Перейдем теперь к краткому изложению сущности формообразования других функциональных тканей и органов, складывавшихся у наземных растений одновременно с ассимиляционным аппаратом, всасывающими корнями и связующими эти системы корневищами.
Напомним, что воздушно-световая и почвенная среды, откуда извлекает пищевую продукцию каждое хлорофиллоносное наземное растение, всегда находятся в состоянии постоянного и в то же время периодического изменения в году как в отношении плотности и напряжения факторов, так и в сочетаниях их между собою. Напомним также, что кроме факторов, необходимых для жизнедеятельности растений, в этих средах имеются факторы и сочетания их, вредящие жизнедеятельности растений и даже губительные для них как по своему составу, так и по плотности или напряжению. Растительные формы, складываясь в таких средах, не могли ограничиться только усовершенствованием функциональных тканей и органов по извлечению питательной продукции, но неизбежно должны были одновременно развивать соответственно условиям функции, а с ними ткани и органы, повышающие их биотический потенциал; в связи с чем у наземных растений, наряду с прямыми функциональными тканями и органами, складывались и вспомогательные. Сюда относятся следующие ткани.
1. Все защитные ткани (кожица, опушенность на листьях и стеблях, кора с пробковой тканью и др.), повышающие сопротивляемость растений неблагоприятным для их жизнедеятельности сочетаниям климатических, почвенных и биотических условий.
2. Механические ткани, укрепляющие устойчивость структуры всего растительного организма и обеспечивающие его дальнейший рост в высоту, в стороны и в толщину (например, склеренхима, колленхима и др.).
3. Ткани, в которых накапливаются и сохраняются запасы пластических питательных веществ, чем обеспечивается жизнедеятельность растения на время, когда прекращается или ослабляется поступление питания из почвы и воздуха (паренхимные ткани в элементах коры и паренхима сердцевины и сердцевинных лучей).
4. Образовательные или меристематические ткани (меристема первичная и вторичная, в конусах нарастания и в камбии), которые обеспечивают восстановление повреждений, нанесенных органам растения, а в случае утраты органа участвуют в восстановлении утерянных растением функций (путем построения новых функциональных тканей и органов); они же обеспечивают ежегодное нарастание элементов коры и древесины у древесных и кустарниковых растений (годичные кольца).
5. Провизорные органы как дальнейшее развитие и приспособление меристематических тканей в процессе формообразования. Сюда относятся многочисленные точки роста на стеблевых частях и на корневой системе, размещение которых большей частью совпадает с местонахождением сердцевинных лучей, подходящих в виде чечевичек к поверхности стеблевых приростов и корней. Однако наиболее совершенное развитие этих органов мы наблюдаем на листоносных побегах в пазухах листьев или на месте прикрепления к побегу листовых черешков. Эти органы названы почками.
Как видно, провизорные органы имеются не только на корневой системе растения. Они в массе закладываются и на стеблевых частях, разно выявляясь у различных растительных видов, начиная от небольших, едва заметных бугорков, представленных группой меристематических клеток, расположенных большей частью в местах прикрепления листьев, и кончая почками, представляющими зачаточные листоносные побеги с набором вполне обособленных листиков. Такие различия в структуре этих провизорных органов обусловлены историей формообразования растительных видов в целом и, в частности, жизнедеятельностью у них ассимиляционного аппарата. Подавляющее большинство видов, представленных травянистыми растениями, у которых жизнедеятельность надземной стеблевой части измеряется продолжительностью вегетационного периода, можно сказать, не имеет полноценно выраженных почек. Между тем как почки у древесных и кустарниковых растений, иначе говоря, у растений с многолетними стеблями, представлены более совершенными формами. Особенно отчетливое и совершенное оформление получили почки у древесных и кустарниковых растений с опадающими листьями, в то время как у вечнозеленых деревьев ц кустарников почки менее и даже мало оформлены. Кроме того, сроки оформления и распускания последних сильно растянуты и находятся в большой зависимости от состояния и возраста листьев, у основания которых оформляются эти почки. Между тем как у растений с опадающими листьями и оформление и особенно распускание почек проходят в сжатые сроки. Объяснение этому явлению следует искать в ежегодной смене и периодической подготовке у деревьев и кустарников нового ассимиляционного аппарата на смену отмирающим осенью однолетним или, точнее, односезонным листьям. Это достигается относительно ранним пробуждением почек весною и быстрыми темпами роста и развития из этих почек листоносных приростов. Как видно, отмеченная приспособляемость (односезонность жизнедеятельности листьев с одновременной подготовкой почек и соответственным развитием защитных тканей и повышением холодостойкости многолетних стеблей) выражает собою форму преодоления периодически повторяющихся в годах вредных для древесных растений сочетаний климатических условий. Этим преодолевались губительные для жизни древесных и кустарниковых растений пониженные температуры в зимний период или же устойчивые засухи в соответствующие летние периоды и другие неблагоприятные для растений сочетания факторов внешней среды.
Таким образом, односезонностью листьев, с ускоренным формированием листоносных почек в летне-осенний период и затем весьма ускоренным развитием этих почек в листоносные приросты весною следующего года, разрешились в процессе филогенеза отмеченные выше противоречия между периодически повторяющимися неблагоприятными сочетаниями климатических условий местопроизрастания и требованиями многолетних древесных и кустарниковых растений. Короче говоря, все это в конечном счете результировалось односезонностью листьев, опадающих осенью, отчетливым формированием к тому же времени листоносных и цветочных почек и прохождением ими периода закалки.
Поскольку отмеченные особенности приспособления у древесно-кустарниковых форм с опадающими листьями складывались в течение большого периода времени и при огромном (по количеству периодических повторений) влиянии внешней среды в годовом цикле, упомянутые древесно-кустарниковые формы (в том числе и плодовые) не могли не отразить этого на себе в наследственных свойствах. Это обстоятельство представляет не только теоретический интерес, но имеет также глубокое практическое значение в выявлении и характеристике свойств той или иной (а в частности, плодовой) формы и в установлении соответствующей для нее агротехники. Сроки и порядок пробуждения почек на побеге весною и характер развития этих почек в листоносные приросты, сроки цветения, скорость развития ассимиляционного аппарата, прекращение поступательного роста, периоды и порядок пожелтения и опадения листьев осенью и другие — являются в своей совокупности лучшими показателями свойств данной плодовой формы (порода, вид, сорт) и степени соответствия природных условий местопроизрастания данной формы ее породно-видовым требованиям.
Дальнейшее изучение почек у древесных и кустарниковых растений с опадающими листьями позволило нам проследить закономерное изменение свойств почек на листоносных побегах, в зависимости от времени и места их возникновения. Так, например, концевые почки у большинства древесных форм при нормальных условиях их формирования обычно отличаются от прочих почек на побеге большей величиной. Возникновение и формирование этих почек обычно относится к концу вегетации (конец лета — начало осени). Однако, как правило, они пробуждаются весною первыми, если только нормально вызрели. Пробуждение прочих почек на побегах весною проходит в направлении сверху вниз. Иначе говоря, пробуждение почек весною проходит противоположно времени их возникновения и развития в предшествующее лето. Самое позднее пробуждение наблюдается у наиболее рано возникших и развившихся весною почек на нижней части прироста.
