Среди нерешенных проблем популяционной морфологии — кроме некоторых, кратко упомянутых при описании результатов исследования непрерывной изменчивости, — главной, видимо, сегодня является проблема создания теории признака.
Эта проблема, несомненно, выходит за рамки одной лишь популяционной морфологии, и в неменьшей степени касается фенетики, многих разделов общей морфологии и ряда других биологических дисциплин. Однако особенно остро эта проблема встает именно при популяционном исследовании, при использовании множества разных признаков.
Проблема признака в морфологии имеет давнюю историю. В общей форме признаком можно считать любую особенность строения фенотипа. Если принять, что морфотип — свойственное всем особям данного таксона расположение органов и частей тела — инвариантен на популяционном уровне, то оказывается, что признак в популяционной морфологии будет иметь специфическое содержание и касаться лишь некоторых особенностей структуры, а именно тех, которые подвержены внутривидовой изменчивости (конвариантны). Выяснение того, какие признаки пригодны, а какие — нет, — одна из первых задач популяционного исследования конкретной группы. Для большинства видов млекопитающих число конечностей инвариантно, неизменно на популяционном и всех таксономических уровнях, но для китообразных этот признак оказывается популяционным. Поскольку он является на этом уровне конвариантным, подверженным уловимой изменчивости; с частотой 1 : 10 000 у кашалота, например, встречаются видимые снаружи атавистические задние конечности.
Инвариантность-конвариантность признака в морфологии тесно связана с поднятой А. С. Серебровским проблемой конечности генотипа и бесконечности фенотипа. Генотип конечен в том смысле, что подразделим на конечное, определенное число генов (как бы мы не усложняли представление о гене, как единице наследственности). Фенотип же, напротив, бесконечен: число признаков фенотипа нельзя ограничить, оно зависит в определенном смысле от наблюдателя. Даже, когда описаны, казалось бы, все возможные признаки, всегда можно предложить в качестве новых признаков особенности пространственных и временных взаимоотношений, разных признаков и т. д.
Уже затрагивали еще один аспект изменчивости, по существу непосредственно относящийся к будущей теории признака: речь идет о взаимоотношении количественной и качественной изменчивости. По-прежнему, как и много лет тому назад граница между количественной и качественной изменчивостью остается неясной. Число клеток в нервной системе — количественный признак, но число нервных клеток, связанных с одним-единственным мускульным волокном, может быть признаком качественным. Число позвонков в позвоночном столбе у млекопитающих — количественный признак, подверженный значительной, количественной по природе, изменчивости, тогда как число шейных позвонков у млекопитающих — качественный признак. Число волос на голове — количественный признак, но число отдельных крупных вибрисс на определенной части тела может быть признаком качественным.
При дальнейшей разработке проблемы признака предстоит решить и вопрос об относительной значимости моногенных и полигенных признаков в изучении популяционной изменчивости. С одной стороны, такие полигенные признаки, как вес, размеры, не могут дать достаточно содержательной и микроэволюционной характеристики из-за значительной доли негенетической компоненты, влияющей на их осуществление. Как альтернатива часто выдвигается предложение сосредоточить основное внимание на изучении признаков, касающихся биохимического полиморфизма (в последнее время часто картины распределения белков разной подвижности на фореграммах называют «биохимическим фенотипом»). В ряде случаев, действительно, удается связать тот или иной биохимический фенотип по отдельным полиморфным белкам с действием даже отдельных аллелей и провести по таким признакам настоящий популяционно-генетический анализ совокупности особей. Однако многие классические морфологические признаки, особенно имеющие качественную природу, выгодно отличаются от таких монолокусных, моногенных биохимических признаков тем, что дают возможность маркировать группу особей сразу но целой группе локусов. Поэтому, изучая биохимический полиморфизм, мы можем получить характеристику не более чем по нескольким десяткам локусов (большее число изоферментов чрезвычайно трудно практически проанализировать при существующей методике биохимических популяционных исследований), тогда как, изучая встречаемость в природных популяциях нескольких десятков дискретных морфологических признаков, исследователь может получить интегрированную картину многих сотен локусов, что уже может считаться репрезентативной выборкой локусов по отношению к геному в целом.
Другой частью проблемы теории признака является вопрос асимметрии фенотипа. Что считать за признак: появление щетинки на правой голени, появление щетинки на левой голени, появление щетинок на обеих голенях, появление щетинки на любой голени? Эти и подобные вопросы тесно связаны с проблемами асимметрии, дисасимметрии, антисимметрии, дисантисимметрии, флуктурирующей симметрии и другими подобными, лежащими на границе между феногенетикой и популяционной морфологией и популяционной онтогенетикой. В настоящее время интерес к этому аспекту проблемы признака резко возрастает. Не исключено, что асимметрия окажется крайне интересным морфологическим показателем эволюционного влияния на популяцию факторов внешней среды.
В целом совершенно ясно, что проблема признака, в частности морфологического признака, на современном уровне популяционного исследования требует большого внимания и заслуживает, видимо, специального теоретического и экспериментального исследования, связанного и с биологией развития, и феногенетикой и генетикой вообще, и с молекулярной биологией. Нужна пока отсутствующая теория признака. В этой будущей теории кратко упомянутые выше аспекты (инвариантность-конвариантность, изменчивости на разных уровнях, конечность генотипа и бесконечность фенотипа, соотношение моно — и полигенных признаков, количественной и качественной изменчивости и симметрии разных проявлений асимметрии, наконец, соотношение между геном и феном) должны найти свое место. Будущие исследования покажут, какие еще разделы необходимо будет включить в эту будущую теорию признака.