Акад. В. Н. Сукачев (1938) разработал следующую классификацию смен (сукцессий) лесных и других фитоценозов.
1. Эндодинамические:
а) сингенетические,
б) экогенетические,
в) филогенетические
II. Экзодинамические
а) климатогенные,
б) эдафогенные,
в) зоогенные,
г) антропогенные.
Эндодинамические («движимые изнутри») смены происходят под влиянием внутренних противоречий в фитоценозе, выражающихся в «борьбе за существование». Экзодинамические («движимые извне») идут под влиянием «внешних воздействий», общего изменения климата, изменения почвенных условий под влиянием повышения или понижения местности или уровня грунтовых вод, а также воздействия человека и животных. Сингенетические смены происходят в начальной стадии образования фитоценоза, когда растения оказывают незначительное влияние друг на друга и на среду. Экогенетические смены идут в качестве последующей фазы за счет взаимного влияния растений и среды; развиваясь вначале благоприятно для данного фитоценоза, они затем приводят его к гибели и замене другими фитоценозами. Вначале эти смены идут быстро, а впоследствии замедляются и приходят в конце концов к устойчивому типу леса (фитоценозу), наиболее соответствующему данной географической среде. После стадии экоклимакса изменения в фитоценозе идут за счет процессов видообразования (филогенетические сукцессии). Экзодинамические смены происходят, как было уже отмечено, под влиянием внешних воздействий: рубок, пожаров, общих климатических изменений и т. п. «Смены первой группы резко отличаются по характеру от смен второй группы. Они вытекают… из тех внутренних противоречий, которые присущи фитоценозу и которые определяют собою путь его развития. Эти смены закономерно сменяют одна другую и им подвержены все фитоценозы. Совершенно иной природы экзодинамические смены. Они могут быть названы случайными в том смысле, что они не вытекают из внутреннего развития фитоценоза. Всякий фитоценоз развивается во внешней среде, а условия этой среды могут меняться независимо от изменений фитоценоза. Поэтому эти воздействия внешней среды, сами по себе вполне закономерные, по отношению к фитоценозу являются случайными, прохождение этих смен для фитоценоза необязательно, хотя в природе они наблюдаются на каждом шагу».
В основе только что приведенных взглядов В. Н. Сукачева лежит вполне правильное требование различать смены указанных групп и типов. Поэтому следует отметить заслугу автора, установившего это деление. Однако совершенно нельзя согласиться с тем, что эти смены резко отличаются между собой и что экзодинамические смены, происходящие под влиянием независимых от ценоза изменений климата и почвы, а также под влиянием изменений, вносимых фауной и человеком, являются только случайными для фитоценоза и не могут быть для него закономерными в том смысле, что они не могут внести своих закономерностей в ход развития ценоза, что они закономерны лишь сами по себе, т. е. как отдельно от ценоза взятые. Если даже стать на точку зрения, полагающую, что фитоценоз существует как закономерная группировка («система») растений, организованная борьбой за существование, и что фитоценозу противопоставлена среда как «внешняя среда», то даже в таком случае, оставаясь сколько-нибудь последовательными, нельзя резко отграничивать одно от другого. Например, внешний фактор «молния» может вызвать лесные пожары лишь в хвойных насаждениях, а не в лиственных; внешний фактор «ветер» обычно вызывает ветровал в еловых, а не в дубовых ценозах и т. п. Иными словами, уже в самой внутренней природе леса заложены такие предпосылки, которые могут способствовать появлению экзодинамических смен, как явлений закономерных, вытекающих одновременно как из действия внешних (случайных) факторов, так и из свойств самих ценозов.
С другой стороны, и развитие самих ценозов может влиять на внешнюю «запредельную» среду, охватывая большие пространства (стоит напомнить о трансгрессивном влиянии лесов на климат и о их местном влиянии на климат горных стран и т. д.). Засухи и пожары в сосновых лесах представляют собой для этих лесов источник весьма существенных закономерностей в ходе их жизни и, в частности, возобновления. В этой связи нельзя не вспомнить о блестящем исследовании возобновления в естественных сосновых лесах, произведенном А. В. Тюриным, который установил закономерную повторяемость «вспышек» возобновления, возникающих в результате засушливых периодов и сопровождающих их лесных пожаров. Внешнее переходит во внутренне и, наоборот, случайное становится закономерным, особенно тогда, когда случайные явления часто повторяются или, как говорит В. Н. Сукачев, «встречаются на каждом шагу».
К основным типам леса В. Н. Сукачев относит фитоценозы, «развивающиеся в природе без влияния человека и без таких экстренных воздействий, как катастрофическое нападение вредителей или сплошной ветровал, обязанные своим характером только климату и почвенно-грунтовым условиям». Из этого определения вытекает, что такие «экстренные воздействия», как, например, сильная буря, вызывающая ветровал, или засуха, способствующая эпидемическому размножению вредных насекомых, не относятся к климату, а благоприятствующая ветровалу заболоченность почвы не относится к почвенно-грунтовым условиям.
Между тем коренные ценозы в большинстве случаев связаны с производными последовательными переходами, и установление границ между ними сплошь и рядом — дело относительное. Коренные ценозы — это более устойчивые ценозы, выработавшиеся в ре зультате продолжительного приспособления к климатическим и почвенным условиям, включая в последние многие «экстренные воздействия» климата и почвы, а также борьбу за существование между породами в обстановке естественного леса. Производные ценозы, возникающие в силу случайных причин, в естественных условиях являются менее устойчивыми. В условиях естественного леса они подвергаются процессу демутации, т. е. возвращению к более устойчивой коренной форме, если сумма климатических и почвенных условий, а также и наличное растительное окружение не подверглись необратимым изменениям.
Равным образом и между более частными типами смен, которые устанавливает В. Н. Сукачев, не следует во всех случаях проводить резкие границы, так как процессы сингенетических, экогенетических и филогенетических смен идут одновременно. В жизни отдельного поколения естественного леса, особенно у более светолюбивых пород, эти стадии проходят в течение одного поколения, начиная от разобщенных деревец на образовавшейся после гибели старого насаждения более или менее широкой прогалине и кончая стадией взрослого насаждения.
Коренные преобразования в составе естественных ценозов на протяжении жизни отдельного поколения можно показать на примере изменений состава пород в пристепных дубравах. Они имеют в стадии молодняка пестрый состав, небольшое количество дуба, значительную примесь ясеня, кленов — остролистного, полевого, татарского, липы и других пород. В средневозрастных и особенно в спелых насаждениях дубравы имеют боле простой состав. Ясень и некоторые другие породы зачастую (как, например, в сухих пристепных дубравах) выпадают, клены, ильмовые, липа, кустарники остаются в нижних ярусах, а в верхнем господствует дуб. Амплитуда состава пород в этом случае настолько же значительна, как и в любом сукцессионном ряду.