Fabricius, 1793 (Termes flavicolle), Lucas, 1849 (Termes), Hagen, 1858 (Calotermes), Rerris, 1876 (Eutermes).
Имаго. Голова черная или темно-коричневая, блестящая, овальная. Глаза черные, глазки желтые. 16—19-члениковые усики и щупики желто-бурые. Пронотум шире головы, плоский, желтый. Крылья темно-серые прозрачные. Крыловая мембрана образует множество точечных пигментированных бугорков, за счет которых создается ее радужная окраска. Жилки Sc, R и RS сильно пигментированы. М хорошо выражена и доходит до вершины крыла. Голени и лапки желтые, апикальные шипы голеней и коготки темно-коричневые, остальные части тела серовато-черные.
Беккер описал из окрестностей Неаполя термитов с темным пронотумом, которых выделил в особую расу К. flavicollis var. fuscicollis. В дальнейшем выяснилось, что этот признак не обладает строгим постоянством. В одних семьях могут присутствовать крылатые имаго со светлой, темной и переходной окраской пронотума. Такие же вариации окраски мы наблюдали и среди крылатых имаго в районе г. Сухуми. Здесь у большинства особей пронотум желтый, но иногда встречается коричневый и изредка — совсем черный. Очевидно, при такой изменчивости окраски выделение самостоятельной расы неправомерно.
Солдат. Голова массивная, сильно удлиненная с параллельными боковыми сторонами, желтая, в передней части оранжевая. Мандибулы крупные черные, в основании красно-коричневые. Глаза редуцированы до точковидных белых пятен, глазки отсутствуют. Пронотум плоский светло-желтый, шире головы. Бедра утолщены.
Ареал К. flavicollis ограничен странами Средиземноморья, где он обитает в основном в прибрежных районах. На территории СССР этих термитов впервые в 1902 г. обнаружил А. А. Силантьев в районе поселка Хоста. С тех пор A. flavicollis был неоднократно зарегистрирован на Черноморском побережье Кавказа от Сочи до Батуми.
В районе городов Сухуми и Гагры мы находили этих термитов в лесу, расположенном на выходящих к морю отрогах Кавказского хребта. Основной породой здесь является грузинский дуб, изредка встречаются группы молодых сосен. Примерно в километре от берега появляются одиночные деревья бука. Второй ярус составляют кустарники боярышника, сумаха и рододендрона. По мере продвижения от моря количество гнезд термитов заметно сокращается, а через несколько километров они совсем исчезают. Таким образом, термиты К. flavicollis на Кавказском побережье заселяют довольно узкую полосу леса. Такое локальное распространение этого вида обусловлено прежде всего климатическими факторами. Влажный субтропический климат и очень мягкая зима необходимы для его существования.
К. flavicollis заселяет многие виды деревьев. Его гнезда обнаруживаются в отмирающих частях дуба, бука, липы, клена, сосны, кипариса, кизила, каштана, сливы, винограда и многих других деревьев. При этом термиты никогда не нападают на здоровое дерево. Свои гнезда они устраивают в сухих сучьях, пнях и омертвевших участках стволов. Пни заселяются термитами чаще на южных склонах и в хорошо освещенных солнцем местах.
Ходы и камеры обычно выгрызаются диффузно, без определенной системы. В большинстве случаев они преобладают на южной стороне дерева. В высоких пнях и стволах деревьев обычно представлены длинные вертикальные ходы. Очень хорошо развита сеть ходов в поверхностных слоях сучьев, пней и стволов, а в глубине их количество уменьшается.
