В предшествовавших главах было уже сказано, что факты географического распространения животных послужили первым поводом Дарвину и Уоллесу к основанию их теорий. Оба они во время своих путешествий в отдаленные страны были поражены тем общим фактом, что географически близкие животные были в то же время очень близки и по своему положению в системе; что, например, фауна Галлапагосских островов представлялась как бы измененной частицей южноамериканской фауны или что различные, но соседние виды животных Малайского архипелага были находимы на различных островах одной и той же общей группы. Факты эти, естественно, вели к признанию закона изменяемости видов, с точки зрения которого могут быть очень легко объяснены не только два приведенных примера, но и целые большие группы явлений географического распространения организмов. Как Дарвин, так и Уоллес, в виду только что сказанного, сделались трансформистами раньше, чем им пришла в голову мысль о происхождении видов путем подбора, и все их соображения о географическом распространении организмов непосредственно связаны с теорией преемственного происхождения видов, без всякого отношения собственно к дарвинизму (т. е. теории подбора). В двух главах «Происхождения видов», посвященных географическому распространению, идет речь главным образом о вопросе, как согласить случаи нахождения видов на местах, очень удаленных друг от друга, с теорией трансформизма, т. е. как объяснить происхождение всех особей данного вида, несмотря на их значительное разобщение, путем филиации, от общих родителей. С целью решить этот вопрос Дарвин рассматривает разнородные способы расселения организмов и старается показать, что этим путем может быть объяснено нахождение многих животных на самых отдаленных островах. Те же, которые отличаются особенной неспособностью переселяться за море, как, например, млекопитающие и земноводные, почти никогда и не находятся на удаленных от материка океанических островах, — факт, имеющий тем большее значение в данном вопросе, что как млекопитающие, так и земноводные, перевезенные человеком на многие острова, очень легко натурализировались на них. Наиболее парадоксальные явления географического распространения, как, например, нахождение одного и того же вида на столь удаленных друг от друга горных хребтах, как, например, Альпы и Гималаи, объясняются с помощью так называемой ледниковой теории, по которой в предшествующую нашей геологическую эпоху ледники спускались в долины, и альпийская растительность, сосредоточенная теперь исключительно на высоких горах, распространялась и на лежащие между горами низменные пространства. Все эти объяснения имеют очень существенное значение как для теории трансформизма, так и для географии, но они вовсе не касаются вопроса о способах изменения видов путем подбора или какой-либо другой причины.
Почти то же может быть сказано и относительно вопроса о геологическом распространении и последовательном появлении организмов. Большинство положений, высказанных по этому поводу Дарвином, имеет непосредственное отношение только к трансформизму вообще, и только немногие пункты более близко соприкасаются с теорией подбора. Целый ряд соображений приведен Дарвином с целью доказать, что геологические сведения еще чересчур неполны, чтобы на основании их делать выводы о внезапном появлении видов и об истинном отсутствии переходных форм. Он показывает далее, что, абстрагируясь от отрицательных видов геологии, как очень шатких, наука эта представляет целый ряд фактов, чрезвычайно легко вяжущихся с теорией преемственного происхождения видов и, наоборот, совершенно непонятных с точки зрения постоянства и неизменности форм, как, например, факты систематического родства между организмами, ближайшими в геологическом отношении. Такие крупные явления, как вымирание видов и общее повышение уровня организации, Дарвин приводит в соглашение с теорией естественного подбора. Делая это, он, однако же, не старается показать, чтобы эти явления не могли быть объяснены с помощью какого-либо другого вида теории трансформизма, чтобы они поэтому обязывали признать первостепенное значение естественного подбора. Между тем легко убедиться в том, что как вымирание, так и прогрессивный ход изменения организации, насколько он в самом деле может быть признан действительным (см. конец девятой главы), очень легко совместимы с любой теорией изменяемости видов. Вымирание в геологическом смысле, т. е. исчезновение форм, так же как и замена их новыми, могут быть объяснены не только при помощи теории вымирания побежденных в конкуренции, но также и с помощью распространенного на все особи одного вида стремления к изменению в одинаковом направлении. Прогрессивное же развитие органического мира, как было показано в девятой главе, отнюдь не составляет необходимого результата естественного подбора, и оно скорее бы говорило в пользу существования в природе особого прогрессивного принципа, если бы только имело то значение, которое приписывают ему многие палеонтологи и зоологи.
Уже из одного того, что ископаемые организмы известны нам неизмеримо меньше, чем ныне живущие, легко усмотреть, что о способе изменения их не может быть и речи. Выше же было показано, до какой степени трудно судить о роли данных изменений в борьбе за существование, когда идет дело о живых существах, известных с различных точек зрения, большинство ископаемых организмов оставило по себе только твердые части скелета, так что все суждения о них неизбежно должны быть очень односторонни. Какое понятие можем мы, в самом деле, составить себе об условиях борьбы за существование и подборе таких животных, как, например, мягкотелые, от которых остались почти исключительно одни раковины, когда даже при исследовании нынешних животных, с этой точки зрения, мы на каждом шагу должны обращаться к чисто физиологическим, не выходящим наружу свойствам, как, например, к способности переносить изменения тепла, состава воды и пр.? Ближайшее знакомство с фактическими примерами еще осязательнее пояснит это положение. Возьмем случай, который так часто цитируется трансформистами и особенно выдвигается некоторыми из них как очевиднейшее доказательство в пользу дарвинизма. В пресноводных известковых отложениях близ Штейнгейма было найдено большое количество ископаемых раковин, форма которых до того изменчива, что из них составили девятнадцать полных разновидностей, соединяющих крайние, чрезвычайно резко отличающиеся друг от друга члены. Если бы некоторые из этих переходных форм не были найдены, то из массы раковин наверно бы установили несколько вполне самостоятельных видов, так что можно сказать, что во всей палеонтологии нет лучшего примера существования переходных форм между видами, как именно этот случай штейнгеймских раковин. Такое богатство изменений, совершившихся на очень ограниченном пространстве (нужно думать, что все 19 разновидностей жили в одном небольшом пресноводном озере) и сравнительно в короткий промежуток времени (в течение одной формации третичной эпохи), как нельзя лучше подтверждает теорию трансформизма; но как ответить на вопрос, в силу чего именно совершились все эти изменения? Как приложить теорию подбора или какого-либо другого фактора-видообразователя к данному случаю, когда, при определении рода, к которому принадлежат штейнгеймские раковины, одни ученые остановились на роде Valvala, а другие на роде Planorbis, из которых первый относится к отряду жаберных, раздельнополых мягкотелых, тогда как другой принадлежит к отряду легочных гермафродитных форм? Очевидно, что все рассуждения разбиваются на том, что раковины, единственные остатки интересных штейнгеймских мягкотелых, не дают никакого ответа на множество вопросов об образе жизни и других сторонах, необходимых для решения вопроса о приложении подбора или какого-либо другого деятеля.
