Хотя предположение об эндотермии динозавров высказывалось уже в середине 60-х годов, этот вопрос привлек внимание главным образом после опубликования статьи Беккера, в которой рассматривалась связь терморегуляции динозавров со строением их конечностей.
Беккер отметил, что почти все низшие наземные позвоночные перемещаются на широко расставленных и согнутых ногах, тогда как наземные млекопитающие (кроме однопроходных) и птицы опираются на выпрямленные ноги, что облегчает нагрузку на мышцы конечностей, перенося ее частично на кости и суставы. В соответствии с этим птицы и млекопитающие, по Беккеру, являются «прямоходящими». Считая, что прямохождение соответствует более высокой активности животных, Беккер сделал вывод, что прямоходящие динозавры были гомойотермными животными, как млекопитающие и птицы.
В этой статье он высказал мнение, что первые архозавры, перемещавшиеся на согнутых ногах, возможно, были пойкилотермными, однако их среднетриасовые формы с более прямыми и удлиненными конечностями имели повышенный уровень метаболизма, а появившиеся затем динозавры достигли гомотермии.
Обсуждению работы Беккера была посвящена статья Федучиа, в которой отмечена связь взглядов Беккера с исследованиями Хиса и Острома. В работе Хиса было высказано предположение, что изменение положения конечностей было одним из факторов, способствовавших развитию эндотермии у млекопитающих. Остром высказал такое же предположение в отношении динозавров, хотя и в менее категоричной форме по сравнению с Беккером. Федучиа указал, что так как среди низших позвоночных имеются примеры частичного развития эндотермии, нельзя отрицать такой возможности и для динозавров. Однако представление Острома и Беккера о том, что прямохождение и эндотермия связаны, по его мнению, не имеет достаточных оснований, поскольку у современных животных эти свойства далеко не всегда совпадают. Прямохождение динозавров Федучиа счел адаптацией, необходимой для крупных животных. Он напомнил вывод Джерисона о том, что по размерам мозга динозавры не превосходили рептилий и далеко отставали от птиц и млекопитающих. Хотя центр терморегуляции занимает сравнительно небольшое пространство в головном мозге, для современных позвоночных существование этого центра связано с относительно большими размерами мозга.
Отмечая, что в теплом климате мезозойского времени экзотермия могла во многих случаях давать преимущества в борьбе за существование, Федучиа заключил, что нет оснований исключать динозавров из числа типичных рептилий.
В статье Беннета и Делзела отмечается нелогичность главного тезиса Беккера о том, что прямохождение наземных животных требует наличия эндотермии, поскольку передвижение на прямых ногах связано с меньшим расходом энергии, чем передвижение на согнутых ногах.
В другой статье Беккер привел дополнительные аргументы в пользу эндотермии динозавров. Один из них — отношение числа хищных к числу растительноядных динозавров, рассчитанное по материалам о количестве найденных особей. Это отношение, по данным Беккера, оказывается сравнительно малым, близким к соответствующему отношению для существующих сейчас млекопитающих, входящих в системы хищник—жертва, и значительно меньшим такого же отношения для палеозойских рептилий. Поскольку экзотермньте хищники потребляют гораздо меньше пищи по сравнению с эндотермными, их относительная численность может быть более высокой, в связи с чем Беккер счел такое сравнение доказательством эндотермии динозавров. Другим доказательством Беккер считал более сложную структуру костей динозавров по сравнению с амфибиями и рептилиями, сходную со структурой костей высших позвоночных. Третье соображение Беккера (частично высказанное в его первой статье) — крупные динозавры с длинными конечностями должны были быстро передвигаться, для чего был необходим громадный расход энергии, который, по его мнению, трудно обеспечить при низком уровне метаболизма.