Очень часто гнезда К. flavicollis приурочены к дуплам. Наиболее благоприятные условия термиты находят на границе гнилой и еще крепкой древесины. Здесь же можно проследить ходы, направленные в нижнюю, самую мокрую часть дупла, где термиты могут запасаться водой. Ходы обычно узкие, в поперечнике овальные. Маззантини для Италии указывает среднюю высоту хода (малый диаметр) 5 мм и ширину (большой диаметр) 8—10 мм. По нашим наблюдениям, ходы обычно уже, а иногда такие тесные, что термиты буквально с трудом в них протискиваются. Крупных камер в гнездах немного. Летом они обычно заняты крылатыми особями. Если гнездо расположено в пне и термиты выгрызают его корни под землей, их ходы за пределы древесины, как правило, не выходят. Мы находили гнезда в пнях, доходящие до глубины 50 см под землей. Они могут располагаться и на высоте около 15 м, почти на вершине дуба, часто гнезда встречаются в сухих сучках на высоте 1—4 м над землей.
Живут термиты немногочисленными семьями. В крупных пнях семья термитов в расцвете сил может насчитывать 1500—2000 особей. Нам редко приходилось наблюдать такие крупные семьи. Обычно их население ограничивается несколькими десятками или немногими сотнями особей.
Лёт термитов на Черноморском побережье Кавказа происходит в конце лета и осенью, начинаясь в середине июля и кончаясь в конце сентября. Обычно он наблюдается в утренние часы (с 9 до 12 ч), но отдельные летающие термиты встречаются в течение всего дня. Наиболее массовый лёт термитов наблюдался нами в ясную погоду при температуре воздуха 27—30°. В пасмурные дни встречаются, как правило, одиночные крылатые особи.
Зиму желтошеий термит проводит в том же гнезде, в котором живет летом. В холодные дни термиты скапливаются в глубине гнезда, а в теплые перемещаются в хорошо прогреваемые поверхностные слои древесины. Температура воздуха в ходах и камерах гнезда обычно на 2—3° превышает температуру окружающего воздуха. При вскрытии гнезд в январе 1965 г. в районе Сухуми в них были найдены яйца и личинки младших возрастов. Очевидно, развитие термитов зимой полностью не останавливается, а продолжается периодически, в теплые дни, когда температура в гнездах достигает 23—27° (Жаров, 1968). При охлаждении до 7—8° нимфы и псевдоэргаты термитов погибают. Возможно, однако, что в природных условиях в гнездах термиты могут переносить и более глубокое охлаждение.
Новая семья термитов в природе закладывается парой крылатых особей после их лёта. У К. flavicollis, как у многих других низших термитов, возможно развитие дополнительных половых особей из молодых нимф, личинок и псавдоэргат. Однако этот способ, часто применяемый в лабораториях для деления и размножения семей, в природе, вероятно, может быть использован только для восстановления и продолжения развития семьи термитов, в которой по тем или иным причинам погибли первичные половые особи или часть семьи. Образовать новую семью в новом сучке или пне эти термиты без крылатых особей, очевидно, не могут, так как никогда не покидают своего гнезда.
После кратковременного полета термиты садятся на подходящее для будущего гнезда дерево или пень, обламывают крылья и, обнаружив какое-либо укрытие в виде трещины или щели, скрываются в нем и затем начинают выгрызать углубление в древесине. При этом самец и самка работают вместе, соприкасаясь спинами, как земляные термиты при рытье первого хода в земле. Сделав таким образом первую «брачную» камеру, термиты спариваются, и через 2—3 недели самка откладывает первую порцию яиц. В первой партии обычно бывает не более 12 яиц. Эмбриональное развитие длится 50—60 дней. После откладки первой партии яиц обычно проходит продолжительный период перед следующей яйцекладкой.
Развитие семьи протекает медленно. Через год самые многочисленные семьи насчитывают 55 особей, но чаще бывает 20—30 экземпляров, а иногда и меньше.
Развитие семьи термитов К. flavicollis и возможные способы образования разных каст с давних пор привлекают внимание многих исследователей. Первые наблюдения за развитием семьи этих термитов были сделаны в конце прошлого века итальянскими зоологами. Позже гипотезы о путях и причинах формирования разных каст высказывали Эшерих (1910), Гольмгрен, Томпсон. Новые возможности открылись с освоением техники лабораторного культивирования термитов. Именно то обстоятельство, что К. flavicollis стал широко распространенным лабораторным объектом во многих странах Европы, позволило детально изучить схему развития и механизм образования каст у этого термита.