Другой палеонтологический пример трансформизма представляют так называемые аммониты — ископаемые члены головоногих мягкотелых. В двух группах этих животных, раковина которых отличается присутствием шипов (Armatae) или ребер (Planulatae), виды до такой степени сливаются друг с другом, что между ними легко найти все переходные формы; даже самые эти группы не могут быть резко разграничены, так как есть формы, на которых легко проследить замещение ребер шипами. Очевидно, что эти и подобные им факты, составляя столь важные аргументы в пользу трансформизма, не могут пролить свет на вопрос о способе изменения видов, так как не известно, соответствовали ли изменениям раковины какие-нибудь перемены более существенных сторон организма. Кроме того, не известна ни организация ни развитие этих животных, прекративших свое существование еще во время меловой формации.
Появление в свет сочинения «О происхождении видов» имело влияние и на морфологию, т. е. науку об устройстве и родстве органических форм. Влияние это было, однако же, обусловлено не установлением теории естественного подбора, а восстановлением и укреплением теории преемственного происхождения видов; так что на морфологию может быть распространено то же, что было выше сказано об отношении географии и геологии к трансформизму и дарвинизму.
Подобно прежним трансформистам, Дарвин высказал мысль, что родство между организмами, составляющее основу так называемой естественной системы, есть простое выражение кровного родства, и естественная система — генеалогическая таблица, наглядно поясняющая это родство. «Общий план организации», на который так напирали все сравнительные анатомы и морфологи, оказался, с точки зрения трансформизма, суммой признаков общего родоначальника. Рудиментарные органы, не выполняющие никакого физиологического отправления и, несмотря на то, нередко составляющие очень важную сторону «общего плана», получили у Дарвина чрезвычайно простое объяснение с той же точки зрения и сделались одним из существеннейших доказательств трансформизма. Кроме всего этого, Дарвин восстановил положение, выработанное натурфилософской школой (см. главу третью), что сходство зародышевого развития данных видов указывает на их общее происхождение. «Зародыш есть животное в менее измененном виде и постольку оно обнаруживает нам организацию прародителя», говорит он. «Если две группы животных, как бы сильно они ни отличались в настоящее время устройством и образом жизни, проходят в течение своего развития одинаковые или сходные зародышевые состояния, то мы можем быть уверены, что обе они происходят от одинаковых или очень сходных прародителей и вследствие того находятся в соответственном родстве друг с другом. Таким образом, сходство зародышевого состояния выдает общее происхождение». Положения эти, составляющие прямые и непосредственные выводы из всякой теории трансформизма, несмотря на их безразличное отношение к теории подбора, сделались основными догматами новейшей морфологии. Но так как в науке уже накопился значительный запас выводов об общем плане организации и об относительном родстве между различными организмами, то новым трансформистам легко было подставлять трансформистические выражения в готовые результаты (как было показано в третьей главе по отношению к типу иглокожих). Таким образом, снова стали говорить о происхождении земноводных и других позвоночных от рыб и т. п.
Новые морфологи не остановились, однако же, на этом переводе добытых прежней школой выводов на трансформистический язык. В 1864 г. появилась небольшая объемом, но очень богатая содержанием брошюра Фрица Мюллера, в которой он впервые делает попытку применить основные положения теории преемственного происхождения к объяснению целого ряда фактов из области морфологии ракообразных. Приемы его были большею частью новы, соображения и выводы в высшей степени остроумны и интересны, и потому не удивительно, что брошюра эта, озаглавленная «Fur Darwin», обратила на себя всеобщее внимание. Она имела особенное значение еще потому, что в сильнейшей степени содействовала распространению трансформистических воззрений среди германских зоологов и показала им путь, по которому они должны итти.
Имея в виду положение Дарвина, что в истории развития животного сохраняются черты организации прародителя, Фриц Мюллер обратил внимание на личиночные формы ракообразных и остановился на той из них, которая представляет всего более простое устройство и встречается у самого большого количества наиболее разнообразных представителей класса. Одна из таких личинок была найдена еще в прошлом столетии чешским ученым Отто Мюллером, который, не зная ее отношения к взрослой форме, описал ее за самостоятельное животное под именем Nauplius. Впоследствии оказалось, что это была шестиногая личинка одного из мелких пресноводных ракообразных, известных под общим названием циклопов; нашли также, что подобные же личинки встречаются еще у многих других ракообразных, принадлежащих к низшим отрядам этого класса. Общая форма и организация всех исследованных науплиусов оказалась до такой степени однородной, что достаточно было открыть такое личиночное состояние у так называемых усоногих и паразитических лерней, чтобы тотчас же перенести этих оригинальных животных из отделов мягкотелых и червей (куда их прежде относили на основании наружного сходства) в класс ракообразных. В виду всех этих данных и в особенности того важного систематического значения, которое приобрела личиночная форма науплиус, Фриц Мюллер пришел к убеждению, что именно эта форма всего лучше сохранила особенности общего родоначальника ракообразных. Для того чтобы полнее провести эту мысль, он обратился к изучению высших представителей класса, у которых еще никогда не находили науплиусовой личиночной стадии и у которых из яйца всегда выходила личинка, гораздо более сложно организованная. Мюллер думал уже, что у высших ракообразных совершенно стерлись следы общего прародителя класса, как вдруг ему удалось открыть науплиусовую личинку у одной южноамериканской креветки, т. е. у представителя самого высшего отряда. Открытие это еще более укрепило трансформистические воззрения Мюллера и послужило ему главным аргументом «в пользу Дарвина». Идя далее в том же направлении, он убедился в существовании закона, по которому развитие особи отклоняется от первоначального пути и фальсифируется в силу позднейших приобретений. Так, например, он полагает, что в отряде мокриц развитие особи идет гораздо более сокращенным путем, чем у других ракообразных, что у них это сокращение было вызвано необходимостью и что вследствие того присутствие науплиусовой личинки у них служило бы не только не доказательством в пользу трансформизма, но, наоборот, представило бы против этой теории самое сильное возражение. «Пусть мне покажут какую-нибудь из мокриц (или амфипод) с науплиусовыми личинками… и я откажусь от всего учения Дарвина», говорит он (стр. 88).