Отмеченный характер закономерного пробуждения почек на побеге, в направлении от концевой почки на верхушке прироста к его основанию, обнаруживает перед нами гамму постепенно ускоряющегося процесса формирования почек по направлению от основания побега к его вершине в течение вегетационного периода. Более того, наряду с отмеченным ускорением процесса формирования в направлении от основания к вершине побега наблюдается также повышение холодостойкости почек в том же порядке. Отметим, что термином «холодостойкость» принято обозначать способность растения или его органов расти и развиваться в условиях более пониженных (но в то же время положительных) температур. Так, например, концевая почка пробуждается весною не только раньше ниже размещенных боковых почек, но в то же время и в условиях более пониженных положительных температур. То же относится и к пробуждению последующих (за концевой) почек в направлении сверху вниз. Еще отчетливее описываемое явление выражается на концевых и других цветочных почках, которые пробуждаются весною заметно раньше, чем концевые листоносные почки. Достаточно вспомнить сады в период цветения.
Раннее пробуждение весною концевых и последующих к низу почек, размещенных в верхней части побега, ставит их развитие в преимущественное положение в отношении удлинения периода вегетации и повышенного использования отложенных в паренхимных тканях дерева пластических веществ. Благодаря указанным преимуществам развитие этих почек в побеги и рост последних протекают в лучших условиях, чем те, в которые попадают почки, ниже расположенные на том же побеге. Более позднее пробуждение ниже размещенных почек (при значительном расходе запасов пластических веществ дерева и относительно ослабленном поступлении к этим массовым приростам воды) приводит к заметно ослабленному росту приростов, развившихся из этих относительно многочисленных почек. Таким образом, из приведенных пояснений можно предвидеть следующую схему развития новых приростов на сильно развитом побеге молодого дерева (в периоде роста):
а) наиболее сильный рост побега из концевой почки, составляющий продолжение оси этого, обычно прошлогоднего, побега;
б) несколько сильных приростов из последующих почек (за концевой) по направлению сверху вниз и очень часто с убывающей тенденцией;
в) многочисленные небольшие приросты с укороченными междоузлиями и г) может быть, большее или меньшее число оставшихся почек, не давших приростов (так называемых резервных почек).
Ближайшее ознакомление на практике со структурой крон деревьев плодовых и дикорастущих лесных насаждений подтверждает и даже расширяет теоретически предполагаемую схему. Позже мы вернемся к этому, а пока отметим, что указанный в схеме характер роста и развития побегов у подавляющего большинства древесных форм (по преимуществу с опадающими листьями) дает основание выделить две группы приростов, а именно: а) приросты сильные, развивающиеся из почек верхней части побега, и б) приросты укороченные, слабые, в большом числе развивающиеся из остальных почек того же побега. Такой характер группового и чередующегося развития сильных веток (в малом числе) и слабых (в подавляющем большинстве) непременно должен привести и действительно приводит к волнообразному, чередующемуся размещению в кронах деревьев групп сильных, но малочисленных веток и групп весьма многочисленных, но в то же время слабых и относительно многолистных веточек. Первые участвуют в формировании ствола и скелета кроны дерева и поэтому называются скелетными ветками или сучьями. Вторые массой обрастают скелетные ветви и вследствие слабого роста и наличия относительно большей площади листьев (перечисленной на единицу протяжения) снабжают пластическим материалом скелетные ветки, на которых они развились, способствуя их утолщению. На основе отмеченных свойств эти ветки называются обрастающими веточками или ветками утолщения. Поскольку на этих веточках формируются цветочные почки и развивается урожай плодов, они получили еще одно название — плодовых веточек.
Изложенная закономерность в изменении свойств почек на побеге и вытекающая отсюда вторая закономерность в развитии из этих почек чередующихся групп скелетных и обрастающих веток в кронах деревьев объясняется временем и местом возникновения и формирования их на побеге. Известно, что рост, а с ним и развитие побега из вегетативной почки проходят в течение вегетационного периода, большей частью, начиная с первой половины весны и кончая определенным сроком осенью, соответственно виду или сорту растения. В течение этого периода постепенно развивается листоносный побег с последовательным, по мере роста, возникновением на нем листьев по направлению от основания к верхушке. В связи с возникновением и развитием на побеге листьев в той же последовательности формируются на побеге у основания черешков и новые почки.
Несмотря на одинаковые наследственные свойства, присущие всем жизнедеятельным клеткам, тканям, органам и почкам, развивающимся на приросте, каждая почка этого прироста складывалась в разных, отличных между собою внешних условиях (тепловых, световых, влажности, минерального питания и т. д.) — примерно в апреле, мае, июне, июле и августе. Более того, кроме внешних условий, возникновение и развитие на побеге каждой последующей почки протекало также под влиянием различных внутренних условий. Так, например, когда формировалась первая почка (считая снизу), то она не имела предшественников. Когда же формировалась десятая или двадцатая почка на побеге, то она имела уже девять или девятнадцать сформировавшихся листьев и почек, которые не могли не оказывать влияния на сложение тенденций развития этой новой почки. Правда, эта десятая или двадцатая почка в отношении своих предшественников являлась календарно самой молодой, юной, но в то же время в отношении всего предшествующего прироста в целом она, как его составная часть, являлась соответственно самой взрослой, самой старой.
В таком представлении выясняется значение нарастающей скороспелости почек на побеге в направлении от основания к верхушке. Отсюда следует, что концевая почка на побеге, будучи календарно наиболее молодой, по возрастному состоянию является наиболее развитой и взрослой на всем побеге. В этом понимании разъясняется и возникновение цветочных почек на концах обрастающих веточек семечковых пород, как почек, возрастно наиболее старых, ускоренно заканчивающих свою жизнедеятельность на дереве.
Таким образом, изложенная закономерность в изменении свойств почек на побегах является, как уже было сказано, причиной волнообразного или ярусного размещения скелетных веток в кронах деревьев и кустарников, что может и должно быть учтено и использовано в технике регулирования роста и развития деревьев при формировании, обрезке и посадке.
В самом деле, обрезка кроны у саженцев при посадке имеет задачей уменьшить количество почек, как потребителей питания в период нарушенной деятельности корневой системы (как это объясняется в современной технике), но вместе с тем мы удаляем те почки, которые отличаются наиболее ранней пробуждаемостью, и тем самым уменьшаем разрыв между развитием ассимиляционного аппарата (на более поздно пробуждающихся почках) и восстановлением новой всасывающей корневой системы.
Может возникнуть такой вопрос: если концевые почки на побегах возрастно наиболее старые и потому на обрастающих веточках у многих древесных форм (а в частности, у яблонь, груш, айвы) развиваются в цветочные, то почему же такие концевые почки у тех же древесных форм, особенно на первых возрастных этапах жизнедеятельности, обычно дают наиболее сильные приросты по сравнению с остальными почками на тех же побегах? Более того, благодаря такому характеру развития по преимуществу концевых верхушечных почек в относительно сильные приросты большинство древесных растений сохраняет способность, нарастая, удлинять основные скелетные ветви кроны, а также и ветви последующих порядков. Только вследствие этой способности ряд древесных форм строит мощные, хорошо осветленные кроны с относительно ограниченным количеством скелетных сучьев в ярусах, как, например, груша в период поступательного (центробежного) развития кроны.
