Теории зоологической классификации

Всякая классификация является определенной системой.

В систематической биологии под этим термином подразумевается последовательно подчиненное, иерархическое объединение минимальных группировок живых организмов (видов, родов и т. п.) на основе определенных, свойственных им особенностей. Система организмов создается исследователем на основе филогении таксонов. Различают системы искусственные и естественные. Искусственная система строится по произвольно выбранным признакам. Примером может служить классификация цветковых растений у Линнея, которая была основана на числе тычинок в цветке. К искусственным системам относятся также диагностические ключи (определительные таблицы), классификации видов по типам ареалов (в зоогеографии), алфавитные каталоги таксонов и ряд других подобного рода систем.

Все искусственные системы, независимо от того, на каком числе признаков они создаются, выполняют только одну из задач систематики — упорядочение информации о какой-то особенности организации, распространении, образе жизни и т. п. Из этого следует задача выбора правильного названия организма или целого таксона. Таким образом, искусственные системы строятся по некоторому числу присущих или приданных организму свойств, а цель их создания заключается в упорядочении знаний о конкретных организмах и прогнозировании отдельных свойств, которые использованы при построении системы.

В случае создания системы, подобной диагностическим ключам, целью является отыскание правильного названия вида, рода или другого таксона. Подобные системы в конкретных случаях (при определении животных) имеют право на существование хотя бы потому, что на произвольном выборе признаков построены определители растений и животных. Свою цель — нахождение правильного названия объекта исследования — они выполняют.

Однако основная задача систематики заключается в возможно более полном и точном прогнозировании признаков конкретного организма, а ее конечная цель — построение системы с максимальными прогностическими свойствами. Она будет естественной потому, что, используя ее, можно по систематическому положению организма предсказать его неизвестные признаки.

Процедура использования такой системы следующая. Сначала выясняются родственные связи таксонов, затем объем полученного таксона и его подразделений на основании анализа признаков входящих в него организмов, а далее следует выяснение ранга полученного таксона, благодаря анализу уровня отличий от соседних таксонов. Обычно анализируют свойства фенотипов, поэтому естественную систему приходится строить на основе сходств и различий именно фенотипов, но все же при условии учета родственных отношений, поскольку полное сходство свойств возможно только при их наследовании от общего предка.

Родоначальником биологической классификации был Аристотель. Для выделения групп живых организмов (насекомых, рыб, птиц, китов и других), он использовал такие признаки, как наличие или отсутствие крови, двуногость или четвероногость, наличие волосяного покрова или перьев и т. д. Аристотель, исходя из своих философских идей, предложил располагать животных по градационной шкале в соответствии со степенью их «совершенства». Это привело к делению их на «низших» и «высших», что было принято и Линнеем. Благодаря Аристотелю, в систематике укоренился способ мышления, получивший название эссенциализм (от лат. essentia — сущность). Это философское направление, которое применительно к классификации биологического разнообразия сводит его к постоянному числу некоторых типов на разных уровнях. Согласно эссенциалистскому подходу, все члены определенного таксона отражают единую сущность, иначе говоря, соответствуют одному и тому же типу. Задача в данном случае состояла в раскрытии и описании скрытой сущности, или природы вещей, таксона. Приверженцы такой философии считали таксоны постоянными, разрывы между ними абсолютными, а изменчивости организмов они значения не придавали. Система эссенциалистов была ничем иным, как «планом творения». Серьезным недостатком подобного подхода явилось то, что в действительности нет способа, позволяющего установить, что есть существенные свойства организма, а что нет.

Тем не менее классификация, основанная на аристотелевой логике, была принята Линнеем, который считал главной задачей построение системы, отражающей сущностные свойства организмов. После Линнея систематики начали классифицировать животных чисто эмпирически, принимая во внимание все признаки, а не только «существенные».