Систематические наблюдения в лаборатории начали Грассе и Нуаро. А с 1952 г. Люшер начал публиковать большую серию работ, в которых последовательно рассмотрел многочисленные факторы, влияющие на дифференциацию каст, и создал вполне стройную теорию кастообразования. На основании своих наблюдений он представил схему развития каст желтошеего термита, которая в дальнейшем была подтверждена многими исследователями.
Только что вылупившиеся из яйца личинки очень слабые, совершенно белые, с мягкими прозрачными покровами и шириной головы 0,53 мм. Они определены генетически по полу как самцы и самки, но каждая из них может в дальнейшем развиваться в любую касту под воздействием внешних факторов среды и условий, возникающих в семье. Личинки первых двух возрастов еще не могут самостоятельно питаться древесиной. Мы часто находили их в ходах, заполненных своеобразными «лепешками». Это уплощенные округлые комочки измельченной термитами и смоченной их слюной древесины, которые часто прорастают мицелием. Возможно, они являются специально приготовленным субстратом для грибов, которыми и питаются личинки младших возрастов.
Личинка насколько раз линяет и после пятого возраста превращается в псевдоэргата. При этом ширина ее головы достигает 1,10—4,21 мм, а число члеников в антеннах увеличивается с 8—9 до 11—13. Относительный рост личинки достигает максимума при второй линьке, а затем постепенно снижается. Рост разных личинок может изменяться очень неодинаково. Одни из них интенсивно растут до VI возраста, другие быстро растут лишь при первых линьках, а затем их рост увеличивается медленно до IX—X возрастов, у третьих наблюдается ускорение роста в IV—V возрастах, а затем наступает замедление роста.
Продолжительность межлиночных периодов в среднем с I по IX возраст постоянна, но индивидуальные колебания могут составлять от 50 до 200 дней. При этом короткие и длинные периоды следуют совсем нерегулярно. Псевдоэргаты могут неоднократно линять без увеличения размеров или даже с их уменьшением.
При определенных условиях из псевдоэргат образуются нимфы I возраста. Они имеют маленькие крыловые зачатки длиной 0,07—0,21 мм, в среднем на 0,04 мм более широкую, чем у псевдоэргат голову и 13—15 члеников в антеннах. У нимф II возраста крыловые зачатки вырастают на 0,65— 0,97 мм, ширина головы увеличивается на 0,02 мм, а число члеников в антеннах — до 14—16. Они линяют на имаго — крылатых самцов и самок, ширина головы которых уменьшается в среднем на 0,09 мм. В благоприятных условиях, когда развитие не задерживается на стадии псевдоэргата, весь путь от личинки I возраста до имаго занимает 9—16 месяцев, а часто и дольше. В природных условиях зимой развитие сильно затормаживается и срок развития до имаго увеличивается.
Нимфы I и II возраста могут линять и регрессивно, превращаясь в псевдоэргат или солдат. При этом у них редуцируются или исчезают полностью крыловые зачатки. Иногда может наблюдаться еще одна промежуточная стадия — преднимфа — с крыловыми зачатками длиной до 0,03 мм.
Начиная с IV возраста из личинок, псевдоэргат и нимф могут развиваться солдаты через промежуточную стадию просолдата. Солдаты, образующиеся из личинок и нимф разных возрастов, различаются по размерам. Маленькие солдаты имеют более округлую голову и несколько проще устроенные мандибулы.