Как отмечено выше, одним из обоснований концепции об эндотермии динозавров Беккер считал низкое отношение числа хищных динозавров к растительноядным, примерно равное аналогичному отношению для млекопитающих. Для того чтобы этот вывод имел достаточное основание, необходим массовый материал находок остатков динозавров, которые входили в реально существовавшие системы хищник—жертва. Как известно, палеонтология таким материалом не располагает. Так, например, данные о тиранозаврах, которыми пользуется Беккер, относятся к небольшому числу животных и поэтому не имеют статистического значения. Учитывая, кроме того, что условия захоронения остатков хищных и растительноядных динозавров могли не совпадать, следует думать, что мы далеки от реальных оценок численности популяций динозавров, входивших в определенные экологические системы.
Другой аргумент Беккера — установленная в работах Рикле своеобразная структура костей динозавров, отличающая их от других рептилий, не решает вопроса об эндотермии динозавров. Л. П. Татаринов отмечает, что «Рикле… пришел к выводу о теплокровности терапсид (и динозавров) на основании некоторых особенностей гистологии их костных тканей — отсутствие годичных колец, значительное сходство гаверсовых систем и наличие первичной пластинчатой костной ткани. Первый признак указывает, однако, лишь на возможную круглогодичную активность исследованных Рикле животных. Значение остальных признаков остается неясным».
Следующий аргумент сторонников мнения об эндотермии динозавров основан на утверждении об их высокой активности, которая невозможна для рептилий с низким и средним уровнем метаболизма.
Беккер, а также Десмонд высказали, в частности, предположение, что гигантские растительноядные динозавры — завроподы—не были, как обычно считают, полуводными животными, а паслись на суше, наподобие жираф, используя свою высокую шею для обрывания верхних листьев деревьев. Эту гипотезу мы подробнее рассмотрим ниже.
Развивая данную точку зрения, Десмонд писал: «Если маленькая ящерица, весящая всего несколько унций, может выдерживать только короткие периоды активности, как мог восьмитонный хищник вроде тиранозавра выдержать продолжительную жестокую борьбу со своей жертвой? Откуда он получал энергию?»
Такой вопрос трудно считать обоснованным. Как известно, нильские крокодилы, гораздо более близкие к динозаврам, чем упомянутая Десмондом ящерица, имеют достаточно энергии, чтобы нападать не только на буйволов, но даже на носорогов.
Не вполне понятны соображения Беккера и Десмонда о мозге динозавров. Ничтожные размеры мозга гигантских динозавров по отношению к весу их тела общеизвестны. Это характерно также и для многих менее крупных форм динозавров. Указав, что у некоторых небольших динозавров относительный размер мозга был сравним с мозгом птиц, Беккер и Десмонд сочли такое согласование основанием для заключения об эндотермии динозавров. Казалось бы, если придавать размеру мозга значение как фактору терморегуляции (в других случаях эти же авторы такое значение отрицают), из указанного сравнения следует вывод об экзотермии подавляющего большинства динозавров.
Для изучения термического режима динозавров в нашем исследовании были использованы физическая теория теплового режима животных и представления об их энергетическом балансе. Ниже приводятся основные выводы из этого исследования. Сходные выводы в дальнейшем были высказаны также в статье.
Используя уравнение, можно заключить, что эндотермии не могла оказывать сколько-нибудь существенного влияния на температуру не очень крупных динозавров, масса которых не превосходила массы тела человека. Предположим, что эти животные обладали теплопродукцией, равной теплопродукции человека, которая для состояния покоя равна 0,08 кал/(см2∙мин) (60 Вт/м2). Это повысило бы температуру их тела на 2—3°С, что недостаточно для компенсации регулярно происходящих колебаний температуры воздуха в сторону понижения. Таким образом, сравнительно небольшие динозавры, независимо от наличия или отсутствия эндотермии, по-видимому, должны были поддерживать оптимальную температуру своего тела темп же методами, как и другие рептилии.
Расчеты по полным формулам теории термического режима животных показывают, что эндотермия становится эффективным методом поддержания температуры тела не очень крупных животных только при наличии теплоизолирующих покровов, примером которых является шерстный покров млекопитающих.
Рассмотрим вопрос о тепловом режиме крупных динозавров.
