Большинство эволюционистов считает, что эволюцию на всех ее уровнях и стадиях можно объяснить на основе единственного главного процесса — естественного отбора организмов, которые приобрели какое-либо преимущество в результате благоприятной генной мутации.
На первых этапах эволюционного развития внезапное появление новых генов, вероятно, происходило часто, и значение его было очень велико. Однако представление о том, что эволюция в основном результат длительного процесса модификации и интеграции в новые системы генетических потенций, имевшихся у наших весьма отдаленных предков, не кажется нам еретическим. Хотя тип эволюции, характерный для рода Gryphaea, обычно считают микроэволюцией, однако процесс развития этого рода на многих этапах был гораздо сложнее, чем те явления, которые можно продемонстрировать на таких удобных объектах, как фаги. На фагах мы можем обнаружить «ультрамикроэволюционные» изменения, вызываемые редкими мутациями отдельных генов. Ниже мы рассмотрим морфологию и общую физиологию этих наиболее элементарных «организмов», а также успехи, достигнутые «генетикой тонких структур», которую сильно стимулировала работа с фагами и их хозяевами — бактериальными клетками.
Бактериофаги были открыты д’Эреллем в 1917 г. Он показал, что это необычайно мелкие частицы, невидимые в обычный микроскоп, которые паразитически размножаются в своих хозяевах — бактериальных клетках и выходят из них в виде лизата, когда стенка бактерии лопается. Дальнейшие исследования многих авторов, в том числе столь известных, как Дельбрюк, Демерец, Луриа и Бернет, показали, что в микромире фага и бактериальной клетки можно найти много изящных примеров эволюционных адаптаций.
Особенно убедительным примером могут служить мутанты r фага Т4. При выращивании фага Т4 дикого типа на агаре, засеянном Escherichia coli В, каждая частица фага дает маленькое
неясное пятно. Пятна такого типа — один из фенотипических признаков данного фага. Время от времени у этого фага возникают мутации, которые вызывают появление новых фенотипических признаков. Так, из отдельных пятен фага Т4 дикого типа можно выделить мутантов, которые дают пятна совсем другого типа. Хотя все эти мутанты r при выращивании на Е. coli В дают идентичные пятна, однако из них можно выделить несколько различных мутантов, выращивая их на новом хозяине. Если эти 9 мутантов выращивать на другом штамме Е. coli — штамме К, то их удается разделить на три подгруппы: два мутанта вновь образуют пятна типа r, один дает пятна дикого типа, а шесть не размножаются вообще. Если при размножении на штамме В все мутанты дают видимое проявление, то на штамме К одни мутанты проявляются (пятна типа г), другие «безвредны» (пятна дикого типа), а третьи детальны. Таким образом, по-видимому, Е. coli В снабжает некоторых мутантов чем-то, чего не дает им штамм К; по крайней мере так обстоит дело с последними тремя мутантами г. В известном смысле штамм К можно считать экологической нишей, заполнить которую «виды» фага Т4 могут лишь после того, как произойдет мутация, в результате которой «что-то», имеющееся у штамма В, становится не обязательным для жизни мутантов, Эти наблюдения могут пролить свет еще на одну особенность, имеющую эволюционное значение. Мутанты г, которые при выращивании на Е. coli К ведут себя как частицы дикого типа, на самом деле не относятся к дикому типу, что выявляется при выращивании на штамме В. Читатель должен помнить, что в строении челюсти рептилий произошли изменения, которые не имели явного адаптивного значения. И лишь по прошествии миллионов лет некоторые из костей челюсти рептилий оказались важными элементами строения уха млекопитающих. Эти изменения не могли дать преимущества до тех пор, пока определенные экологические условия не сделали их весьма ценными для только что возникших млекопитающих. Аналогично этому фаги «ложного» дикого типа несут мутацию, которая (по крайней мере при поверхностном изучении) не придает фенотипу фаговой частицы, растущей на Е. coli К, ни «вредных», ни «адаптивных» особенностей, но при выращивании на Е. coli В приводит к развитию определенных изменений. Возможно, что эти мутации r сохранялись в течение длительного времени, а затем, когда условия среды (в данном случае бактерия-хозяин) неожиданно изменились (штамм К вместо штамма В), приобрели очень важное значение. Могло бы случиться (причем последнее более вероятно), что аномальный ген в результате обратной мутации вновь вернулся бы к нормальному аллелю и мутант был бы забыт, как случайное эволюционное уклонение.