Если функционирующие половые особи в семье термитов отсутствуют, то из псевдоэргат, нимф и личинок старших возрастов могут развиваться дополнительные половые особи (заместители). С помощью маркировки и постоянных наблюдений Люшер установил, что превращение нимфы в дополнительную половую особь включает специальную линьку, во время которой значительно уменьшается ширина головы, укорачиваются или исчезают совсем крыловые зачатки и атрофируются линочные железы. Этой линьке предшествует сильное уменьшение числа жгутиконосцев в задней кишке. После линьки покровы тела окрашиваются в желтый или коричневый цвет, становятся хорошо заметными пигментированные глаза, половые органы полностью развиваются и начинают функционировать.
Имаго, дополнительные половые особи и солдаты являются конечными этапами развития — кастами и не могут регрессировать или превращаться в другие формы.
Все эти потенциальные возможности развития каст в семье термитов реализуются не стихийно, а подчиняются регулирующему воздействию многих факторов, которые можно разделить, по крайней мере, на три группы: 1) воздействие внешних условий на всю семью термитов; 2) индивидуальные, прежде всего гормональные факторы, воздействующие на развитие отдельных особей; 3) социальные факторы, определяемые количественным и качественным составом семьи термитов.
В природе все эти факторы воздействуют на развитие каждого термита совместно и осуществляют в целом регуляцию развития я нормальное функционирование семьи термитов. В результате количественное соотношение разных каст в семье термитов более или менее постоянно. Как правило, в ней присутствует одна пара функционирующих половых особей. Иногда в лабораторных культурах наблюдаются два самца и одна самка.
Рассмотрим подробнее влияние отдельных факторов на развитие термитов.
Внешние условия. Из абиотических факторов на развитие термитов наиболее заметно влияет температура. Она может ускорять и замедлять скорость развития или приостанавливать его в зимнее время. Но под влиянием различных температур направление развития тех или иных особей не меняется. Необходимым условием для развития всякого организма является наличие пищи. На качество и количество пищи семья термитов реагирует как единое целое. Пока пищи много, все члены семьи сыты и происходит нарастание ее численности. Но, когда пищи становится недостаточно, семья К. flavicollis не может переселиться в новый сучок или пень, и поэтому все ее резервы направляются на образование максимального числа крылатых имаго, которые могут вылететь из гнезда и образовать новые семьи. В наших лабораторных культурах при недостатке или плохом качестве корма мы не раз наблюдали превращение почти всех особей семьи в нимф, а затем в крылатых имаго. Это явление хорошо согласуется и с нашими наблюдениями в природе. Когда термиты уничтожают полностью кормовые запасы своего гнезда, например полностью истачивают маленький пенек, они образуют массу крылатых для расселения.
Индивидуальные факторы. Перед линькой на дополнительную половую особь кишечник нимфы освобождается от простейших. Если же изолированных нимф вновь рефаунировать после каждой линьки, то нимфальный период можно задержать до полутора лет. Эти опыты показали, что простейшие в кишечнике могут существенно влиять на процессы дифференциации каст, в особенности у изолированных особей.
Индукция образования дополнительных половых особей вызывается, вероятно, резким увеличением активности нейросекреторных клеток мозга, описанных Нуаро. Выделяемый ими нейросекрет воздействует на остальные элементы эндокринной системы и определяет время линьки. В частности, под действием нейросекрета активируются линочные железы, выделяющие гормон линьки — экдизон. Сам экдизон не влияет на формирование каких-либо каст. Он вызывает нормальную линьку. Освобождения кишечника от простейших и наступления линьки можно добиться также путем инъекции или скармливания термитам α-экдизона.
Основными железами, влияющими на формирование дополнительных половых особей, являются прилежащие тела, продуцирующие ювенильный гормон. У псевдоэргат и нимф I возраста К. flavicollis прилежащие тела подвержены сезонным изменениям активности. В мае и сентябре, когда в гемолимфе этих термитов, много ювенильного гормона, имагинальные признаки подавляются и происходят в основном стационарные или регрессивные линьки. В марте и июле активность ювенильного гормона низкая и появляется возможность прогрессивных линек. В это время наблюдается обильное образование из нимф крылатых или дополнительных половых особей, а из псевдоэргат развиваются нимфы и также дополнительные половые особи. В природе, на побережье Средиземного моря, псевдоэргаты линяют дважды в год, а именно: в конце марта—апреле — прогрессивно, а в конце августа—сентябре — стационарно или регрессивно. Образующиеся весной нимфы II возраста только в августе—сентябре следующего года превращаются в крылатых имаго.