Потеря тепла на единицу массы с увеличением размера животных снижается из-за уменьшения отношения их поверхности к массе (закон Макса Рубнера), причем у эндотермных животных это уменьшение в значительной мерс компенсируется снижением теплопродукции на единицу массы тела.
По материалам опытов на млекопитающих и птицах Клайбер получил формулу.
Считая, что поверхность тела животного пропорциональна его массе в степени 2/3, найдем, что при увеличении размера животного при прочих равных условиях метаболизм на единицу поверхности тела возрастает пропорционально массе в степени 1/12.
Как показывают зоогеографические сопоставления, на которых основано правило Бергмана (более крупные по размеру разновидности эндотермных животных обычно встречаются в условиях более холодного климата), эта довольно слабая зависимость имеет некоторое экологическое значение.
Оценим, насколько температура тела наиболее крупных динозавров — завроподов — могла отличаться от температуры воздуха при условии их эндотермии. Считая, что масса этих динозавров могла превышать массу человека почти в тысячу раз, из приведенных выше формул найдем соответствующую разность температур, она равна 4—5°С.
Заслуживает внимания, что наиболее крупные динозавры могли быть в известной мере гомойотермными животными и при низком уровне метаболизма.
Из уравнения следует, что колебания температуры тела животного существенно зависят от величины, т. е. от размера тела животного, уменьшаясь при возрастании размера. Решая уравнение, можно найти, что размеры тела динозавров не оказывали заметного влияния на их термический режим при сравнительно длительных колебаниях температуры, порядка недель и месяцев. Однако для короткопериодических изменений температуры воздуха, которые происходят, в частности, в суточном ходе, увеличение размеров тела животного может заметно повысить устойчивость его температурного режима.
Если у небольших рептилий, находящихся на открытой земной поверхности, колебания их температуры в суточном ходе примерно соответствуют колебаниям температуры поверхности Земли, амплитуда изменений температуры тела наиболее крупных динозавров могла быть меньше амплитуды суточного хода температуры земной поверхности более чем в десять раз. В результате этого, в соответствии с ранее высказанным мнением, крупные динозавры были практически гомойотермными животными и при отсутствии эндотермии, если они существовали в условиях климата с незначительным годовым ходом температуры. Как отмечено выше, в мезозойское время такой климат был распространен достаточно широко.
Оценим термический режим крупных динозавров при их экзотермии и эндотермии. Средняя температура тела динозавра в первом случае может быть вычислена по формуле при М = 0. Характерное среднесуточное значение радиационного баланса земной поверхности составляет 0,15—0,20 кал/(см2∙мин) (105— 140 Вт/м2). Следовательно, если динозавры обитали на открытых пространствах суши, средняя температура их тела была бы выше температуры воздуха на 5—7°С. Учитывая, что климат мезозойской эры был значительно теплее современного, можно заключить, что средняя температура тела крупных динозавров на открытых пространствах даже при их экзотермии была бы выше температуры воздуха в современных климатических условиях примерно на 10°С.
При эндотермии гигантских динозавров эта разность могла достигать 14—15 °С.
Не располагая данными об интервале температур тела динозавров, в котором было возможно их существование, используем для оценки верхней летальной температуры динозавров данные для наиболее близких к ним из существующих сейчас животных— крокодилов. Как установили Колберт, Каулс и Богерт в упомянутой выше работе, летальная для американского аллигатора температура его тела составляет всего 38°С, причем она только немногим превышает оптимальную температуру для этого животного, равную 32—35 °С. Привязывая аллигаторов на солнце в условиях не очень высокой температуры воздуха, эти исследователи наблюдали их гибель от перегрева за время от одного часа (маленькие животные) до трех часов (большой аллигатор). Так как в условиях современного тропического климата температура воздуха часто поднимается выше 38 °С, трудно думать, что крупные динозавры могли существовать при температурах их тела, намного превышающих летальную температуру крокодилов. В связи с этим кажется очень вероятным традиционное представление о том, что завроподы, как и современные крокодилы, были экзотермными животными, причем они значительную часть времени проводили в водоемах, что исключало перегрев их тела солнечными лучами.