Мюллер делает еще одну попытку разыскать следы общего прародителя, но попытку, несравненно менее удачную, чем первая. Убедившись в общем происхождении всех ракообразных, он старается показать родственную связь, соединяющую мокриц с самыми высшими, так называемыми десятиногими ракообразными. С этой целью он приводит один род морских мокриц, у которого органы дыхания устроены не по типу остальных мокриц, а по типу, свойственному личинкам большинства десятиногих. Попытку эту можно счесть неудачной, между прочим, на том основании, что дыхательные органы у всех ракообразных устроены в высшей степени разнородно, и, как органы сравнительно позднего происхождения, они должны давать и всего менее данных для определения естественного родства.
Ближайшее знакомство с фактами истории развития ракообразных и многочисленные соображения о них с точки зрения трансформизма дали Мюллеру возможность несколько более развить основные вышеприведенные положения Дарвина по отношению к эмбриологии. Вот главные результаты Фр. Мюллера, приведенные его собственными словами: 1) «В короткий срок нескольких недель или месяцев изменчивые формы зародышей и личинок изображают перед нашими глазами картину изменений, через посредство которых прошел вид в течение неисчислимого количества тысячелетий, приобретая постепенно свое настоящее состояние»; 2) «Историческая хроника, сохраняющаяся в истории развития особи, постепенно стирается вследствие того, что развитие выбирает все более и более прямой путь от яйца к взрослому животному; она также часто фальсифируется вследствие борьбы за существование, претерпеваемой личинками». Отсюда возникают очень значительные, часто непреодолимые затруднения при решении вопроса о том, какие части личинки или взрослого животного составляют остаток прародителя и какие представляются позднейшими приобретениями. Для того чтобы облегчить это, Фр. Мюллер устанавливает еще следующее общее положение: 3) «Первобытная история вида тем полнее сохраняется в истории развития, чем длиннее ряд личиночных стадий, претерпеваемых при равномерном изменении, и она тем вернее, чем менее личинка отличается образом жизни от взрослой формы и чем менее особенности отдельных личиночных стадий могут быть объяснены путем раннего появления признаков, приобретенных взрослым животным, а также — путем самостоятельного приобретения» (81).
Стараясь приложить основы теории трансформизма к решению морфологических вопросов, Фр. Мюллер очень часто делает предположения, вдается в область гипотез, но он никогда не покидает научной почвы и тем приобретает еще большую цену в глазах людей науки. Ему бы очень хотелось сделать шаг дальше, узнать, откуда произошли первобытные науплиусы и какое родство связывает ракообразных с другими классами суставчатоногих животных, но он останавливается в виду невозможности решить эти вопросы научным путем. В ответ на эти вопросы он говорит следующее: «Устройство хвоста науплиуса может напоминать подвижную хвостовую вилку коловраток, которых некоторые признают за близких родичей ракообразных или по крайней мере суставчатоногих. Можно бы из того, что у науплиуса рот окружен шестью ногами, заключить о первоначально лучистом плане устройства и т. д. Чего-либо положительного я найти не могу. Даже к более близким отделам тысяченожек и пауков я не могу проложить связывающего моста. Только по отношению к насекомым развитие высших ракообразных (Malaeostraca) дает, может быть, точку соприкосновения». Далее следует перечисление некоторых общих черт и затем замечание: «Сходство это, правда, не велико рядом с многочисленными отличиями между обеими группами животных. Но во всяком случае, предположение, что родоначальником насекомых была Zoёa (название личинки многих десятиногих ракообразных), приспособившаяся к сухопутной жизни, может заслуживать дальнейшего расследования» (91).
Если в пользу трансформизма могут быть, с одной стороны, приведены многочисленные факты сходного устройства или развития животных, отличающихся между собою во многих отношениях (как, например, сходное личиночное развитие многих разнородных ракообразных), то, с другой стороны, необходимо признать, что, в силу основных принципов той же теории, многие близкие животные могут очень резко расходиться между собою устройством некоторых («поздно приобретенных») органов. Фр. Мюллер доказывает это правило при помощи следующего частного примера. Некоторые виды крабов, из различных семейств, приспособились к сухопутной жизни и приобрели способность дышать атмосферным воздухом. Так как в прочих отношениях они носят на себе ясные отпечатки семейств, к которым принадлежат, то нужно думать, что переход их к сухопутной жизни совершился позже, чем они приобрели признаки своего семейства, или что сухопутные виды крабов произошли позже, чем получились семейства этих ракообразных. Отсюда ясно, что органы для дыхания атмосферным воздухом не могли быть передаваемы наследственным путем от вида к виду как признаки целого семейства, а должны были у различных видов образоваться совершенно независимо и потому носить на себе более или менее явные следы такого происхождения. Факты, собранные Фр. Мюллером, вполне подтвердили это предположение, так как оказалось, что у различных сухопутных крабов отверстие для вхождения воздуха и другие приспособления к атмосферному дыханию устроены весьма разнородно.