Другой крайностью стал номинализм (от лат. nomen — имя, название). Согласно номиналистской философии, существуют только особи, а все группировки — роды, семейства, классы и другие объединения — являются продуктом человеческого разума. Это касается и видов. Номиналисты считали, что существуют только названия, придуманные человеком и присвоенные группам особей, которые выглядят сходными. Для номиналистов нет разницы в классификации неживых объектов и живых организмов. Не существует, по их понятиям, и родственных по происхождению групп организмов, имеющих единые наследственные свойства, поскольку нет такого подобия среди неживых объектов. Поэтому номиналисты объединяют таксоны только по сходству, не признавая причинной связи между сходством и родством.

Подобных взглядов в настоящее время придерживаются представители одного из направлений в систематике, которое получило название нумерической таксономии, или фенетики. Они считают все признаки одинаково ценными, игнорируя конвергенции, параллелизмы и другие генетические и эволюционные явления.

Целый ряд специалистов-систематиков и в настоящее время убеждены в том, что вообще нет необходимости в теории классификации. К ним относятся многие систематики-практики, работающие с конкретными группами организмов. По их мнению, естественная система складывается сама по себе, если разумно оценивать возможно большее число признаков. Такие систематики действуют на основании чисто эмпирических принципов и часто получают системы, которые не имеют биологического смысла.

Совершенно ясно, что для классификации живых организмов необходимо теоретическое обоснование, и оно было предложено дарвиновской эволюционной теорией. Дарвин утверждал, что единственной известной причиной сходства живых организмов является близость происхождения. Она нередко затемнена различными модификациями, а эту родственную связь должна выявить классификация. Следовательно, изменяется роль признаков, которые должны служить доказательствами явления, существующего в природе. Таким образом, задачей систематика становится не создание таксонов, а открытие групп, созданных эволюцией. Общее признание дарвиновской теории эволюции и приложение ее к классификации живых организмов сделало классификацию научной теорией. Она имеет пояснительную ценность, указывая причины общности свойств таксонов и разрывов, их разделяющих, и большую прогностическую ценность, так как исходит из того, что общая генетическая программа, свойственная членам любого естественного таксона, гарантирует наличие общих признаков у всех членов этого таксона (в том числе и пока неизвестных науке). Кроме того, тесная связь между признаками и классификацией дает право судить о генетической основе и биологическом значении признаков. Как и всякая научная теория, классификация может совершенствоваться, подвергаться проверке и даже заменяться новой, когда это вызвано изучением новых видов и комплексов признаков.

В систематике последних десятилетий выделяются три основных направления: фенетика, кладизм и эволюционная систематика, для которой во избежание путаницы был предложен термин «филистика». Все они имеют прямое отношение к классификации живых организмов. Этим направлениям соответствуют различные представления о структуре и происхождении биологического разнообразия. Их теоретической базой являются две теории эволюции — синтетическая и эпигенетическая.

Синтетическая, или популяционно-генетическая, теория рассматривает наследственность как свойство генов. Согласно этой теории, эволюционный процесс управляется теми же факторами и механизмами, которыми оперирует генетика популяций. Следовательно, скорость макроэволюции должна подчиняться тем же закономерностям, что и скорость изменения частот генов в генетике

популяций, т. е. она должна быть тем выше, чем выше частота мутаций и скорость смены поколений, больше размер популяций и резерв изменчивости. Однако по данным палеонтологии, зоогеографии и систематики животных это предположение в целом не подтверждается. Палеонтологи доказали, что скорость эволюции на уровне вида и выше противоположна предсказанной популяционной генетикой. Это значит, что скорость эволюции регулируется другими факторами.

Эпигенетическая теория представляет эволюционный процесс в виде постепенного преобразования онтогенеза. Этот процесс и его результат (строение организма на последующих этапах развития) более устойчив, чем любые отдельные факторы и этапы развития. Дело в том, что нормальный онтогенез может подавлять воздействия и возмущения, такие как мутации и рекомбинации, а также другие его нарушения. Мутации и аллели выступают как своеобразные переключатели между взаимоисключающими направлениями развития, а не как создатели структур, свойств и признаков.