Поэтому мы снова ставим вопрос: как можно и должно объяснить совмещение в одном растении (точнее, в концевых почках его приростов) двух взаимно противоположных особенностей, как наибольшая взрослость этих почек и связанное с нею все возрастающее замедление поступательного роста и наряду с этим устойчивое во времени (в годах) развитие относительно сильных приростов из тех же концевых почек на скелетных ветках дерева? Отвечая на поставленный вопрос, прежде всего нужно отметить, что концевая почка (и в меньшей мере ближайшие к ней боковые почки) имеет ряд серьезных преимуществ перед другими почками того же побега, а именно:
а) наиболее раннее пробуждение и развитие ее в листоносный прирост, что значительно удлиняет период вегетации; б) наиболее выгодное местонахождение ее на побеге, что способствует лучшему и большему по сравнению с другими почками поступлению к ней пластического материала, воды и зольных элементов; в) завершающее положение концевой почки на центральной оси ставит ее и особенно развивающийся из нее прирост во всех случаях в лучшие условия питания по сравнению со всеми прочими приростами, развивающимися из боковых почек.
Все отмеченные преимущества в целом резко противостоят закономерно протекающему процессу возрастного изменения или старения и внешне замедляют его. В действительности же процесс возрастных изменений протекает закономерно, что подтверждается наиболее ранней пробудимостью концевых почек. А условия, благоприятствующие росту как по продолжительности времени, так и по количеству питания, стимулируют образование более сильного прироста из этих наиболее взрослых почек по сравнению с прочими приростами, развивающимися из боковых, возрастно более молодых почек.
Однако наиболее существенным фактором в характере роста и развития сильных приростов из концевых и в меньшей мере из боковых почек у древесных форм является значительная по времени продолжительность прохождения этими формами процесса индивидуального развития, или, еще точнее, продолжительность процесса развития растения от момента прорастания семян до наступления периода устойчивого цветения и плодоношения этого растения. В то время как у однолетних травянистых растений этот период определяется продолжительностью одного вегетационного сезона (от прорастания высеянных семян до получения нового урожая), у подавляющего большинства древесных форм указанный период развития определяется несколькими годами.
Сопоставляя продолжительность процесса индивидуального развития от посева семян до плодоношения у однолетних растений с продолжительностью периода от посева или посадки до урожая у древесных особей, мы приходим к неизбежному выводу о разных скоростях прохождения онтогенеза разными растительными формами. Применение полученного вывода к древесным плодовым формам позволяет нам выявить заметные и даже значительные отличия в скорости индивидуального развития разных видов, пород и сортов плодовых растений. Так, например, опыт практики и объективные данные исследований показывают, что плодоношение сеянцев культурной яблони наступает через несколько (5—10 и больше) лет в зависимости от свойств сеянцев и внешних условий. Плодоношение привитых сортовых яблонь также наступает в разные сроки. Такие сорта, например, как Пепин шафранный или Ренет Симиренко, начинают плодоносить на 4—6-м году, в то время как Бабушкино, Кандиль синап, Розмарин белый зимний и другие вступают в плодоношение на 12-м, 15-м году и позже.
Если спросить, как будет выражаться жизнедеятельность упомянутых сортовых деревьев яблонь за период до наступления плодоношения, то прежде всего придется отметить: а) ежегодное развитие почек весною в листоносные приросты, б) функциональную деятельность этих развивающихся и развившихся приростов в течение вегетационного периода и наконец, в) вызревание этих новых приростов с оформлением на каждом из них новых почек (включая и завершающую концевую почку) и сбрасывание листьев осенью.
Из сказанного следует, что в течение всего периода времени до наступления плодоношения на дереве каждый год из почек формируются листоносные приросты с наборами новых генераций вегетативных почек, из которых, в свою очередь, в следующем году снова развиваются новые последующие генерации приростов с новыми наборами почек во все возрастающих в геометрической прогрессии количествах.
Из приведенных примеров и пояснений видно, что числу лет, предшествующих вступлению дерева в плодоношение, соответствует число последовательно нарастающих генераций приростов, одна на другой, а с ними и такое же число генераций наборов почек на каждом развивающемся приросте. Однако необходимо тут же оговориться, что приведенные примеры о соответствии числа генераций приростов числу лет жизнедеятельности дерева относятся только к определенным видам и сортам зерноплодных плодовых растений (как, например, некоторые виды и многие, но не все, сорта яблонь и груш). Что касается косточковых пород (вишен, слив, абрикоса, персика и др.) с их многочисленными сортовыми наборами, а также ряда сортов зерноплодных пород, то у них при нормальных условиях роста способны развиться и развиваются в течение вегетационного периода не одна, а две, а у персика и абрикоса — даже три генерации побегов. У таких форм число генераций приростов до вступления дерева в плодоношение будет определяться удвоенным числом лет указанного периода, что характеризует повышение темпа прохождения процесса индивидуального развития у этих форм. Отмеченное свойство косточковых растений распространяется и на многие формы ягодных кустарников и очень часто с еще большими и ускоренными темпами развития. Сказанное о косточковых и других древесных формах, а также о ягодных кустарниках не противоречит излагаемым нами установкам.
Если мы теперь вспомним разобранные выше закономерности возрастных изменений наборов почек на приростах в связи с местонахождением, условиями и временем возникновения их на побеге, то нетрудно понять и даже предвидеть неизбежность подобных же возрастных изменений и на последовательно нарастающих генерациях побегов. Эти побеги в целом складываются в скелетные сучья с разветвлениями последующих порядков и с соответственным количеством и возрастом обрастающих или плодовых веточек, развившихся на разных возрастных «пробегах».
Из сказанного следует, что такие возрастные изменения свойств в последовательно возникающих на дереве генерациях новых приростов должны сопровождаться возрастающей биологической взрослостью или возрастающим старением последовательно новых генераций приростов. Как видно, такое старение будет находиться в прямой противоположности их календарному возрасту. Кроме того, возрастные изменения сопровождаются все возрастающим ослаблением темпов роста у последовательно возникающих генераций побегов, что должно приводить к уменьшению силы развития, а потом и числа скелетных веток в последовательно возникающих на основных скелетных ветках новых ярусах. В дальнейшем такое ослабление темпа роста обычно приводит к потере ярусности, а потом и к полному прекращению поступательного нарастания побегов на скелетной оси из концевых почек. В связи с отмеченным наблюдается переход или к формированию укороченных плодовых веточек с концевыми цветочными почками, или к полному отмиранию концевой почки, а иногда и нескольких ближайших к ним боковых почек.
У ряда сортов, по преимуществу косточковых пород и в меньшей степени у семечковых, наряду с прекращением поступательного роста и отмиранием концевой почки, из нижних боковых почек прироста развиваются одна, две, реже три скелетных ветки, которые образуют так называемые развилки. Нужно отметить, что возникновение развилок на скелетных ветках кроны первых порядков является выражением этапа потери деревом стволовости, т. е. прекращением поступательного роста в длину оси или осей, составляющих продолжение ствола в кроне дерева, а также и других основных скелетных сучьев. Следовательно, возникновение развилок на указанных скелетных частях является показателем степени стволовости, присущей данному сорту в данных внешних условиях, а в известной мере также признаком старения древесной особи.
Вернемся теперь еще раз к характеристике концевых почек, развивающихся уже не на скелетных ветках разных порядков, а на всех обрастающих веточках у ряда древесных форм со спиральным листорасположением. Что касается древесных плодовых пород, как зерноплодные (яблоня, груша, айва и др.), то у них концевые почки на обрастающих веточках значительно раньше оформляются в цветочные, чем такие же почки на скелетных приростах. Данное явление объясняется весьма слабыми темпами поступательного роста этих веточек, приводящими к формированию укороченных приростов с густо размещенными на них листьями. Все это в целом вносит количественные изменения в функциональную деятельность обрастающих веточек и отражается на них некоторым изменением анатомической структуры. Эти изменения выражаются в преобладании тканей коры над тканями древесины, что находится в прямой связи с преобладанием ассимиляционной деятельности на укороченных стеблевых приростах обрастающих веточек над сильными скелетными приростами. Нетрудно доказать на фактах, что общая площадь густо размещенных листьев на упомянутых укороченных приростах по отношению к протяженности последних значительно превышает подобное отношение площади листьев к длине стеблевой части у сильных скелетных приростов. Следствием отмеченных условий развития, а в частности, питания, обрастающие ветки ускоренно проходят процесс своего развития, рано вступают в плодоношение и значительно раньше отмирают по сравнению со скелетными сучьями (и особенно меньших порядков), что приводит к закономерному оголению скелетных веток в кронах деревьев.