Попытка Фр. Мюллера обратила на себя всеобщее внимание и не осталась без последователей. В подтверждение я приведу несколько наиболее выдающихся примеров, число которых могло бы быть, однако же, увеличено. Хотя вышеприведенное предположение Фр. Мюллера о происхождении (или естественном родстве) насекомых и не было подтверждено всеми его последователями, тем не менее самый вопрос этот был значительно подвинут вперед за последнее время. Венский ученый Брауер, в результате продолжительных исследований о превращении насекомых, пришел к тому убеждению, что личинки этих животных распадаются на две группы, из которых одна представляет признаки очень позднего происхождения, тогда как другая более или менее полно сохраняет особенности родоначальника. Личинки этой второй категории легко могут быть сопоставлены с одним из низших бескрылых насекомых, живущих на земле (под камнями, под корою и пр.) и описанным под названием Campodae. Животное это замечательно не только потому, что сохраняет всего лучше признаки родоначальника всего класса насекомых, но в особенности еще и потому, что оно связывает этот класс с классом многоножек. Campodae, несмотря на свою принадлежность к классу насекомых, до такой степени еще похожа на многоножек, что некоторые наблюдатели принимали ее за личинку последних, тем более что, кроме шести вполне развитых ног, она имеет еще семь пар зачаточных конечностей. Брауер думал, что вывод этот может быть соглашен с предположением Фр. Мюллера о происхождении насекомых от Zoёa, но факты, им приведенные, рядом с результатами наблюдений над развитием насекомых в яйце, приводят к убеждению, что шестиногие насекомые произошли не от шестиногой же Zoea, а от многоногой формы, всего более близкой к нынешним многоножкам. Приблизительно в этом смысле высказался американский ученый Паккард (в 1869 г.), по предположению которого первые сухопутные суставчатоногие должны были всего более походить на простейшего из ныне живущих представителей класса многоножек (на так называемых Payropys), который связывает этих животных с низшими бескрылыми земляными блохами (Poduridae). В своих позднейших исследованиях Паккард попытался сделать еще дальнейший шаг для разрешения вопроса о происхождении насекомых: он предположил свести основные формы как этого класса, так и паукообразных и многоножек к основной шестиногой форме, сохранившейся всего лучше, по его мнению, в личиночной форме зудней и описанной под названием Leptus. Несмотря на все сочувствие к попыткам ученых свести разнообразные формы животных к общим прототипам, нельзя, однако же, не признать несвоевременными ни эту теорию Паккарда ни попытку Лёббока установить кровное родство между суставчатоногими, коловратками и другими червями. Достаточно и того, что в короткий промежуток времени удалось найти насекомое, очевидно очень близко подходящее к прародителю этого класса и связывающее его с соседним классом многоножек. Мнение Брауера о значении рода Campodae, разделяемое и Лёббоком и многими другими зоологами, перешло недавно уже в учебник зоологии (Клауса).
Другой ряд соображений, развитых Фр. Мюллером, именно положение, что приспособления, носящие на себе следы позднего происхождения, могут быть весьма разнородны (т. е. не гомологичны, с морфологической точки зрения), также нашло подтверждение со стороны специалистов. Изучая клещей, зудней и других паразитических паукообразных, Клапаред пришел к тому результату, что многие из этих животных стоят гораздо дальше друг от друга, чем от различных непаразитических родичей. Согласно с этим, органы прикрепления, развившиеся вследствие условий паразитической жизни, должны быть весьма разнородны, подобно тому как разнородны органы дыхания у сухопутных крабов. Факты, собранные Клапаредом, вполне подтверждают это положение; оказывается, что органы прикрепления могут образоваться не только на ногах и других конечностях паразита, но даже, в некоторых случаях, на задней части тела.
Не следует думать, однако же, чтобы органы, получившиеся независимо друг от друга для одинаковой цели, необходимо были весьма разнородны. Возможно, что под влиянием сходных условий развития (тут говорится об условиях с самой широкой точки зрения) и сходного основного материала может получиться большое сходство между органами, несмотря на независимое (от наследственности) образование каждого из них. В этом смысле высказывается Оскар Шмидт, подводящий подобные случаи приобретенного сходства в категорию явлений схождения (конвергенции). С первого взгляда эти явления до того сбиваются на основное морфологическое сходство, зависящее от унаследования ранее приобретенных частей, что нередко ученые принимают результаты «схождения» за проявление полной гомологии; ближайшее исследование показывает, однако же, где именно кроется ошибка. О. Шмидт обратился для поверки к частному случаю. Он занялся исследованием слухового органа у членов семейств кузнечиков и саранчей, который у обоих образовался независимо друг от друга, что видно уже из различного положения его на теле: у кузнечиков он помещается на голени, а у саранчей — при основании брюшка. В результате своих наблюдений Шмидт пришел к убеждению, «что слуховые органы обеих групп могут быть сравниваемы только в самых общих чертах» и что гомология, установленная прежними учеными, есть только кажущаяся.