В современной классификации животных используют термины, касающиеся состояния признаков. Такими терминами являются «плезиоморфия», «апоморфия» и «гомоплазия».

Плезиоморфия — предковый (примитивный) признак или его состояние, эволюционно более старое состояние или структура, проявляющееся не только у данного, но и у другого таксона. Предковые признаки, которые имелись также у одного из отдаленных предков, называются симплезиоморфными.

Апоморфия — производный (приобретенный) признак или его состояние, эволюционно новое состояние или структура. Апоморфией может быть и вторично утраченный признак. Производные признаки, имевшиеся также у одного из менее отдаленных предков, называются синапоморфными.

Гомоплазия — независимо приобретенное, а не унаследованное сходство. Оно проявляется у различных групп животных, не родственных между собой. Примером может служить сходство китов и рыб по плавательным адаптациям.

Рассмотрим современные направления классификации животных.

Фенетика, или нумерическая (численная) систематика, описывает дискретность биологического разнообразия в терминах сходства, а не родства. Поэтому задача систематика — строить систему с помощью исчисления сходства. Свои методы расчета фенетики называют нумерической таксономией и не видят принципиальной разницы между системами организмов и классификациями неживых объектов, например, кристаллов горных пород. Основоположниками фенетики являются Сокэл и Снит, опубликовавшие в 1963 г. «Принципы нумерической таксономии». Фенетики приписывают всем признакам одинаковую ценность и не учитывают такие генетические и эволюционные явления, как мозаичная эволюция, параллелизмы, конвергенции и т. д. Как справедливо заметил выдающийся эволюционист Г. Симпсон, члены одного таксона сходны, поскольку они имеют общую наследственность; они принадлежат к одному таксону не потому, что они сходны, как это считают фенетики. В действительности фенетики следуют номиналистскому мышлению, а его основной недостаток в применении к классификации организмов заключается в том, что существующую причинную связь между «сходством» и «родством» они понимают наоборот. На практике оказалось, что классификации фенетиков в значительной мере зависят не только от характера признаков и их числа, но и от применяемых методов исчисления (в том числе машинных), что недопустимо.

Кладизм. Такое название получила таксономическая теория, цель которой — выявление конкретного хода эволюции живых организмов. Согласно кладизму, организмы получают ранг и классифицируются только по давности происхождения от общего предка. Статус категории зависит от точек ветвления на филогенетическом древе. Центральным положением кладизма является утверждение о том, что синапоморфия есть единственное обоснование таксона. Процессом, создающим таксоны, может быть только дивергенция, а маркером дивергенции оказывается апоморфия. Теория кладизма была разработана в 1950 г. В. Хеннигом. Согласно его утверждению, в результате дивергенции предковый вид исчезает, даже если один из продуктов дивергенции ничем от него не отличается, т. е. не имеет апоморфий. Основной единицей классификационной системы кладистов является монофилетическая группа, а две группы, имеющие друг с другом более недавнего, чем с какой-либо третьей группой, общего предка, и поэтому обладающие уникальной синапоморфией, являются сестринскими группами. Термин «сестринские группы» обозначает группы видов, которые произошли от предкового вида монофилетической группы в ходе одного и того же процесса расщепления. Сестринские группы должны иметь одинаковый систематический ранг, который не определяется ни морфологическими различиями, ни положением в окружающей среде. Абсолютный ранг таксона (т. е. что это — вид, род, отряд или класс) должен зависеть от возраста возникновения группы.

По Хеннигу, история нашей планеты делится на периоды образования классов, отрядов и т. д. Например, периоды с кембрия по девон (600—413 млн лет до нашего времени) — это время становления классов, с конца девона до конца перми (360—265 млн лет до нашего времени) — отрядов, а с начала триаса до конца раннего мела (230—130 млн лет до нашего времени) — семейств.