Итак, у обрастающих плодовых веточек перечисленных выше зерноплодных, или семечковых, плодовых пород (яблоня, груша, айва) концевые почки с наступлением плодоношения на обрастающих веточках сохраняют тенденцию ежегодно формироваться в цветочные. В действительности, однако, эта тенденция не всегда реализуется, что связано с рядом причин.
В заключение напомним, что завершение приростов обрастающих веточек цветочными почками в год их цветения и последующее развитие урожая обычно сопровождаются возникновением и развитием ниже, на плодушках, новых приростов, формирующих на себе цветочные почки взамен прекратившей поступательный рост верхушки. В зависимости от видовых и сортовых особенностей растения, а также от возраста дерева или кустарника и силы развития самой обрастающей веточки замещающие приросты возникают по одному, по два и редко по три.
Если сопоставим ранее сказанное о развилках, возникающих на скелетных сучьях в связи с прекращением поступательного роста основной оси, проходившего за счет концевых почек, с отмеченным здесь характером развития приростов замещения, то неизбежно придем к выводу об единой сущности этих двух, казалось бы, отличных явлений. И возникновение развилок из двух-трех сильных веток на основных скелетных сучьях, и развитие укороченных приростов на обрастающих плодовых веточках в таких же количествах вызваны одной и той же причиной. Этой причиной является замедление и полное прекращение поступательного роста, а может быть и отмирание частей тех веток, на которых они развились. И развилки на скелетных сучьях, и приросты замещения (по существу тоже развилки) на обрастающих веточках выражают собою процесс омолаживания соответствующих скелетных и плодовых веток на данном дереве.
Иначе говоря, старение и отмирание одних органов и сопровождающие их возникновение и развитие других, заменяющих их органов, выражают собою единый процесс развития организма в целом — процесс онтогенеза дерева, или еще шире, великий процесс развития природы. «Вся природа, — говорит Энгельс, — начиная от мельчайших частиц ее до величайших тел, начиная от песчинки и кончая солнцем, начиная от протиста и кончая человеком, находится в вечном возникновении и уничтожении, в непрерывном течении, в неустанном движении и изменении». Процесс развития природы, общества и мышления протекает «… в порядке раскрытия противоречий, свойственных предметам, явлениям, в порядке «борьбы» противоположных тенденций, действующих на основе этих противоречий».
Опираясь на незыблемые положения диалектического материализма и приведенные примеры о процессе старения и обновления скелетных и обрастающих веток в кронах определенных древесных форм, попытаемся объединить процесс развития надземной части у ряда древесных и кустарниковых форм на примерах плодово-ягодных растений. Мы уже показали, что возникновение развилок на скелетных сучьях, а также приростов замещения (тоже развилок) на обрастающих ветках является результатом действия двух противоречивых тенденций, которые протекают в одном процессе и на одном объекте. Одна тенденция — замедление и полное прекращение поступательного роста наиболее взрослых почек по своему развитию (концевой и следующими за нею сверху вниз боковыми почками), и другая тенденция — усиление притока питания к ниже размещенным, возрастно более молодым почкам. В результате имеет место прекращение жизнедеятельности на участке прироста со старыми почками, в верхней части скелетных сучьев или обрастающих веточек, и развитие новых приростов — развилок — возрастно более молодых на ниже расположенном участке тех же скелетных сучьев и обрастающих веточек.
В свете изложенных установок, наиболее наглядного выражения указанных противоречий следует ожидать у наиболее скороспелых форм плодово-ягодных растений. Возьмем для примера полукустарник — малину. Как известно, у этого растения долговечность надземной части определяется всего двумя годами. В первом году развиваются сильные стебли длиною до 1,5 м, обычно представленные одинарными тяжами без разветвлений, с большими междоузлиями и со значительной сбежистостью. Причем, наряду со сбежистостью по направлению к верхушке, наблюдается также соответственное сокращение междоузлий. К данной характеристике нужно прибавить, что побеги малины отличаются весьма быстрыми темпами развития, формируя в течение вегетационного периода в нормальных внешних условиях две-три генерации приростов, выражающихся на этих стеблевых частях двумя-тремя волнами роста.
Таким образом, стеблевая часть однолетнего прироста малины отражает и закономерное повышение возрастности почек на приростах в направлении снизу вверх, и закономерное повышение возрастности последовательно волнообразно нарастающих (в одной оси) двух-трех приростов в том же направлении, снизу вверх. Нетрудно предвидеть, что в следующем году этот однолетний, сложенный из двух или трех приростов побег, ввиду быстрого прохождения процесса онтогенеза, не будет обновляться нарастанием в длину из концевой или ближайших к ней почек; что этот стеблевой побег также не будет обновляться путем возникновения развилок в его верхней части; что этот однолетний побег может и будет (в зависимости от его состояния) возрастающе обновляться сверху вниз, при соответствующем участии всех трех приростов. Опираясь на ранее изложенные обоснования, можно предвидеть, что это обновление, соответственно волнам приростов, должно и будет начинаться по направлению сверху вниз сперва развитием на основной оси третьего по счету прироста генеративных органов — соцветий, затем сначала слабых, а потом все усиливающихся приростов, на которых будут размещаться наиболее продуктивные соцветия, несущие основной урожай всего побега в целом. Причем основание этого прироста в несколько междоузлий может оказаться оголенным, вследствие меньшей пробудимости самых нижних почек на этом верхнем третьем приросте.
Надо полагать, что такая же тенденция развития будет отражена и на последующих двух пробегах или волнах приростов по направлению к основанию, с той только разницей, что новые приросты на второй волне будут отличаться от верхней большей силой роста, а в связи с этим и все возрастающим запаздыванием формирования на них генеративных органов. Это должно приводить к значительному перемещению сроков цветения и вызревания ягод, причем количество цветков в соцветиях будет меньше, чем в верхней волне. Самые нижние приросты на этом втором пробеге, в зависимости от сорта и условий, могут оказаться без цветков.
И здесь, в нижней части второй волны прироста, на границе с ниже находящимся первым приростом также можно будет обнаружить примерно две-четыре неразвившиеся почки. Наконец, на нижнем, по счету первом и возрастно самом молодом пробеге основного стебля в верхней части его будут размещаться приросты еще большей силы, на которых (ввиду их силы роста и меньшей возрастности) генеративные органы могут формироваться только как исключение. Что касается нижней части описываемого пробега, то и там должен быть участок, лишенный приростов вследствие слабого оформления почек на основном стебле.
Такое слабое оформление почек может быть вызвано следующими причинами:
а) весьма мощное развитие весной предыдущего года основного стебля и притом из хорошо сформировавшихся еще прежней осенью почек на корневище или у основания уже отмершего стебля;
б) особенность этого растения (сложившаяся в филогенезе): ускоренно выносить вверх свой мощный ассимиляционный аппарат в условия лучшего освещения;
в) большая затененность нижней части стеблей малины в течение почти всего вегетационного периода.
