Современным представлением о лесе как о единстве организмов и среды предшествовали работы выдающихся отечественных лесоводов-почвоведов проф. Г. Ф. Морозова (1867—1920) и акад. Г. Н. Высоцкого (1865—1940), Оба они — сотрудники и последователи основателя современного почвоведения проф. В. В. Докучаева, участники организованной В. В. Докучаевым «Экспедиции лесного департамента». Работы этой экспедиции 1892—1899 гг. обусловили поворотный пункт в истории почвоведения и сухого земледелия, а также и степного лесоразведения,
Г. Ф. Морозов и Г. Н. Высоцкий были последовательными сторонниками признания среды важнейшим фактором жизни леса. Изучение растения в отрыве от среды Г. Н. Высоцкий называл беспредметным. Г. Ф. Морозов указывал на среду как на важнейшую составную часть леса, как на фактор основной, первичный, от которого зависят все остальные, функциональные, в том числе состав и рост леса, его продуктивность и устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям.
Классификация факторов среды
Лес — мощная растительная группировка, накладывающая большой отпечаток на занимаемую территорию, климат и почву. Однако всякие связи лесной растительности со средой двухсторонни: растительность является отражением и продуктом этой среды; растительность сама изменяет окружающую среду. Среда — это почвенно-климатические условия. Состав естественных лесов, их строение, производительность, рост искусственных насаждений являются всесторонним отражением почв и климата.
Почва и атмосфера являются средой для всех растений, но для отдельного растения к среде могут быть отнесены не только атмосфера и ночва, но и его соседи, ибо влияние всех остальных растений на данное растение принципиально не отличается от влияния на него прочей среды. Точно так же нельзя провести резкой границы между данным растением и всей его остальной средой, потому что в процессе жизни растений и смены их поколений среда переходит (превращается) в растения, а эти последние — в среду, причем это может происходить медленно и незаметно. Не всегда легко определить, когда, с какого момента углекислоту воздуха и почвенную влагу вместе с растворенными в ней веществами, поглощаемыми растением, можно перестать считать средой и начать считать составной частью организма. Листья и хвоя обычно отмирают еще на дереве, т. е. прежде чем упасть на землю и войти в состав лесной подстилки. Поэтому в классификацию экологических факторов помещают не только факторы климата, почвы, фауны и т. п., но и сами растения, в частности деревья, которые по отношению к соседним растениям также являются фактором среды.
Экологические факторы (факторы среды) делятся на три крупные группы: абиотические, биотические и факторы человеческой культуры (антропогенные).
Факторы абиотические относятся к неорганической (мертвой) природе. Их следует разделить на три категории: климатические, эдафические и геологические.
Климатические факторы, или факторы надземной среды (свет, тепло, осадки, прямые и конденсационные), влажность воздуха, ветер, испарение, углекислый газ и другие составные части воздуха, атмосферное электромагнитное поле, молния (вызываемые ею лесные пожары) и т. п., а также их режимы, определяют прохождение стадий роста и развития организмов.
Эдафические факторы или почвенные условия: влага в почве, растворенные в ней или вообще доступные корням вещества; концентрация растворов, их кислотность, ядовитые вещества почвы; комплекс физических свойств почвы: механический состав, скважность, аэрация, водные и тепловые свойства; объем (мощность) корнедоступной толщи почвы (ризосферы); лесная подстилка и т. п.
Геологические факторы — поверхностный сток, сопровождаемый эрозией почв на склонах; половодья; аллювиальные процессы в поймах рек и т. п.
К группе биотических факторов относятся растения и животные.
К категории растительных факторов следует относить не только влияние на лес травянистой, моховой, лишайниковой, грибной, бактериальной флоры и т. п., но также и древесной флоры, т. е. упомянутое выше влияние деревьев (или вообще растений) друг на друга.
В категорию зоологических факторов входят многообразные живущие в лесу (или проникающие в лес) представители животного мира.
Следует различать также биоценотические (или ценотические) факторы, представляющие ту категорию биотических факторов, которая определяется взаимоотношениями между организмами и полностью не укладывается в ранее перечисленные категории, хотя от них принципиально не отличается (например, деревья, растущие в лесу и на поляне, теневыносливые породы как продукт естественного отбора в биоценозах, так называемые смены пород, происходящие в ходе их конкуренции друг с другом, и т. п.).
К факторам человеческой культуры (антропогенным) относятся: рубка леса, лесные палы, корчевка, полевые культуры на вырубках, сенокошение и другие многообразные виды использования леса и лесных территорий, которые вносят в первобытную природу существенные изменения, вплоть до коренного ее преобразования.
Приведенная классификация не отличается ни детализацией, ни строгостью разделения прежде всего потому, что в подавляющем большинстве случаев между отдельными факторами и их группами не может быть установлено резких границ. Тем не менее она составлена на некотором существенном основании: каждый из факторов может проявить известные специфические, только ему присущие особенности влияния на состав насаждений, на их строение и производительность, на анатомическое строение и химический состав древесины, на травяной покров и другие многообразные стороны жизни леса и отдельных его компонентов. Несмотря на то, что факторы роста не могут проявлять себя иначе, как во взаимодействии и в непрерывных изменениях, каждый из них по-своему влияет на растительность. Иными словами, взаимодействие экологических факторов не обезличивает их специфичности, их качественных особенностей. Оно не является простым их суммированием.