Подобно тому как в направлении, предшествовавшем новейшему трансформистскому, в направлении, главными представителями которого были Бэр, Иоганн Мюллер, Ратке, Рейхерт и др., главной целью сравнительноанатомических и эмбриологических исследований было отыскание общего плана организации, — со времени восстановления трансформизма в качестве руководящего принципа выступило исследование и открытие генеалогической связи. В то время как в прежней морфологии гомологичными считали такие части, в которых выражается общий план, теперь на гомологию стали смотреть как на выражение общего происхождения и т. д. Таким образом, хотя изменилась только конечная интерпретация, самые же приемы исследования, установление гомологов, нередко с помощью едва заметных рудиментарных остатков, перешли целиком из предшествовавшей школы в новейшую. Но уже то обстоятельство, что прежнее понятие об общем плане заменилось более понятным и реальным представлением о родственной связи, повлияло благоприятным образом на направление исследований в области сравнительной анатомии и морфологии высших животных вообще. Главными деятелями в этой сфере являются Гекели в Англии и Гегенбаур в Германии, оба — ревностные последователи теории трансформизма. Исследования последнего о конечностях позвоночных животных и главным образом установление прототипа (Metapterygium), от которого могут быть, путем сравнения, произведены все существующие формы конечностей, встретило всеобщее сочувствие среди ученых, между которыми нашлось не мало последователей. Из числа последних одно из самых видных мест занимает дерптский профессор Александр Розенберг, напечатавший в 1873 г. интересный этюд «О развитии скелета конечностей у некоторых позвоночных, отличающихся редуцированными членами». Этому ученому удалось доказать не только, что некоторые кости, встречающиеся у взрослых животных в рудиментарном состоянии, у зародыша представляют гораздо более полные зачатки (например, локтевая и малая берцовая у лошадей и двукопытных), но также и показать присутствие у зародыша таких зачаточных частей скелета, которых вовсе не существует у взрослого животного (например, вторая и пятая плюсневые кости у зародышей овцы). В то же время Розенберг пришел к убеждению, что многие кости, отсутствующие у исследованных им животных во взрослом состоянии, но входящие в состав прототипа конечности, как, например, большой палец, также не могут быть найдены и у зародыша, т. е. что исчезновение частей основного скелета может происходить целиком, не оставляя по себе следов в зародышевом состоянии.
К этой же категории морфологических исследований должны быть отнесены и некоторые работы относительно сравнительной анатомии скелета ныне живущих и вымерших животных. Наиболее замечательные результаты достигнуты в этом направлении по отношению к лошадям. Сравнение ныне живущих лошадей с разнородными вымершими формами привело к результату, что родоначальником настоящей лошади (рода Equus), характеризующейся однопалыми конечностями, должна быть признана ископаемая форма Hipparion (из последнего периода третичной эпохи), имевшая трехпалые ноги с сильно развитым средним и не прикасавшимися к почве двумя боковыми пальцами. Гензель обратил (в 1860 г.) особенное внимание на эти факты и, при помощи уродливых уклонений ног лошади, пришел к убеждению, что они должны быть объяснены с точки зрения трансформизма. Несколько позже этот вопрос был разработан базельским профессором Рютимейером, одним из первых авторитетов в рассматриваемом направлении. Сравнивая молочную и постоянную зубную системы лошадей, он доказал, что молочные зубы нынешней лошади более, чем постоянные, приближаются к постоянным зубам среднеевропейской ископаемой лошади (из того же рода Equus), молочные зубы которой в свою очередь очень приближаются к зубам Hipparion. Таким образом получается связный ряд, средний член которого занимает ископаемая лошадь четвертичной эпохи. Ряд этот пополняется еще более родом Anchiterium, близким родичем Hipparion’а из более древнего периода третичной эпохи, боковые пальцы трехпалой ноги которого касались земли, вследствие чего конечность представляла наибольшее подобие с ногою носорога (из ныне живущих форм).
Рядом с двумя указанными путями, по которым пошли морфологи-трансформисты, обозначился еще третий, по которому направились люди, особенно наклонные к крупным и всеобъемлющим обобщениям. В Германии, стране, столь известной своей философией, направление это нашло особенно богатую почву, и маленький городок Иена, уже бывший несколько десятков лет назад, во времена Окена, центром натурфилософской деятельности, сделался и теперь главным очагом новейшей натурфилософии благодаря профессору зоологии Геккелю. Бывший ученик Иоганна Мюллера — Геккель сначала работал в положительном направлении, обнаруживая не столько таланта и глубины мысли, сколько терпения и прилежания. В 1863 г. он напечатал свое первое большое сочинение о лучистых корненожках («Radiolarien»), встретившее в ученом мире всеобщее сочувствие и сразу давшее его автору громкое имя в среде специалистов. В этом сочинении, к которому приложен атлас неподражаемых рисунков, было собрано громадное количество материала, большею частью нового. Но в числе последнего главное место заняли разнообразные, нередко весьма сложные, формы скелета; в деле же более существенных сторон организации Геккель не далеко ушел от своих предшественников, и всего менее результатов добыл он относительно истории развития отдела, который в последнее время получил столь важную роль в науке. Вслед за этой монографией Геккель издал еще ряд исследований из области самых низших организмов, исследований, снабженных, по обыкновению, мастерски выполненными рисунками.