Приведенные обоснования ускоренного прохождения малиной процесса онтогенеза, отразившегося как на скорости оформления почек и развитии их в приросты, так и на числе генераций приростов, развивающихся в течение одного вегетационного периода, а также на ускоренном отмирании стеблевой части (два года), требуют дополнений, поясняющих способность малины сохранять многолетность кустов. По этому поводу можно сказать, что сохранение многолетности возможно только путем ежегодного возобновления в кустах малины мощных стеблей, сменяющих отмирающие двухлетние.
Действительно, на практике приведенные нами основания, включая сюда и ежегодное возобновление стеблей малины, находят себе полное подтверждение. При ознакомлении с характером роста и развития кустов малины и ее плодоношением, прежде всего обращает на себя внимание мощный рост новых стеблей у основания стареющих двухлетних. Эти стебли большей частью развиваются из почек, размещенных на самом основании отмирающих старых стеблей, обычно скрытом в почвенном покрове, или еще ниже, т. е. на корневищах. Количество таких однолетних побегов обновления зависит от возраста кустов малины и условий их питания. Молодые кусты в период их разрастания при благоприятных внешних условиях развивают более сильные побеги и в большем количестве (два-три).
Наблюдения за развитием кустов малины в течение ряда лет позволяют выявить еще одну особенность этой весьма скороспелой формы. По мере старения куста и соответственного увеличения числа новых однолетних приростов наблюдается затухание роста, большей частью начиная от середины куста. Наряду с отмеченным явлением по периферии такого старого куста появляются новые приросты. Кроме того, на некотором удалении от кустов на разрастающихся в стороны корневищах появляются новые побеги. Эти побеги на молодых и обычно тонких корневищах, называемые порослями, представляют собою начало новых, вегетативно возникающих кустов малины. С помощью такого способа возобновления эта скороспелая форма сохраняет не только многолетность отдельных кустов, но и еще большую многолетность всего малинника.
Заканчивая на этом несколько затянувшееся описание особенностей роста и развития кустов малины в онтогенезе, попытаемся обобщить явление возникновения развилок у древесных форм в кронах деревьев с явлением возникновения новых сильных однолетних побегов от основания взрослых двухлетних стеблей на кустах малины. Как уже было отмечено, возникновение развилок в кронах взрослых плодовых деревьев являлось объективным показателем потери скелетными ветками способности роста в длину (за счет развития побегов из концевых и ближайших к ним боковых почек) и потому естественного переключения этих функций на ниже размещенные, возрастно более молодые почки. Развитие сильных приростов из почек, скрытых в почвенном покрове, на самом основании тоже сильных, но уже стареющих приростов малины, возникших в предыдущем году, по существу представляет процесс, идентичный образованию развилок в кронах деревьев. И развилки на скелетных сучьях, и приросты замещения на обрастающих веточках в кронах деревьев зерноплодных плодовых форм, и мощные однолетние приросты из почек у основания стареющих двухлетних стеблей малины выявляют и подтверждают собою факт обновления, вызванный одновременным прохождением в растениях двух взаимно противоположных процессов — старения и обновления, т. е. процесса индивидуального развития растения.
Не вызывает сомнения, что рассмотренный нами процесс роста и развития у двух наиболее отличных между собою по скорости прохождения онтогенеза древесно-кустарниковых плодовых форм (сильнорослое, поздно вступающее в плодоношение дерево яблони или груши и полукустарник малины) в одинаковой степени свойственен и другим древесным и кустарниковым плодовым растениям, представляющим собою этапы последовательного перехода между описанными крайними формами. Возьмем для примера кустарник смородины, кустовидное дерево вишни и дерево абрикоса или яблони, рано вступающего в плодоношение сорта.
При сопоставлении куста смородины (черной или красной) с кустом малины, взятых в динамике развития, мы обнаружим существенные отличия. Стебли смородины значительно долговечнее стеблей малины (примерно 6—8—10 лет). Поступательный рост таких стеблей определяется двумя-тремя годами, причем сильный прирост такого стебля относится к первому году его жизнедеятельности. Прирост из концевой почки второго года бывает намного слабее, а на третий и четвертый годы он ограничивается розеткой с формированием цветочных почек. В последующие годы поступательный рост оси нацело прекращается и наблюдается постепенное отмирание верхушки. Наряду с этим возникают и развиваются новые, сильные приросты из резервных почек или из вегетативных почек на ниже расположенных плодовых веточках, которые сохраняют тенденцию ярусности. Эти приросты, по существу идентичные развилкам в кронах деревьев, принимают на себя дальнейший поступательный рост (однако менее эффективный и раньше заканчивающийся).
Подобно тому, как и на основных стеблях, наблюдается переход вегетативных, так сказать, скелетных приростов в генеративные с последующим отмиранием верхушек и возникновением на основных осях, ближе к их основанию, новых скелетных образований. Наряду с этим у смородины, а также у большинства прочих кустарниковых форм у самого основания старых стеблей возникают и развиваются сильные прикорневые поросли — новые основные стебли, сменяющие стареющие. Как это следует из приведенного, сопоставляя процесс развития кустов смородины с кустами малины, мы находим, по существу, только количественные различия. Из этих отличий выделяется ослабление и даже потеря смородиной свойства ускоренно разрастаться в стороны с помощью горизонтально направленных корневищ, развивать на них поросли и тем самым формировать вегетативным путем новые кустовые особи.
Сопоставлением процесса развития кустов смородины хорошо выраженными древесными формами, мы тоже обнаружим только количественное различие: более раннее прекращение поступательного роста стеблей и скелетных разветвлений, а также более раннее отмирание скелетных, а с ними плодовых веточек и, наконец, полное отмирание основных стеблей.
В соответствии с ускоренным процессом старения и отмирания наблюдается столь же ускоренное прохождение на кустах этапов обновления как на основных осях (приросты типа развилок), так и из почек на корневищах (сильные поросли, представляющие обновленные стебли).
Если в свете изложенного рассмотрим кустовидную вишню (как, например, сорт Владимирская) или кустовидную сливу, то убедимся, что форма выявления ими процесса индивидуального развития, одновременно отражающего и старение и омолаживание, близко напоминает развитие описанных древесных особей. Они отличаются только более укороченными сроками прохождения онтогенеза, а также и сильно выраженной способностью развивать прикорневые поросли в связи с процессом старения дерева в целом. Формирование порослей у кустовидной вишни, сливы и некоторых других видов подобных им древесных растений приближает их к кустарниковым формам. Отличие кустовидных деревьев от кустарников заключается, главным образом, в разной скорости возникновения у них прикорневых порослей.
Укажем еще на скороспелые формы плодовых деревьев, которые (по сравнению с сильно выраженными древесными объектами) раньше вступают в плодоношение и раньше обнаруживают признаки старения и отмирания. Мы уже упоминали о персике, абрикосе, как древесных формах, рано вступающих в плодоношение и раньше обнаруживающих признаки старения и соответственные для деревьев признаки омолаживания. К этой же группе можно отнести большое число видов древесных растений, в том числе древовидную вишню, сливу, айву, а также отдельные виды яблони, как низкорослая яблоня (Malus pumila) с подвидами — дусеном и парадизкой.