Заслуживает внимания, что наиболее крупные из современных тропических наземных млекопитающих — слоны, носороги и бегемоты — почти лишены шерстного покрова. Как отмечено выше, это резко снижает влияние эндотермии на термический режим животных. Наличие подобной адаптации, а также стремление указанных животных избегать солнечных мест в наиболее жаркую погоду, ясно указывает на опасность перегрева для крупных наземных эндотермов в условиях теплого климата. Для гигантских эндотермных динозавров эта опасность была бы гораздо более острой из-за большего размера их тела и из-за более высоких температур воздуха в мезозойское время.
Таким образом, изучение теплового баланса наиболее крупных динозавров приводит к выводу, что они были экзотермными животными, избегавшими выходить из воды в жаркое время суток.
Менее крупные динозавры, вероятно, могли легче гигантов укрываться от солнечных лучей, оставаясь на суше.
В отношении малых динозавров ясно, что при отсутствии теплоизолирующего покрова эндотермия не давала им существенных преимуществ для защиты от похолоданий и в то же время усиливала угрозу опасного перегрева. Главная разница между тепловым режимом больших и малых динозавров, вероятно, заключалась в том, что если для гигантских динозавров единственным убежищем от перегрева были водоемы, малые динозавры, как и многие современные рептилии, могли находить различные наземные укрытия от неблагоприятных для них колебаний температуры.
Приведенные здесь данные указывают на малую вероятность наличия эндотермии у гигантских динозавров. Так как у современных представителей различных классов позвоночных механизм терморегуляции в пределах каждого класса более или менее однороден, можно думать, что приведенный выше вывод распространяется и на другие менее крупные формы динозавров.
Исследование вопроса о термическом режиме динозавров можно выполнить также путем изучения режима их питания to. В дискуссии об эндотермии динозавров высказывалось мнение, что перемещение на прямых конечностях было необходимой адаптацией для обеспечения динозавров пищей в количестве, соответствующем расходу энергии при высоком уровне метаболизма. Нельзя, однако, исключить возможность, что перемещение на прямых конечностях было полезным приспособлением и для экзотермпых животных в условиях острой борьбы за существование среди разнообразных мезозойских рептилий.
Рассмотрим вопрос об энергетическом балансе наиболее крупных растительноядных динозавров — завроподов. Уже давно обращалось внимание на явное противоречие между потребностью этих животных в громадном количестве пищи и строением их очень маленьких голов с миниатюрными и слабыми челюстями, которые не могли обеспечить захвата сколько-нибудь большой массы растений, которыми питались динозавры. Об этом противоречии упоминалось и в дискуссии о термическом режиме динозавров, хотя в данном случае ему не было уделено должного внимания.
Для изучения указанного вопроса используем уже упомянутую выше аналогию между некоторыми завроподами и жирафами и предположим, в соответствии с мнением сторонников концепции об эндотермии динозавров, что эти динозавры, так же как и современные жирафы, питались листьями, которые они обрывали с верхних веток деревьев. Принимая во внимание, что масса наиболее крупных динозавров превосходила массу жирафа примерно R 100 раз и считая, что расход энергии возрастает пропорционально массе животного в степени 3/4, найдем, что эндотермный динозавр по сравнению с жирафом должен был потреблять пищи в 30 раз больше.
Как показывают полевые наблюдения, жирафы большую часть суток заняты поеданием доступной для них пищи. Совершенно очевидна невозможность увеличения времени, которое они тратят на свое питание ежедневно, в 30 раз. Следовательно, существование сходного с жирафом по строению тела и способу питания эндотермного животного с массой тела, намного превышающей массу жирафа, явно невозможно.