Уже в сочинении о лучистых корненожках Геккель высказался в пользу трансформизма, но рядом с горячим сочувствием этому направлению он обнаружил столь необходимую в научном деле трезвость и осторожность. Впоследствии же, обращая чересчур серьезное внимание на нападки против Дарвина и трансформизма вообще, исходившие из лагеря отставших закоренелых специалистов, он принялся из всей силы бичевать их и мало-помалу развил в себе чересчур сильный парциальный дух и неизбежную при этом нетерпимость. Благодаря именно этим свойствам он приобрел себе большую популярность в Германии и получил огромное значение в качестве руководителя партии противников обскурантизма и клерикализма в этой стране; но, становясь популярным человеком, он все более и более делался популярным писателем, мало-помалу меняя научность на дилетантизм. Сделавшись безусловным поклонником дарвинизма, «апостолом» его, как некоторые называют, он отбросил строго научные приемы своего знаменитого старого учителя и не привил к себе неподражаемых высоких достоинств своего нового наставника в деле теории. В своей «Естественной истории мироздания» Геккель придал дарвинизму такой вид, в котором теория эта могла бы быть всего лучше понята не специалистами, тем более что он облек ее в форму натурфилософской системы, особенно приятную немцам. Желая придать ей законченность и цельность, он стал приводить самые смелые гипотезы, на ряду с научными истинами и, наконец, потерял представление об основном отличии между теми и другими. Убедившись в существовании генеалогической связи между различными организмами и в том, что эта связь может быть всего лучше изображена при помощи древовидной схемы, Геккель не удовольствовался этим; несмотря на всю неполноту научных данных, он захотел тотчас же изобразить картину естественного родства между всевозможными организмами, и, не одолев литературного материала и не проштудировав самостоятельно большого количества групп, он приступил к выполнению своей задачи. Очевидно, что при таких условиях не могло получиться научных результатов, и отсутствие положительных данных должно было повлиять на усиление гипотетической и фантастической сторон. Не удивительно поэтому, что мимоходом и притом очень осторожно высказанное Фр. Мюллером предположение о происхождении насекомых от Zoёa (см. выше) тотчас же было подхвачено Геккелем и поставлено в основание самых произвольных толкований о происхождении насекомых и сухопутных суставчатоногих вообще. «Во всяком случае наземные суставчатоногие (Tracheata) развились из ракообразных, ив высшей степени вероятно, что они произошли от Zoёa», — писал Геккель в 1866 г. Но дальнейшие исследования (о которых было упомянуто выше), произведенные не Геккелем и независимо от него, должны были показать несостоятельность этих воззрений, что отразилось на позднейших изданиях его «Естественной истории мироздания». Не упоминая, однако же, ни об исследованиях Брауера и Леббона, ни о критике со стороны Паккарда, Геккель высказывается уже следующим образом о происхождении Tracheata: «Развилась ли та основная форма всех сухопутных суставчатоногих, которую я прежде обозначил названием Protracheata, непосредственно из настоящих кольчатых червей, или же предварительно из Zoёa-образных ракообразных, — будет, вероятно, показано впоследствии ближайшими исследованиями и сравнением развития Tracheata ракообразных и кольчатых червей»: По одному тому, что тут идет речь о происхождении целой большой группы (самой богатой во всем животном царстве) от столь различных животных, каковы ракообразные и кольчатые черви, можно уже судить о степени шаткости, несвоевременности и ненаучности приемов, употребляемых Геккелем. Я выбрал этот пример только потому, что мне пришлось уже говорить выше об исследованиях Фр. Мюллера, Брауера и др. о том же предмете, вследствие чего читателю легко будет самому сравнить метод научных трансформистов-морфологов с приемами новейшей иенской натурфилософии. Характерно еще то обстоятельство, что Геккель, выдвигая на первый план самые смелые гипотезы, ни в одном своем сочинении не упоминает о мнении Брауера относительно Campodea, в пользу которого высказались уже очень многие компетентные ученые и которое составляет одно из важнейших приобретений новейшего времени в трансформистском направлении. Исследования Рютимейера о сравнении молочных зубов позднейших форм с постоянными более ранних Геккель вовсе проходит молчанием, и даже о столь важном вопросе, как генеалогия лошадей, он говорит мимоходом, вскользь, несмотря на то, что этот результат есть до сих пор единственный, общепризнанный пример происхождения ныне живущего рода от конкретной ископаемой формы.
Приемы, подобные указанным, Геккель перенес из своих популярных книг и в область научных трактатов. Последние его специальные сочинения носят на себе уже резкие следы дилетантизма, как это и было показано некоторыми критиками. В настоящее время он публикует ряд статей, в которых намеревается сделать для всего животного царства нечто подобное тому, что сделал Фр. Мюллер для класса ракообразных. Положение, выработанное первою натурфилософскою школой («Evolutionem, quam prima aetate quod subit animal, evolutioni, quam in animalium serie observandam putant, respondere») и потом восстановленное Л. Агасси, в форме закона эмбриональных типов (по которому ранние органические формы соответствуют зародышам позднейших), было затем включено Дарвином в состав его теории и затем, как было показано выше, развито далее и полнее Фр. Мюллером по отношению к беспозвоночным и Рютимейером по отношению к позвоночным. Геккель сделался горячим поклонником этого воззрения и возвел его в самый высший «биогенетический основной закон», давши ему следующее общее выражение: «Онтогения (т. е. развитие особи) есть краткое и быстрое повторение филогении» (т. е. процесса развития вида, так сказать палеонтологического развития).
Желая приложить этот закон ко всему животному царству, он обратился к «онтогении» и стал искать в ней указаний на общего прародителя всех животных. Геккель взялся за эту тему как раз в то время, когда целый ряд ученых-исследователей, в особенности несколько русских зоологов с проф. Ковалевским во главе, посвятили себя постановке и разработке основных вопросов сравнительной эмбриологии. В самом начале своих исследований в этом направлении, давших сразу целый ряд блестящих результатов, проф. Ковалевский нашел, что ранние процессы развития у очень многих животных совершаются в высшей степени сходным образом. Он убедился в том, что на пузырьке, получающемся вследствие раздробления яйцевой клеточки, образуется углубление, которое переходит в первичный пищеварительный канал, так что на очень ранней стадии развития зародыш состоит уже из двух концентрических мешков (внешнего кожного и внутреннего — пищеварительного), из которых внутренний открывается наружу отверстием (первичным ртом). Проф. Ковалевский нашел также, что, в то время как у одних животных подобное состояние протекает внутри яйцевой скорлупы в течение зародышевого развития, у других оно становится личиночным, причем описанный двойной мешок, покрытый на всей поверхности мерцательными ресничками, высвобождается из оболочки яйца и начинает вести самостоятельную жизнь в воде. Открывши подобное личиночное состояние и у низшего представителя позвоночных животных (так называемой ланцетной рыбы Amphioxus), проф. Ковалевский пришел к заключению, что оно «представляет основной план по крайней мере для очень многих форм». Он полагал возможным даже, что этот способ развития окажется всеобщим для целого животного царства, но он не решался утверждать этого в виду того, что сравнительная эмбриология еще только что начинает складываться и что делать такие капитальные выводы возможно не иначе, как при существовании достаточного количества положительных данных. Сначала он сомневался в том, что описанные несколькими авторами другие способы первоначальных процессов развития соответствуют действительности, но потом сам убедился в их справедливости, и это должно было еще более укрепить в осторожном отношении к делу. Но, как это нередко случается, крупное обобщение, на которое не решается ученый ради требований положительного метода, делается менее осторожным дилетантом, и таким образом получаются всеобъемлющие, иногда даже изящные теории, которым недостает только одного — прочности. В настоящем случае эту роль дилетанта выполнил Геккель в своей так названной теории Гастрэа (Gastraea-Theorie). Все положительное, плодотворное, что в ней есть, принадлежит не ему, а было сделано другими и главным образом проф. Ковалевским. Геккелю принадлежит только распространение способа развития, исследованного русским ученым, на весь животный мир (исключая инфузории) и установление длинной терминологии (местами очень удачной, местами же совершенно бесполезной) и классификации с совершенно схоластическим оттенком.