Перечисленные виды древесных плодовых растений охватывают вполне сложившиеся древесные формы, которые позже чем кустовидные, но раньше сильнорослых древесных форм теряют стволовость и переходят на развилки. Кроме того, с наступлением возрастного периода старения, когда на деревьях наблюдается отмирание крупных скелетных веток, у этих форм начинают возникать у основания стволов прикорневые поросли, но относительно в более ограниченных количествах, чем у кустовидных деревьев.
Заканчивая на этом краткую характеристику особенностей роста и развития плодовых древесно-кустарниковых растений, начиная наиболее скороспелой формой (кустарником или полукустарником малины) и кончая позднеспелой формой (мощным долголетним деревом груши или яблони с сильно выраженной стволовостью), приходим к такому обобщающему заключению, что процесс развития перечисленных групп древесных и кустарниковых плодовых растений в своей сущности один и тот же. Различие наблюдается только в количественных соотношениях, которые отражаются на внешнем облике растений, на их внутренней структуре, на характере и темпах прохождения жизнедеятельными органами фенофаз в годовом цикле и на скорости прохождения растениями процесса онтогенеза.
Форма обновления стареющих и отмирающих тканей и органов (как это следует из ранее сказанного) в процессе онтогенеза у упомянутых групп плодовых древесно-кустарниковых растений в своей сущности также одинакова. Наблюдаемые различия в прохождении этого процесса у разных групп указанных растений носят количественный характер. Эти различия в целом, как уже упоминалось выше, отражаются на скорости и продолжительности прохождения процесса обновления тканей и органов, на местонахождении обновляемых тканей и органов у растений в связи с их возрастом и на характере такого обновления. Наиболее показательные отличия в процессе обновления отмеченных групп растений можно наблюдать в формировании и в характере развития провизорных органов, а в частности в формировании и в развитии почек. Основные отличия в формировании и в развитии почек можно выразить следующим кратким перечнем.
1. Почки на одном и том же плодовом дереве неодинаковы по своим свойствам, не только в зависимости от местонахождения на побеге (о чем упоминалось раньше), но также в зависимости от силы развития этого побега, от порядка ветки, от возраста сучьев, на которых развиваются побеги, и т. д.
2. Разные плодовые породы, а внутри их разные сорта имеют разную возбудимость почек. Одни формы (большей частью косточковые) отличаются высокой побеговозбудимостью — почти все почки на побеге пробуждаются. Другие формы (по преимуществу зерноплодные, а среди них яблони) имеют большей частью меньшую побеговозбудимость и могут оставлять на побеге значительное количество резервных почек.
3. Разные плодовые породы, а внутри их разные сорта имеют разную скороспелость почек. Ориентировочно скороспелыми почками мы называем такие, которые, возникая на растущем листоносном побеге и в то же лето пробегая цикл оформления, развиваются в летние побеги. Позднеспелыми почками мы называем такие, которые закладываются и формируются на однолетних побегах в каждом данном году, а развиваются в листоносные побеги в следующем году, иначе говоря, имеют, двухлетний цикл развития. Мы уже отмечали, что такие породы, как абрикос, миндаль, персик, отличаются высокой скороспелостью почек и в условиях продолжительного лета иногда дают две и даже три генерации летних побегов, в то время как у большого количества сортов яблонь и груш почки, по преимуществу, позднеспелые. Эти положения еще не получили должной оценки в современной агротехнике. Между тем почки с их породно-сортовыми свойствами играют весьма большую роль в построении габитуса древесных и кустарниковых форм, морозостойкости плодовых растений, в их урожайности и периодичности урожайности и т. д. Для примера укажем на поведение весьма популярного на юге сорта яблони ренет Симиренко. Этот сорт высоко расценивается по качеству и размерам урожаев в среднеазиатских республиках, где он получил широкое распространение. Однако существенным недостатком его является частая подверженность сильному обмерзанию. Нашими исследованиями установлено, что причиной обмерзания является не столько малая зимостойкость сорта, сколько скороспелость почек. В условиях Средней Азии или Северного Кавказа этот сорт формирует две генерации почек, причем вторая генерация большей частью не укладывается в вегетационное время и идет неподготовленной в зиму, что ведет к массовому обмерзанию, в особенности после сильных урожаев. По этой причине (скороспелость почек) и некоторые насаждения из лучших мичуринских сортов, обладая высокой зимостойкостью, сильно обмерзали в прошлые суровые зимы и потому незаслуженно получили отрицательную оценку. Между тем в этом обмерзании повинна агротехника, а не сорта. При агротехнике, опирающейся на биологию растительных форм, мичуринские сорта со скороспелыми почками, с высокой зимостойкостью могут быть с успехом продвинуты в более северные районы с коротким летом. В Мичуринском саду Сельскохозяйственной академии им. Тимирязева сорта яблонь Бельфлер-китайка, Пепин шафранный, Шафран-китайка и ряд других при соответствующей агротехнике хорошо перенесли минувшие суровые зимы 1939/40 и 1941/42 гг. и теперь приносят устойчивые, высокие урожаи. В подтверждение сказанного уместно будет, кроме того, напомнить, что, по данным академика Т. К. Кварацхелиа, приведенным им в докладе во Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук имени Ленина, в зиму 1938/39 г. сильно обмерзли аборигенные сорта яблонь и груш в Грузии, в то время как персики и абрикосы остались почти неповрежденными. В этом случае сказалась особенность растений со скороспелыми почками. Еще пример: в зиму 1941/42 г. на Всесоюзной сельскохозяйственной выставке насаждения в отделе садоводства лишены были всякого ухода в связи с военными действиями под Москвою. Вследствие этого экспонатные яблони и груши южной и даже средней зоны сильно обмерзли. Между тем, там же, лишенные защиты на зиму несколько деревьев абрикосов и черешен сохранились и в 1942 г. дали значительный урожай. Такое необычное явление связано с высокой скороспелостью почек абрикосовых деревьев, которые в условиях относительно холодного и короткого лета Москвы (1941 г.) обеспечили развитие и созревание только одной генерации летних приростов, а с ними и почек, что обеспечило хорошую подготовленность растений к зиме и резко повысило их зимостойкость. Следует отметить, что по ряду работ и, в частности, по исследованиям Д. И. Винограда, плодовые формы, обладающие скороспелыми почками и легкой побеговозбудимостью (как, например, абрикос), сохраняют эту возбудимость и на корневой системе, выявляя ее при пересадке более ускоренным восстановлением новых корневых образований.
4. Разные плодовые породы, а внутри их разные сорта обладают разной побеговосстановительной способностью, т. е. способностью развивать побеги на более взрослых и большей частью оголенных скелетных ветках. Данное явление можно объяснить и повышенной долговечностью оформившихся в свое время резервных почек вместе с зачаточными почками у основания последних, и скоплением меристематических клеток, размещенных вокруг резервных почек или развившихся из них веток, всегда связанных со вторичной меристемой (камбием). Это находит себе подтверждение в возникновении новых побегов на взрослых сучьях, обычно у основания расположенных на них разветвлений, в том числе даже усохших или удаленных веток. Отмеченное явление предоставляет агротехнике возможность своевременно подготовлять почки или провизорные органы на нужных нам скелетных ветках в разных участках кроны и тем самым вызывать успешное развитие новых побегов.