Так, например, каждая древесная порода имеет ей присущие черты светолюбия, влаголюбия, отношения к почвенному плодородию и т. п. и может быть охарактеризована с каждой этой стороны особо. Сосна светолюбива, засухоустойчива и мало требовательна к почве, а черная ольха светолюбива и влаголюбива, т. е. перед нами иная комбинация признаков, показывающая, что светолюбие, сочетавшееся у сосны с сухолюбием, у ольхи сочетается с влаголюбием и, таким образом, сохраняет свою относительную самостоятельность (специфичность) в противоположных условиях.
Специфическое влияние выделенной нами группы биотических факторов легко проследить на примере пойменных лесов. Здесь леса создаются и растут под влиянием тех же климатических и эдафических факторов, как л других условиях, но состав пойменных лесов своеобразный — преобладают тополя и ивы. Это — породы быстрорастущие, имеющие наиболее разнообразные и интенсивные формы семенного и вегетативного возобновления, высокую интенсивность транспирации, они способны выносить как длительные периоды затопления водой, так и длительные периоды почвенной и атмосферной засухи. Состав пойменного леса отражает неспокойную обстановку роста — чередование весенних паводков с летним пересыханием, смыва и намыва почвы, т. е. экологических факторов особого геологического типа.
Произрастание в лесу растении определенной требовательности к минеральному питанию — кислотолюбов. кальцифилов, азотолюбов и других — является отражением специфичности почвенных условий, кислотности почвы, ее химизма и т. п. В условиях, где имеется лишь количественная сторона одного какого-либо фактора роста, также наблюдается относительно самостоятельное его влияние на растительность, учитываемое обычно в изменениях производительности (бонитета). Однако оно проявляется и в качественных изменениях леса — меняется состав пород, строение насаждений и т. п. Недостаток или избыток в почве подвижных соединений извести, азота, фосфора, калия сказывается на форме и окраске листьев. Форма и окраска листьев могут служить основанием для решения вопроса, чего в почве недостает: азота, фосфора, калия или других элементов.
Сказанное о специфичности факторов среды в их влиянии на лес называют равнозначностью и незаменимостью факторов жизни растений. Факторы жизни растений делятся на две категории: земные и космические. Земные факторы в лесоводстве называют почвенными, или эдафическими; космические — атмосферными, или климатическими. «В эти две категории, пишет В. Р. Вильямс, укладываются четыре группы факторов жизни или условий жизни зеленых культурных растений: это свет и тепло — два космических фактора, вода и элементы пищи — две группы земных факторов».
Равнозначность факторов заключается в том, что между ними «нет ни более, ни менее важных, независимо от количественной потребности в них растений. Растение может требовать ничтожные следы вещества, как это имеет место в отношении к железу, но если этих ничтожных следов нет в наличии, жизнь растения прекращается совершенно так же, как и в том случае, когда отсутствует наличие фактора, потребляемого растением в неизмеримо большем количестве, например, воды, света, углекислоты, кислорода… Количественные взаимодействия между организмом и факторами его жизни также быстро приводят к глубоким качественным различиям в условиях среды его развития. Количественные изменения одного фактора неизбежно влекут за собой не только количественные изменения всех других факторов, но и изменения отношения к ним организмов».
Из мичуринского учения о единстве организмов и среды вытекают качественно-количественные изменения, происходящие в системе организма и его среды. Количественные изменения среды вызывают качественные изменения организма и, наоборот, качественные изменения организма способны вызвать количественные изменения среды, не говоря уже о качественно-количественных переходах, вызываемых, взаимодействием факторов среды между собой. Изучение качественно-количественных переходов помогает глубже постигнуть причины, вызывающие разный состав леса и разную производительность его, разный ход его возобновления, роста и развития.
Отношения растений к среде регулируются как самой средой, так и их собственными внутренними (наследственными) особенностями, их собственной биологией, видовой спецификой. Необходимо различать две стороны биологических особенностей растений: внутреннебиологические свойства, которые не имеют более или менее прямого отношения к данной среде (анатомическое и морфологическое строение растения и отдельных его органов, специфическое для видов, разновидностей и форм, присущий данному виду характер плодоношения, форм вегетативного возобновления, быстроты роста, долговечности и т. п.) и внешнебиологические, или экологические, свойства (требовательность к свету, теплу, влаге, питательным веществам почвы и другим экологическим факторам, составляющим среду).
Нельзя, однако, проводить резкое разграничение биологических и экологических черт, так как и внутреннебиологические и экологические свойства растения присущи его наследственным чертам, особенностям внутреннего строения; кроме того, эти свойства изменяются под влиянием среды. Так, анатомическое строение листьев березы обнаруживает особые, присущие светолюбивой породе наследственные черты, в частности более сильное развитие столбчатой ткани по отношению к губчатой, что и обусловливает в значительной мере ее высокое светолюбив. Но в нижней части кроны, как и вообще в затенении, строение листьев березы меняется; губчатая ткань может быть даже сильнее развита, чем столбчатая, как у теневыносливых пород. Если изменения под влиянием среды происходят в молодом организме, они глубже затрагивают его природу, вызывают перестройку его наследственных особенностей, в том числе и особенностей экологических, изменяют требования к освещению, теплу, влаге и т. п. Следовательно, между биологическими и экологическими свойствами растений есть существенные различия, но как те, так и другие представлены в единстве и меняются в зависимости от среды.