Принципы Хеннига можно свести к следующим утверждениям. Классификация отождествляется с генеалогией, а система представляет собой иерархию дихотомического деления строго монофилетических групп. Относительный ранг групп определяется только временем их возникновения. Каждая монофилетическая группа может иметь лишь одну сестринскую группу, возникшую одновременно с ней в процессе одного и того же деления. Сестринские группы должны иметь одинаковый систематический ранг, определяемый временем их возникновения. Абсолютные величины различий и сходств при построении филогенетической системы значения не имеют. Задачу филогенетической систематики Хенниг видит не в отображении результатов эволюции, а лишь в представлении филогенетических связей на основе последовательного возникновения сестринских групп. Графическое отображение классификации — кладограмма (от греч. klados — ветвь и gramma — буква, написание, запись), т. е. древовидная структура, показывающая характер ветвления родословных. Таким образом, кладограмма представляет собой схему синапоморфий, которая полностью отражена в классификации, что достигается приданием сестринским группам одинакового таксономического ранга и фиксированием каждого ветвления в виде таксона ранга более высокого, чем ранг пары сестринских групп, образовавшихся в результате разделения стволового вида.

Итак, кладизм утверждает, что система (классификация) организмов должна максимально точно отражать их кровное родство. Для этого таксоны делятся по узлам дивергенции с помощью синапоморфий, т. е. изменений, возникших у предка и выявленных у его потомков. Сходство само по себе несущественно, оно интересно только как свидетельство генеалогии. Некоторые виды (возможно, многие) не имеют отличий от своих предков.

В настоящее время кладизм является доминирующей системой взглядов в США и странах Западной Европы, что объясняется четкой методикой, отсутствием интуитивных оценок, например оценки уровня сходств и различий, и единством построения системы и филогенеза. Эти преимущества особенно велики у его специфической формы, так называемого компьютерного кладизма. Все это объясняет широкое распространение методов кладизма в тех случаях, когда они могут помочь в построении классификаций.

Однако необходимо отметить и недостатки кладизма. Как указывает Майр, основная ошибка кладизма заключается в недооценке того, что родство в эволюционном смысле определяется обоими процессами филогенеза — ветвлением и последующей дивергенцией. Кладисты не признают, что термин «родство» имеет два значения: генетическое и генеалогическое родство. По их мнению, нет различий в темпах эволюционных изменений в разных филетических линиях. Ошибочно и утверждение о том, что родительский таксон исчезает, дав начало при расщеплении двум дочерним таксонам. В общем, несмотря на ряд положительных сторон кладизма, его приверженцы стремятся представить реальные эволюционные процессы как чрезмерно упрощенные и идеализированные схемы.

Филистика. В отличие от кладизма, который признает только родство, и фенетики, признающей лишь сходство, филистика пытается учесть и родство, и сходство. Сходство используется как критерий, задающий систему, а родство — как критерий, контролирующий ее качество. Таксон выделяется прослеживанием разрывов в сходстве, а затем проверяется на единство происхождения. Соотношение между тремя направлениями иллюстрирует таблица (составленна А. П. Расницыным).

И филистика, которую многие называют эволюционной систематикой, и кладизм исходят из того, что организация живых существ определяется главным образом их историей, а не только условиями существования. Кровное родство в большой степени определяет и сходство организации. С точки зрения филистики таксон должен быть однородным в фенетическом отношении и в то же время монофилетичным. Под монофилией филистика понимает происхождение от одного корня, под полифилией же следует понимать происхождение таксона от нескольких предковых групп, не связанных близким родством.

В заключение следует привести соображения известного русского исследователя, энтомолога и палеонтолога А. П. Расницына: «…важнейшим достоинством филистики является ее конечная опора на сходство, т. е. на признаки как таковые. Она может удовлетвориться сходством в наличных признаках, если сколько-нибудь надежные свидетельства родства отсутствуют, и будет столь же эмпирична, как фенетика… Но она же будет использовать все (и только!) достаточно надежные филогенетические данные, чтобы повысить надежность создаваемой ею системы, но не сделать ее слишком гипотетичной». Таким образом, филистика, учитывающая и сходство, и родство, оказывается более информативной, чем другие системы.