5. Кроме почек, обеспечивающих рост побегов в высоту и в стороны, не менее существенной особенностью древесных и кустарниковых растений, сложившихся в фитоценозах, составленных тоже из древесных и кустарниковых форм, является способность ежегодного нарастания стеблевых и скелетных корневых частей не только верхушками — в длину, но и радиально — в толщину, за счет камбия. Значение такого роста в толщину, отмечаемого на стеблевых частях годичными кольцами, огромно. Ежегодное нарастание стволов со всей системой развившихся на них сучьев в толщину и утолщение проводящей скелетной корневой системы не только обеспечивают преодоление все нарастающей нагрузки (что весьма существенно), но обусловливают также дальнейшее увеличение и развитие нового ассимиляционного аппарата и всасывающей корневой системы и их эффективную деятельность. Это объясняется увеличением мощности проводящих тканей, а с ними и лучшим взаимным обменом питательной продукцией листьев и всасывающих корней.
Изложенное станет особенно понятным и даже очевидным, если мы вспомним, что рост и развитие древесных и кустарниковых форм, особенно у растений с опадающими листьями, внешне выражаются в развитии весною почек в листоносные побеги, на которых к концу вегетации — осенью (после опадения листьев) формируется более или менее значительный по количеству набор новых почек, — потенциальных листоносных побегов будущего года. Таким образом, развившаяся в листоносный побег весною одна листовая почка дает к осени (а иногда и летом, если она скороспелая) целое сообщество новых Ночек. Из сказанного следует, что нарастание количества листовых почек выражается геометрической прогрессией и это является фактором, обеспечивающим максимальное использование растением световых условий в процессе ассимиляции.
Аналогичное явление протекает и в корневой системе. Новые приросты скелетных корней, подобно приростам побегов, закладывают на себе многочисленные провизорные органы (потенциальные всасывающие корни), тенденция развития которых также выражается геометрической прогрессией. Однако конкретная, практическая реализация указанных потенциальных возможностей в основном зависит от эффективности поступления к листовым почкам и развивающимся от них листоносным побегам воды с растворенными в ней зольными веществами, а также от эффективности оттока из листьев ассимилянтов и соответственного размещения их по тканям и органам дерева, включая сюда и всю жизнедеятельную корневую систему.
Эффективность поступления в растение пищевой продукции в свою очередь зависит от следующих двух условий:
1. Наличие в почвенном и воздушном объеме, охваченном деятельностью корневой системы и ассимиляционным аппаратом данного растения, достаточных количеств пищевого материала, обеспечивающих все возрастающие требования растения.
2. Наряду с этим конкретная практическая реализация упомянутых потенциальных возможностей зависит от наличия у дерева соответственной всасывающей корневой системы в данных почвенных условиях, а также от наличия и соответствия (заново развившемуся ассимиляционному аппарату и всасывающей корневой системе) проводящих тканей в древесине и коре у выраженных в древесинной части дерева годичными кольцами. Мощность развития годичного кольца на стволе свидетельствует об условиях питания дерева в данном году, а также о мощности развития новых приростов на дереве.
Следует особенно отметить, что успешная реализация потенциальных возможностей роста и развития древесного организма, представленных на нем многочисленными почками и вообще провизорными органами, в большей степени зависит от удаленности между собою специализированных и взаимно обслуживающих систем ассимиляционного аппарата (представленного листьями) и всасывающей корневой системы (представленной многочисленными корневыми разветвлениями последних порядков). Чем больше расстояние между листьями и всасывающими корешками дерева, тем больше расходуется энергии и времени на взаимное обеспечение питательной продукцией обеих систем; тем меньшей окажется результативность в жизнедеятельности дерева по сравнению с подобными деревьями в таких же внешних условиях, но расположивших свой ассимиляционный аппарат ближе к всасывающей системе. Таким образом, вынос вверх ассимиляционного аппарата у деревьев, улучшающий условия освещения, и удаление всасывающей корневой системы от основания ствола в глубину и в стороны в поисках условий почвенного питания приводят в то же время к ограничению использования этих лучших возможностей питания вследствие удлинения путей обмена питанием. Естественной и неизбежной поправкой, сглаживающей отмеченные выше взаимно отрицающие тенденции в жизнедеятельности древесных форм, следует признать сложившуюся в процессе формообразования легкую побеговозбудимость почек, присущую подавляющему большинству древесных растений. Легкая побеговозбудимость приводит к развитию почти всех почек на побеге и, тем самым, к образованию многочисленных, небольших листоносных приростов, в период формирования дерева сохраняет известную близость ассимиляционного аппарата к всасывающей корневой системе и значительно замедляет скорость удлинения дистанций между листьями и всасывающими корнями деревьев. Любопытно отметить, что высокоствольные плодовые древесные формы (груша, яблоня, черешня, абрикос и др.), а также высокорослые лесные (как дуб, липа, тополь и др.), в том числе и хвойные (как, например, лиственница), отличаются особенно легкой побеговозбудимостью и сильно выраженной побеговосстановительной способностью. Наряду с отмеченным укажем еще на одно значение легкой побеговозбудимости почек у древесных растений.
Легкая возбудимость почек у деревьев, как уже упоминалось, обеспечивает развитие на новых приростах многочисленных листоносных веток. Эти ветки ввиду многочисленности большей частью представлены небольшими и даже очень слабыми приростами, с укороченными междоузлиями и с относительно большим количеством листьев на них. Однако наряду с отмеченным небольшое количество почек, размещенных в верхней части побегов, обычно развивается в сильные приросты. Эти приросты дают начало образованию основных скелетных веток кроны с габитусом, присущим данной древесной форме. Уместно отметить, что у ряда древесных растений сильные приросты большей частью отходят от своих осей под более острым углом, чем прочие, ниже развившиеся многочисленные листоносные веточки, которые обычно отходят под менее острыми углами, часто приближающимися к прямым.
Такое различие в углах отклонения и силе приростов в верхней и нижней частях побегов у стволовых древесных форм, при легкой побеговозбудимости почек, дает основание усматривать в нем выражение приспособленности древесной формы к выносу ассимиляционного аппарата вверх и развитию листоносной кроны в условиях лучшего освещения. В таком понимании вырисовывается и другое значение легкой побеговозбудимости почек у деревьев, особенно с сильно выраженной стволовостью. Вырисовывается и роль многочисленных мелких и недолговечных листоносных веточек, которая не ограничивается только сближением ассимиляционного аппарата с всасывающей корневой системой; они являются (как это было раньше указано) также и ветками утолщения, обеспечивающими хороший рост в толщину стволов и скелетных сучьев и тем самым обеспечивающими успешный рост деревьев в вышину. Что касается значения сильных приростов, возникающих из глазков в верхней части побегов, то оно сводится к развитию деревом листоносной кроны, иначе говоря, к захвату деревом воздушного, хорошо освещаемого объема в условиях фитоценоза, представленного древесными формами. Борьба за воздушно-световое и почвенное питание кустарниковых и древесных растений в конечном счете успешно разрешалась только отвоевыванием у окружающих растений, с аналогичным режимом питания, сжатого воздушно-светового объема, с одной стороны, и соответственно сжатого почвенного объема, с другой. Первое разрешалось выносом в высоту кроны дерева и насыщением занятого кроною объема пологом листьев; второе — захватом почвенного объема, по преимуществу в глубину, скелетными корнями и насыщением богатых питанием участков этого объема всасывающей корневой системой.
Чтобы составить себе представление о степени уплотненности размещения листьев в кронах плодовых и других деревьев, мы провели на плодовой опытной станции Сельскохозяйственной академии им. Тимирязева промеры проекции и объемов крон плодовых деревьев, а также подсчеты количества и площади листьев. Приведем некоторые данные.