Я не считаю ни возможным ни нужным вдаваться здесь в подробное рассмотрение и критику теории Гастрэа (для чего несравненно более подходящи специальные журналы), но не считаю также позволительным и пройти ее молчанием в виду общего внимания, возбужденного ею в науке.
Все животное царство Геккель делит на две большие группы: 1) на простейшие, или одноклеточные, и 2) на «кишечные животные», у которых тело состоит из тканей и у которых всегда существует кишечный канал. Вот эти-то животные второй категории (Metazoa), к которой относятся все позвоночные, мягкотелые, суставчатоногие, иглокожие, черви и животнорастения, и произошли от одного общего прародителя, названного Геккелем «Гастрэа». В эпоху первобытной жизни на земле, во время «Лаврентьевской формации», море было населено различными видами гастрей, от которых не сохранилось никакого прямого следа, но которые обнаруживаются теперь во время развития самых разнородных животных в виде личиночной формы, открытой у многих животных проф. Ковалевским и названной Геккелем «гаструла». Эта гаструла и есть тот двойной мешок, о котором я говорил выше. Устройство ее чрезвычайно просто. Она имеет вид овальной, микроскопически малой личинки, плавающей посредством мерцательных ресничек и состоящей из верхнего или кожного слоя и внутреннего или кишечного пласта. Последний открывается наружу ротовым отверстием (первобытным ртом Геккеля). Первобытная гастрэа отличалась от гаструлы, «вероятно, только той существенной чертой, что у нее уже существовали обособленные органы размножения». Гастрэа произошла от другой, еще более первобытной формы, которую Геккель назвал «планеа» и которая имела вид пузырька, состоящего из одного слоя клеточек и не имеющего ни рта, ни какого другого органа. Из гастрэй первобытного моря одни плавали на поверхности и вследствие того получили лучистое сложение, тогда как другие жили на дне и ползая приняли двоякосимметричное сложение, причем своей брюшной поверхностью они были обращены вниз. От гастрэй первой категории получились лучистые животнорастения (зоофиты), а от симметричных гастрэй образовались начальные представители червей и остальных отделов кишечных животных. Из ныне живущих организмов, не говоря, конечно, о личиночной форме гаструлы, всего более приближаются к гастрэе гидры и некоторые простейшие из губок, т. е. представители животнорастений.
Вот в общих чертах содержание теории гастрэа. Научное основание ее Геккель видит в том, что гаструла у всех исследованных до сих пор животных совершенно одинакова и составляющие ее тело два слоя совершенно соответственны (гомологичны) у всех кишечных животных. Геккель сам говорит, что «без доказательства истинной гомологии обоих первичных листов у всех кишечных животных теория Гастрэа не может существовать». Мнения ученых о критерии морфологического соответствия различны. Одни выдвигают на первый план одинаковый способ происхождения, другие же, напротив, основывают заключение по тому, одинаковы ли органы, получающиеся из данных листов (или пластов, или слоев, как их тоже называют). Геккель склоняется в пользу последнего воззрения, и потому для доказательства основного пункта его теории ему необходимо (с его же точки зрения) доказать соответствие обоих пластов гаструлы или, что то же, обоих первичных пластов у всех кишечных животных. Без запинки он уверяет читателей, будто представил это доказательство. «Нервная система произошла, несомненно, у всех кишечных животных из верхнего (или наружного) пласта», говорит он. Между тем, еще в 1867 г. было высказано положение, что у головоногих моллюсков (и у некоторых других представителей того же типа) эта система происходит не из верхнего пласта, а из среднего, отсутствующего у гастрэи. Положение это было в новейшее время подтверждено Усовым в статье, на которую ссылается сам Геккель. Несмотря на все это, он проходит весь этот вопрос молчанием.
Эта критика может показаться многим слишком умеренной. Я в самом деле должен был обойти много резких сторон в приемах и аргументации Геккеля отчасти потому, что не считаю уместным вдаваться здесь же в полемику, отчасти же потому, что Геккель, против которого я восстал в специальном журнале и который в ответ разразился ужасной филиппикой, считается моим врагом в науке, и вследствие того многие из моих слов могли бы показаться пристрастными людям, не посвященным в специальность сравнительной эмбриологии.