Естественно поставить вопрос, как обеспечивается поддержание энергетического баланса у наиболее крупных современных растительноядных млекопитающих (слоны, носороги, бегемоты), масса тела которых может превосходить массу тела жирафа в десять раз. Следует заметить, что все эти животные обладают массивными головами, отношение размеров которых в общему размеру тела намного превосходит это отношение для жирафа. В связи с этим каждое из указанных здесь крупных животных может захватить гораздо большее количество растительной массы за единицу времени по сравнению с жирафом. Характерно, что наиболее крупные вымершие наземные растительноядные млекопитающие (некоторые виды безрогих носорогов) также обладали относительно большими размерами головы.
Заслуживает внимания аналогичная закономерность в строении тела усатых китов, к числу которых относятся наиболее крупные из когда-либо существовавших животных. Так как усатые киты должны захватывать громадное количество потребляемых ими организмов, концентрация которых в окружающей среде сравнительно невелика, относительный размер их головы очень значителен, достигая у самого крупного гренландского кита одной трети его общей длины. Так как еще большее увеличение относительного размера головы кита вряд ли возможно, можно думать, что максимальные размеры усатых китов (так же как и наиболее крупных травоядных млекопитающих) в значительной мере лимитируются их энергетическим балансом.
Отметим, что найденное выше отношение между количеством пищи, необходимым для жирафа и гигантского эндотермного динозавра, совпадает с приведенным выше отношением между уровнями метаболизма экзотермных и эндотермных животных по Беккеру. Из этого совпадения казалось бы можно сделать вывод, что завроподы могли вести сходный с жирафом образ жизни, если бы они были экзотермными животными.
Такой вывод, однако, был бы неправильным. Экзотермные животные не имели бы возможности в течение всего дня поддерживать доступный для эндотермных жирафов уровень активности, необходимый для сбора многочисленных порций растительного вещества, каждая из которых обладает малой массой. Кроме того, челюсти завроподов были гораздо менее приспособлены по сравнению с челюстями жирафа для обрывания и пережевывания отдельных частей растений.
Представляется вероятным, что способ питания завроподов, имевших маленькие головы, существенно отличался от способов питания современных наземных травоядных млекопитающих. Можно повторить известное предположение, что эти динозавры, так же как и некоторые современные ящерицы (морские игуаны), питались водорослями, которые на мелководьях часто образуют густые заросли.
Предполагая, что заключение об экзотермии завроподов относится и к другим динозаврам, следует подчеркнуть, что образ жизни менее крупных травоядных динозавров отличался от образа жизни завроподов. Так, например, растительноядные динозавры типа игуанодонов, по-видимому, питались наземной растительностью, о чем, в частности, свидетельствует размер их голов.
Таким образом, заключение о том, что завроподы были экзотермными и в значительной мере водными животными может быть обосновано несколькими независимыми способами. Первый из них — оценка теплового баланса динозавров, которая указывает на вероятность их перегрева при длительном пребывании на солнце в условиях эндотермии. Второй — сопоставление пищевого баланса динозавров с балансом крупных растительноядных млекопитающих, из которого следует невозможность обеспечить расход энергии гигантских динозавров при их постоянном нахождении на суше. Третий путь выяснения образа жизни гигантских динозавров — давно известные соображения о громадном различии в расходе энергии на их передвижение при нахождении животных в воде и на суше. Принимая во внимание, что из данных о тепловом балансе и энергетическом балансе гигантских динозавров следует вывод об их экзотермии, легко понять крайнюю трудность для этих животных обеспечить расход энергии на передвижение при длительном нахождении вне водоемов. Аналогичное заключение было, как известно, сделано в многочисленных исследованиях выдающихся палеонтологов прошлого, изучивших морфологию динозавров.
Приведенные выше соображения делают очень маловероятным мнение о том, что динозавры были эндотермными животными.
Вопрос об эндотермии динозавров в последние годы обсуждался на ряде научных совещаний, включая конференцию Американской ассоциации по развитию науки, проведенную в 1978 г. Из отчета о работе этой конференции видно, что авторы концепции об эндотермных динозаврах не смогли убедить сторонников традиционного мнения об их экзотермии. Из выступлений на этой конференции отметим сообщение Хоттона, содержание которого хорошо согласуется с приведенными выше соображениями о причинах экзотермии динозавров.