1. Яблоня Антоновка полуторафунтовая —14 лет, высота кроны — 4 м, проекция кроны — 8 кв. м, форма широко округлая, количество листьев — 8582 шт., вес живых листьев — 6310 г, общая площадь всего ассимиляционного аппарата — 36 кв. м, отношение площади листьев к проекции кроны — 4,5.
2. Яблоня Анис серый — 25 лет. Дерево сложилось в условиях затенения (подсадка во взрослом саду) и имеет на себе следы повреждения низкими температурами в минувшие суровые зимы. Высота кроны — 6,5 м, проекция кроны — 9 кв. м, форма округло-пирамидальная, количество листьев — 20 700шт., вес живых листьев — 8200 г, общая площадь всего ассимиляционного аппарата — 48 кв. м, отношение площади листьев к проекции кроны — 5,3.
3. Вишня Склянка — 7 лет, высота кроны—3 м, проекция кроны — 6,6 кв. м, форма кроны приплюснуто-пирамидальная, вес живых листьев — 4 500 г, общая площадь всего ассимиляционного аппарата — 21 кв. м, отношение площади листьев к проекции кроны — 3,2.
Таким образом, реализация тенденций развития древесных форм в условиях фитоценоза выразилась в следующем.
Многолетность стеблей и скелетных корней.
2. Обогащение стеблей и скелетных корней паренхимой, а также механическими и защитными тканями, обеспечивающими накопление и сохранение запасов органического питания и повышающими сопротивляемость дерева к неблагоприятным внешним условиям.
3. Развитие меристематических тканей и в связи с этим и рост стеблей и корней верхушками в длину и в толщину за счет камбия.
4. Вынос ассимиляционного аппарата в высоту — в условия лучшего освещения, развитие в этой, лучше освещенной зоне устойчивых скелетных сучьев и захват ими воздушносветового объема.
5. Уплотненное и экономное размещение в этом объеме все возрастающего по количеству листьев ассимиляционного аппарата.
6. Ежегодное или ежесезонное развитие из почек на стеблевых частях многочисленных листьев, а также формирование новых почек в количествах, возрастающих по геометрической прогрессии. Уместно будет сказать, что этот, всегда нарастающий, избыток потенциальных листоносных органов и всасывающей корневой системы (развитие которых регулируется состоянием воздушной и почвенной среды), при всех доступных для питания условиях, обеспечивает исчерпывающее изъятие растением питательной продукции из почвы и воздуха.
С еще большей отчетливостью вырисовывается перед нами значение рассматриваемой нами формы приспособления наземных растений, а деревьев в особенности, если вспомнить наши ранее изложенные суждения о почках. Почки являются конечными морфологическими органами обновления листоносного аппарата — элементами у древесных и кустарниковых растений.
Эти органы (особенно у растений с опадающими листьями), представляя собою потенциальные листоносные стебли с конусами нарастания и с зачаточными листиками, у большинства древесных растений формируются в предшествующем году и тем самым обеспечивают быстрое развитие ассимиляционного аппарата весною следующего года. Благодаря этому, как уже отмечалось, у деревьев и кустарников с опадающими листьями сглаживаются противоречия между режимом развития и жизнедеятельности однолетних (правильнее, односезонных) листьев и режимом роста и развития многолетних стеблей и скелетной корневой системы. Более того, наличие у современных древесных и кустарниковых растений почек и провизорных органов ускоряет и весьма повышает темпы восстановления поврежденных или утерянных частей растения.
В дополнение к изложенному напомним, что почки на листоносных побегах, в связи со сроками их возникновения, местом и условиями формирования, различны по степени реакции их породно-сортовых особенностей на окружающие внешние условия. Различия между почками одного и того же побега не внезапны, а в известной мере закономерно последовательны, начиная от основания побега до его верхушечной концевой почки. В числе этих операций, как отмечалось выше, у древесных побегов наблюдается закономерное повышение скороспелости, а с нею также повышение пробудимости почек по направлению от основания к верхушке, т. е. прямо противоположно срокам возникновения ночек на побеге. Равным образом по тем же причинам наблюдается последовательность в степени формирования, диференциации и вызревания почек.
Заканчивая на этом краткую характеристику свойств и особенностей наземных растений, сложившихся в большом эпохиальном времени, мы приходим к заключению, что внешний облик каждой растительной формы вместе с характером выражения процесса онтогенетического развития в целом и по фенофазам отражает собою предельно сжатую характеристику внешних условий (климатических, почвенных, орографических и биотических), в которых проходило формообразование каждого данного растительного вида.
Внимательное ознакомление с морфологической структурой, габитусом, сроками и характером прохождения фенофаз в годовом цикле каждой данной растительной формы позволяет нам без большой ошибки характеризовать те условия, в которых сложилась эта форма. Равным образом, тщательное ознакомление с климатическими, почвенными и орографическими условиями дает прочное основание без большой ошибки определить видовой и породный состав растительных форм, которые успешно произрастают или могут произрастать в данном районе. Подтверждение сказанному в известной мере можно найти в материалах исследований по географии и экологии растительных форм.
Однако особенно отчетливым и наглядным отражением внешних условий формообразования являются древесные и кустарниковые растения. Ввиду многолетности этих растений в целом, а также многолетности их органов (стволов с их многочисленными разветвлениями, листьев у вечнозеленых растений) и в связи с этим ежегодного нарастания («достраивания»), они характеризуют собой не только внешние условия их филогенетического развития в большом времени, но и отчетливо отражают внешние условия онтогенетического развития каждой отдельной древесной и кустарниковой особи в каждых конкретных условиях ее произрастания. При более внимательном ознакомлении с габитусом любого дерева или кустарника, и особенно с опадающими листьями, можно проследить по годам, как проходило нарастание надземной части растений (его ствола, кроны с ветками разных порядков), поскольку на растениях большей частью отчетливо отражены границы новых приростов. Эти приросты по годам своим количеством, силой развития, направлением в пространстве, скороспелостью с отраженными на них переходами от роста к плодоношению и, наконец, плодоношением и усыханием представляют собою объективное отражение данным деревом внешних условий произрастания в связи с возрастным состоянием растения в целом.
Таким образом, без преувеличения можно сказать, что если основные особенности растительного вида характеризуют внешние условия в истории формообразования этого вида и если каждое растение своим развитием в течение вегетационного периода отражает условия данного года, то древесное, в том числе плодовое, растение является объективным самописцем конкретных условий его развития, где форма записи продиктована исторически сложившимися свойствами вида, породы, сорта.
Многолетнее и кропотливое изучение характера нарастания и отмирания стволов и крон со всей системой последовательно соподчиненных порядков веток у свободно растущих древесных лесных, а также у дикорастущих и культурных плодовых деревьев в сопоставлении с динамикой погодных условий по годам позволило нам разработать методику климато-почвенно-биологического обследования плодовых насаждений. Пользуясь этой методикой, мы провели обширное обследование земельных массивов в разных районах СССР, общей площадью свыше 600 тысяч гектаров.
На основе всего изложенного мы приходим к следующим выводам.
1. Форма питания объединила все разнообразие наземных растений одинаковыми для жизнедеятельности функциями и отразившими эти функции одноименными органами.
2. Разнообразие условий внешней среды, в которых происходило формообразование наземных растений, диференцировало наземный растительный мир на отдельные виды с различным выражением одинаковой функциональной деятельности, а вместе с этим и различным выражением функциональных органов как по количеству, величине и форме их, так и по прохождению в этих органах и в растениях в целом всего сложного процесса онтогенетического развития и фенофаз в годовом цикле. Приведенные выводы в полной мере распространяются также на древесные и кустарниковые плодовые растения.