Значение ювенильного гормона подтверждено экспериментально. Когда из семьи термитов удаляют половых особей, некоторые нимфы и псевдоэргаты оказываются способными развиваться в замещающих половых особей. Проявление этой способности или компетентности наступает уже через 24 ч после удаления половых особей из семьи. Компетентные особи имеют низкую активность ювенильного гормона. Вообще у псевдоэргат после очередной линьки со временем прилежащие тела увеличиваются и концентрация ювенильного гормона в гемолимфе достигает максимума к десятому дню и держится высокой, а перед новой линькой значительно снижается. Поэтому максимальное число компетентных особей может образоваться сразу после линьки, а позже их количество экспоненциально снижается. Бели осиротевшую семью накормить производными фарнезола, то заместители не образуются, потому что при этом в гемолимфе термитов искусственно поддерживается высокая концентрация ювенильного гормона.
При кормлении термитов фильтровальной бумагой, пропитанной экстрактом пчелиных маток, который тормозит активность прилежащих тел, размеры последних у термитов сокращались, а число новых дополнительных половых особей возрастало.
Все эти эксперименты показывают, что дополнительные половые особи у К. flavicollis могут образовываться только при низкой концентрации ювенильного гормона, которая допускает высокую степень компетентности нимф или псевдоэргат. При слабой компетентности эти особи могут превращаться в просолдат и далее в солдат. Это превращение также контролируется феромоном половых особей. Действие феромона можно заменить обработкой псевдоэргат ювенильным гормоном или его аналогами.
Большие серии экспериментов были проведены с пересадками прилежащих тел. Пересадки компетентным псевдоэргатам прилежащих тел от имаго или дополнительных половых особей, а также от нимф II возраста и солдат вызывали появление просолдат или интеркаст. Но прилежащие тела псевдоэргат или юных нимф не обладали таким действием.
Социальные факторы. На развитие каст влияет как количественный, так и качественный состав семьи. Из первой порции яиц, отложенных самкой-основательницей, развиваются, как правило, псевдоэргаты и один солдат. Он обычно меньшего размера, так как развивается из личинки IV, а возможно, и III возраста. В молодых семьях обычно нет нимф. Они начинают появляться через полторапдва года, чаще в многочисленных семьях.
Выше уже было показано, что дополнительные половые особи образуются только при отсутствии в семье функционирующих половых особей. Но если заместителей одного пола образуется сразу несколько, то выживает, как правило, лишь один из них, а остальные уничтожаются псевдоэргатами.
Количество солдат в крупной семье поддерживается на уровне 4—5% от общего числа термитов. Бели часть солдат из семьи изъять, то через некоторое время их количество восстанавливается. Лишние нимфы не уничтожаются, а превращаются в псевдоэргат.
К социальным факторам регуляции относится действие специфических экзогормонов, которые выделяются одними особями, циркулируют через тела всех членов семьи и так настраивают часть из них, что они отвечают вполне определенной реакцией. Для этих веществ употребляют название феромоны.
Если царицу К. flavicollis изолировать от семьи так, что термиты могут касаться ее только антеннами, в этой семье возникают заместители так же, как при полном удалении царицы, но все вновь образованные заместители быстро уничтожаются. Отсюда можно заключить, что такая изоляция царицы снимает действие фактора, тормозящего развитие компетентных особей, но не изменяет поведения других особей.
Если семью термитов разделить сеткой так, что одна часть особей может касаться только передней части тела царицы, а другая часть — только ее брюшка, то в первой части образуются дополнительные половые особи, а во второй нет. Дальнейшие эксперименты показали, что тормозящий фактор образуется в области головы и груди царицы и выделяется ею с экскрементами.
