Здесь будет изложено существо наиболее значительной теории Агнесы Арбер, именно теории филлома, которая имеет непосредственное отношение к вопросу о природе частей цветка.
Труд Арбер «Естественно-научная философия формы растения» (Arber, 1950), подводящий итог ее почти полувековым исследованиям, в котором дано наиболее полное изложение теории филлома, оценивается морфологами ряда стран (Thomas, 1950; Puri, 1952, и др.) как одно из самых выдающихся событий нашего века в развитии морфологии растений.
Идеи Агнесы Арбер, изложенные в ее многочисленных трудах и особенно в названной книге, достаточно противоречивы. Это относится не только к философской части труда Арбер, но отчасти ж к ее идеям в области морфологии растений. Попытка дать анализ как философской основы, так и ботанического содержания «Естественно-научная философия формы растения» была предпринята в отечественной литературе (Первухина, 1960).
Основные положения этой теории сложились уже в ранних работах Арбер (Arber, 1930а, 1930b). Позднее была сформулирована «теория листа» (Arber, 1941). В своем обобщающем труде Арбер (Arber, 1950) дает этой теории более широкое толкование и говорит уже о «теории филлома», распространяя ее и на части цветка. Однако система доказательств полностью основывается на особенностях листа, и сама теория формулируется как теория листа. Арбер подчеркивает, что ее точка зрения не имеет отношения к вопросу об эволюции листа. Она привлекает к обсуждению и основывает свои взгляды на характере развития и структурных особенностях листа, выясняя вопрос о том, что представляет собой лист «здесь и теперь» (Arber, 1950, стр. 78). Теории филлома в труде Арбер придается в общем довольно универсальное значение, так как она служит ключом к пониманию структуры ряда других органов.
Теория филлома Арбер включает два основных положения. В качестве отправного указывается, что основной морфологической единицей является побег, а не лист и стебель. Второе положение составляет, собственно, суть теории: лист представляет собой особый побег (partial-schoot) .
Буквальный перевод употребляемого Арбер термина «partial-shoot» означает частный, или частичный, или неполный, побег. Однако, давая определение филлома, Арбер указывает, что «… с самого начала он представляет собой не что иное, как особую фазу побеговой системы растения, которому принадлежит» (Arber, 1950). Поэтому представляется приемлемым переводить употребляемый Арбер термин как «особый побег», оттеняя качественное своеобразие филлома, которое при всех сравнениях и аналогиях должно быть учтено.
Первый из этих тезисов — утверждение побега основным элементом строения высшего растения — сформулирован Арбер кратко, без развернутой аргументации. Этот тезис получил широкий отклик в морфологии растений и оказал влияние на отправные представления о природе органов высшего растения. Он заслуживает поэтому специального обсуждения. Ему посвящен особый, следующий за настоящим, раздел. Собственно же теорию филлома, т. е. представления о листе как об особом побеге, Арбер весьма обстоятельно аргументирует. Здесь эта теория приводится в кратком изложении.
Арбер указывает на два главных отличия листа от побега. Первое заключается в характере роста этих органов — побег растет верхушкой и интеркалярно (т. е. так называемым вставочным ростом), лист растет интеркалярно; второе отличие заключается в их симметрии — побег имеет радиальное строение, лист дорзовентрален.
Рассматривая первое из этих отличий (характер роста листа и побега), Арбер показывает, что оно непринципиально. Арбер находит ряд общих черт в развитии листа и побега. Как это показывают исследования гистогенеза, на ранних стадиях развития лист растет верхушечным ростом. Рост зачатка листа осуществляется за счет деления слоя клеток, который нередко называют субэпидермальным, поскольку он подстилает поверхностный слой.
Это распространенное употребление термина «субэпидермальный» по отношению к слою, подстилающему поверхностный слой клеток меристематического зачатка органа или верхушки побега, строго говоря, неправильно, так как ни там, ни здесь еще нет дифференцированных тканей, в том числе эпидермиса.
Однако активность верхушки листа скоро затухает, и фокус клеточного деления перемещается в нижние участки листа. Но не только в этом видит Арбер сходство в развитии листа и побега. Она считает, что оно значительно глубже. Опираясь на исследования гистогенеза верхушки побега, Арбер показывает, что возникновение и развитие листа на верхушке побега сходно с возникновением и развитием пластинки листа на недифференцированном зачатке листа. Началом заложения листа на верхушке побега, как это показали исследования ряда авторов и в том числе работа Шюэппа (Schiiepp, 1938), являются периклинальные деления слоя клеток, подстилающего поверхностный слой. Поверхностный же слой клеток при этом делится антиклинально. Так на верхушке побега возникает зачаток листа, который на ранних стадиях развития растет своей верхушкой за счет деления клеток подповерхностного слоя. Если обратиться к развитию листа, в частности его пластинки, то, по данным Эвери (Avery, 1933), изучавшего гистогенез листа табака, обнаруживается следующее. На ранних стадиях лист представлен меристематическим бугорком. Этот бугорок, как отмечает Эвери, но существу является зачатком средней жилки листа. Когда он достигает 0.6 мм в длину, начинается заложение пластинки. Она закладывается в виде двух гребневидных выступов с двух сторон листового зачатка. Каждый выступ возникает в результате активности слоев клеток, подстилающих поверхностный слой. Эти гребневидные выступы (каждый из которых представляет собой зачаток половины пластинки листа) на ранних стадиях растут верхушечным ростом за счет деления клеток, подстилающих поверхностный слой, подобно тому как растет сам лист на ранних стадиях развития. Кроме того, Арбер находит еще некоторые общие черты в развитии пластинки листа и самого листа на верхушке побега: рост пластинки листа на дальнейших этапах онтогенеза происходит за счет так называемой пластинчатой меристемы, т. е. меристемы, которая осуществляет рост органа благодаря антиклинальным делениям, другими словами в одном направлении, и вследствие этого формирует плоские структуры. Шюэпп, на которого ссылается Арбер, нашел, что в верхушке побега рост поверхностных слоев туники происходит меристематическая верхушка листа также за счет пластинчатой меристемы. Таким образом, Арбер утверждает, что между ростом листа и побега в сущности нет принципиальных различий.
Тэнсли (Tansley, 1952) полагает, что Арбер неточна в терминологии и употребляет термин «побег» в тех случаях, когда имеется в виду стебель. С этим трудно согласиться. Арбер весьма точна в терминологии: она сравнивает лист не со стеблем, но именно с листостебельным побегом, сопоставляя одни части листа (черешок, средняя жилка листа и др.) со стеблем, а другие (пластинка листа, прилистники и др.) с листьями.