Итак, не доказано, чтоб первичные пласты были всюду гомологичны, и утверждение Геккеля было по меньшей мере преждевременным. Если мы обратимся к вопросу о происхождении пластов, то и тут найдем весьма заметные отличия. Правда, Геккель и тут утверждает, будто он «доказал», что первоначальный способ образования гаструлы всюду совершается путем углубления одной половины мешка внутрь другого. Но какого рода доказательства представил он? Несколько авторов в один голос утверждают, что у различных животнорастений, животных, стоящих (с анатомической точки зрения) всего ближе к гаструле, встречаются два способа образования последней: один — посредством углубления, другой — помимо этого процесса. Геккель разрешает это недоразумение следующим образом. Безусловно признавая справедливость всех показаний об углублении, он подвергает сомнению все наблюдения об ином образовании гаструлы, несмотря на то, что оба способа были видены одними и теми же наблюдениями, и на то, что сам он высказывает свое сомнение голословно, не на основании самостоятельных исследований. На случай же, если бы подвергаемые им сомнению показания оказались справедливы, он крайне аподиктически утверждает, что только углубление составляет первичный процесс, тогда как другой способ, который может быть в конце концов сведен на этот первичный, произошел вторично, «вследствие извращения и сокращения (?) развития». На вопросы, почему же именно этот способ есть извращенный и почему получилось такое извращение, несмотря на то, что развитие в обоих случаях совершается при одинаковых условиях, Геккель не дает никакого ответа. Он даже не ставит этих вопросов, так же как и другого, еще более важного для его теории вопроса, именно: не представляют ли самые гаструлы у различных животных признаков «извращения и сокращения» в самом ли деле все их особенности повторяют свойства первичной гастрэи? Кроме двух мешков, у гаструлы существует еще один орган — «первичный рот». На него должно быть обращено особенное внимание, так как это единственная часть, кроме пластов, которая может служить точкою опоры для сравнительного исследования. Геккель обошел и этот вопрос, несмотря на его очевидное значение. Между тем из сравнения гаструлы у очень близких между собою животных (например, у различных представителей класса морских кубышек, голотурий) оказывается, что в одних случаях «первичный рот» ее переходит в рот взрослого животного, а в других случаях он превращается в выводящее отверстие кишечного канала. Из этого возможен только один вывод, что «первичный рот» у различных гаструл не соответствен, откуда в свою очередь следует, что гаструлы сами подверглись влиянию «извращения» развития (ценогенетическому процессу, по терминологии Геккеля).
Сказанного достаточно для того, чтобы притти к заключению, что если бы Геккель не выходил из затруднений путем произвольных выводов, держался бы более положительного метода и основывал свои теории на почве самостоятельных исследований, то Ой, Подобно профессору Ковалевскому и другим наблюдателям в области сравнительной эмбриологии, не выступил бы так поспешно с готовой всеобъемлющей теорией, а употребил бы все усилия для того, чтобы предварительно упрочить научный фундамент ее.
Как теорию Гастрэа, так и другие свои специальные и популярные произведения Геккель связывает с философским воззрением на природу, которому он дал новое название — монизм. В виду этого многие думают, будто и самое воззрение заключает в себе нечто новое и будто в сочинениях Геккеля заключается основа новой философии. В действительности же монизм есть, как говорит — и сам Геккель, не что иное, как механическое миросозерцание, особенно развившееся в предшествовавшем поколении и сделавшееся общепринятым в науке. Название «монизм» придумано им только в pendant к дуализму, термину, с давних пор получившему право гражданства в науке и литературе.
Представленный читателю очерк направлений и результатов трансформистической морфологии показывает, между прочим, что в этой отрасли на первый план выступает теория трансформизма, как заменяющая прежнее представление об общем плане организации. Частные же виды этой теории, между прочим, следовательно, и дарвинизм, остаются пока более или менее в стороне. Морфология озабочена прежде всего установлением естественной системы, или генеалогии органического мира; для нее поэтому чрезвычайно важно знать, от каких прародителей произошли данные существа, независимо от способов и причин изменения видов. Судя по тому, что в морфологии особенно важную роль играют рудиментарные органы, можно предположить что она должна заинтересовываться всего более изменениями организации в силу употребления или неупотребления органов, т. е. в силу основного принципа теории Ламарка.
Вопрос о постепенности или внезапности изменений стоит несколько ближе к современной морфологии, и хотя она не в состоянии решить его вполне и определить роль каждого из двух моментов, тем не менее она обладает данными, могущими несколько осветить его. В этом отношении особенно замечательны открытия между группами естественного родства, которое никак не могло быть предсказано или предусмотрено наукой. Я приведу два наиболее выдающихся примера. С давних пор ученые старались отыскать морфологическую связь между позвоночными и беспозвоночными животными. С этой целью исследовали многих беспозвоночных, высказывали предположения о родстве насекомых, головоногих и некоторых червей с представителями высшего типа, но все было безуспешно. Наконец, профессор Ковалевский, исследуя историю развития одной из очень низко стоящих групп животного царства (так называемых асцидий, причислявшихся к низшим мягкотелым), родство которой с позвоночными никем не было и не могло быть предугадано, показал, что из всех беспозвоночных асцидии в личиночном состоянии имеют самое ближайшее сходство с позвоночными. Другой пример представляют нам так называемые иглокожие (морские ежи, звезды, кубышки, лилии). Родство их с типом червей было общепризнано и основывалось на фактах сходства червеобразных иглокожих с наиболее лучистыми червями, так что были сделаны даже попытки установить генеалогию первых от последних. Между тем совершенно неожиданно было сделано открытие, что одно существо, в высшей степени оригинальное и потому стоящее очень изолированно в типе червей, существо, почти ничего общего не имеющее с иглокожими, тем не менее связано с ними не только ближе всех остальных животных, но даже ближе, чем некоторые представители иглокожих связаны друг с другом. Очевидно, что в обоих примерах мы встречаемся с чрезвычайно крутыми и резкими генеалогическими поворотами, с такими случаями родства, где оно отделено друг от друга с первого взгляда непроходимой пропастью.
Заканчиваю очерк вопроса о происхождении видов. Я старался с возможною объективностью представить читателю исторический ход и современное состояние его и показать, что, несмотря на то, что за дело принялись самые способные и гениальные люди, научная разработка основных положений трансформизма еще только что начинается. При изложении почти каждого частного вопроса я должен был указывать на неполноту наших сведений, которая особенно чувствительна в деле таких основных пунктов, как, например, борьба за существование, естественный подбор и изменчивость. Науке трудно будет управиться с затруднениями и дать ответ на многие существенные вопросы, пока целое поколение ученых не примется дружно за разработку их. Одна из главных целей этого очерка и состояла именно в том, чтобы, указав на такие вопросы, сделать более доступной их научную разработку и чтобы вообще облегчить серьезное изучение «трансформизма».