Феромон очень быстро распространяется между всеми членами семьи, которые связаны между собой стомодеальным и проктодеальным трофаллаксисом. Сам феромон у К. flavicollis еще не выделен и природа его неизвестна. Установлено, однако, что царь и царица выделяют каждый свой феромон, специфически подавляющий развитие заместителей определенного пола. В таком случае и компетентных особей подавляется их репродуктивный потенциал и они остаются постоянно личинками или псевдоэргатами. Это подавление может свести компетентность до нуля. Кроме этого, в семьях, лишенных функционирующих цариц, самцы выделяют другой феромон (головной фактор), стимулирующий образование заместительниц. Возможно, также действуют и самки, стимулируя развитие самцов, но их влияние значительно слабее.
В природе одним из факторов, сдерживающих увеличение численности термитов, являются муравьи. В районе Сухуми А. А. Жаровым и нами было найдено более 10 видов муравьев, обитающих в непосредственной близости от гнезда термитов и даже в ходах и камерах, выгрызенных термитами, но отделенных, от них вторичными перегородками.
Муравьи в подобных случаях различно относятся к термитам. Наибольшую опасность для термитов представляет Crematogaster scutellaris var. schmidti Mayr., гнезда которого расположены часто в непосредственной близости от гнезда термитов, так что многие ходы муравьев и термитов переплетаются, не сообщаясь между собой. Эти муравьи могут полностью вытеснять термитов из гнезда.
Очень мелкие муравьи-воры Solenopsis fugas Latr. прогрызают стенки камер и ходов термитов и, проникая в них, нападают на яйца и молодь.
Весьма агрессивны по отношению к термитам обитающие в пнях и стволах деревьев муравьи Lasius emarginatus Ol. Они живут очень большими семьями и часто полностью уничтожают живущих рядом с ними в одном пне термитов.
Такие муравьи, как Colobopsis truncata Spin, и Dolichoderus quadripunctatus L. безралично относятся к термитам и не беспокоят их своим присутствием, а некоторые виды Camponotus при безразличном отношении к термитам, возможно, даже защищают их от враждебных видов муравьев, которые не селятся совместно с Camponotus.
При вскрытии гнезда термитов муравьи очень быстро устремляются в ходы термитов и полностью истребляют весь состав их семьи. Это обстоятельство особенно важно учитывать при сборах живых термитов в природе и принимать все меры к недопущению муравьев к собранному материалу.
В связи с тем, что желтошеий термит обычно не достигает высокой численности и встречается на довольно ограниченных участках, вред от его деятельности незначителен. Тем не менее на юге Франции и Италии эти термиты в ряде местностей заметно сокращают сроки плодоношения виноградников, поселяясь в старых штамбах. Проведенное итальянскими специалистами обследование в Венеции выявило поражение термитами многих деревянных деталей в старых храмах, дворцах, библиотеках города. Особенно сильно повреждаются деревянные мосты, свайные крепления каналов и морских причалов.
У нас на Черноморском побережье Кавказа К. flavicollis встречается почти исключительно в лесах, имеет ограниченный ареал и сравнительно невысокую численность. В отечественной литературе нет сведений о вредной деятельности этих термитов. Наоборот, указывается на полезную их роль как санитаров леса, ускоряющих разложение мертвой древесины. Вместе с тем, по устному сообщению энтомолога Е. С. Миляновского, в последние годы К. flavicollis неоднократно был зарегистрирован в городских насаждениях в Сухуми. Наши обследовавания прибрежных лесов в районе Сухуми показали, что желтошеий термит очень охотно поселяется в дуплах старых деревьев грузинского дуба и, выгрызая окружающую древесину, может приводить деревья к быстрой преждевременной гибели. Таким образом, в ряде случаев К. flavicollis может выступать как вторичный вредитель, особенно в садово-парковых насаждениях и лесах курортной зоны.