Тридцатые—сороковые годы в истории экологии животных

Количество отечественных зооэкологов год от года множилось, равно как расширялась проблематика советской экологии, усложнялись методы, повышалась практическая эффективность исследований. Во всем этом в значительной мере сказывалось влияние Д. Н. Кашкарова. Именно на его книгах «Среда и сообщество», «Основы экологии животных» и других воспитывались многие советские экологи, ныне принадлежащие уже к старшему поколению зоологов. Глубокое воздействие на формирование молодых специалистов-экологов в описываемые годы оказали также труды и педагогическая деятельность в Московском университете Б. М. Житкова, С. И. Огнева, А. Н. Формозова, Г. П. Дементьева, В. В. Алпатова и других ведущих ученых. Свой вклад в это общее важное дело внесли экологи, работавшие в вузах других городов страны: А. А. Першаков — в Казани, И. Б. Волчанецкий — в Харькове и т. д.

В рассматриваемый период экология в Советском Союзе прочно встала на ноги и приобрела свои отличительные особенности. Надо особо подчеркнуть, что с самого зарождения русской школы экологов в ее основу легли главнейшие идеи учения Ч. Дарвина в сочетании с теоретическими воззрениями таких выдающихся русских ученых, как К. Ф. Рулье, А. Ф. Миддендорф, Н. А. Северцов и др. В отличие от этих и других стихийных материалистов прошлого века советские экологи в своих исследованиях совершенно сознательно руководствуются положениями диалектического материализма о всеобщей связи, взаимодействии и непрерывном развитии явлений и объектов в природе. С одной стороны, законы диалектического материализма, как известно, наиболее полно отражают объективные закономерности живой природы, а с другой — экологический метод познания последней наиболее созвучен методологии диалектического материализма.

В советской экологии животных нашли свое развитие и практическое выражение не только общие принципы, высказанные в разное время передовыми учеными мира, но и вытекающие из них методические приемы, в частности о необходимости детальных многолетних комплексных стационарных исследований как отдельных видов животных, так и их популяций и сообществ. Советские экологи реализовали, например, мысль А. А. Силантьева о дифференцированном изучении экологических особенностей отдельных, в том числе родственных видов, без чего немыслимо глубокое познание сущности взаимодействия животных между собой и со всей окружающей природой.

Для отечественной экологии чрезвычайно характерна органическая связь с запросами практики социалистического строительства. Эта черта свойственна подавляющему большинству экологических исследований, придавая им четкую целеустремленность и оказывая стимулирующее воздействие на организацию новых работ, совершенствование методики и техники, разработку вопросов теории. В качестве примера достаточно сослаться хотя бы на исследования в области преобразования охотничьей фауны, защиты урожая от-вредителей, борьбы с переносчиками болезней и пр.

Наконец, подобно другим отраслям науки в СССР, советская экология развивается не стихийно, а в соответствии с государственными планами, что, однако, отнюдь не сковывает творческую инициативу ученых, но ориентирует их на разработку наиболее актуальных направлений.

Примечательно, что если в дореволюционные годы зоологи уделяли основное внимание птицам, то в описываемое здесь время центр тяжести исследований переместился на изучение млекопитающих — группы более важной в практическом отношении и в целом тогда менее изученной. Так, если в 1913 г. орнитологические работы составляли почти 24% русской зоологической литературы и териологические менее 8%, то в 1936 г. цифры практически поменялись местами и составили соответственно 8 и 20%. Заметно увеличилось и количество специалистов териологов: раньше их насчитывалось не более 20 человек, а к 1937 г. стало по крайней мере 160, причем свыше 70 из них работало на периферии страны (Формозов, 1937б, с. 916). Еще более важно, что к 40-м годам резко возросло количество зоологов, занимающихся не систематикой и анатомией, а экологией. Это в полной мере соответствовало сдвигам, произошедшим в самой зоологии, где получила преобладание именно экологическая тематика.

Первоначально усилия советских зоологов были направлены на эколого-фаунистическое изучение главным образом отдаленных районов страны — Средней Азии, Восточной Якутии, Дальнего Востока, европейского Севера. Эти экспедиционные исследования носили преимущественно рекогносцировочный характер. Однако они позволили получить широкое представление об общем биоценотическом фоне, на котором протекает жизнь животных в различных Ландшафтно-географических зонах. Подобные предварительные сведения были весьма полезны не только на первоначальном этапе, но и позднее, при переходе к более углубленным исследованиям, что и повлекло за собой коренное изменение методов полевой работы, а именно развитие многолетней стационарной тематики.

В процессе перестройки экологии важную роль сыграли государственные заповедники. По неполным данным, за первые 15 лет Советской власти было организовано 25 заповедников. Они представляли собой комплексные научные учреждения, однако — и это особенно было заметно в первые десятилетия их существования — в тематике их работ доминировали зоологические исследования. Сотрудники заповедников детально изучили экологию многих видов, ранее почти неизвестных — бобра, соболя, тигра, таежного северного оленя, изюбра, глухаря, гаги, стрепета и др., развернули комплексные синэкологические исследования, наладили постоянные фенологические наблюдения, регулярный учет численности животных и урожайности кормов. О размахе исследований по экологии животных в заповедниках можно судить по тому, что только за период до 1947 г. в них было выполнено более 600 работ, включая ряд весьма солидных (Насимович, Арсеньев, 1947, 1948). Важной чертой, коренным образом отличающей все эти работы от публиковавшихся ранее, надо признать то, что они основывались не на эпизодических наблюдениях, а на многолетних круглогодичных исследованиях, разносторонне отражавших сезонную и хронологическую динамику биологических особенностей и численности отдельных видов и их комплексов.

Приблизительно теми же методами проводились полевые исследования в отраслевых научно-производственных организациях, занимавшихся грызунами, вредными для сельского хозяйства и опасными в эпидемиологическом отношении. Первыми из них сперва ведали Отдел борьбы с вредителями (ОБВ) и станции защиты растений, а затем Всесоюзный научно-исследовательский институт защиты растений ВАСХНИЛ (ВИЗР) и опорные пункты последнего на местах. Проблемы медицинской зоологии разрабатывали институты эпидемиологии, паразитологии и микробиологии, противочумные, туляремийные и другие аналогичные станции Наркомздрава, включавшие большое число экологов высокой квалификации. Помимо Саратовского и Омского эпидемиологических институтов в 1934 г. был создан Иркутский противочумный институт Сибири и Дальнего Востока за счет реорганизации местной противочумной станции.

Важными ячейками концентрации экологов стали зоологические и зоогеографические кафедры университетов и других вузов, особенно последние из упомянутых кафедр, где экологические идеи получили наибольшее развитие, тогда как на биологических факультетах поначалу были все еще сильны старые традиции зоологических исследований и преподавания преимущественно на основе кабинетной систематики и сравнительной анатомии. Но постепенно и на университетских кафедрах зоологии экология стала занимать ведущее положение, и здесь начали готовить все большее количество специалистов в области этой дисциплины. В 1947 г. в Харьковском университете Н. И. Калабухов создал даже специальную кафедру — экспериментальной экологии, которая, к сожалению, просуществовала всего несколько лет в связи с переходом ее организатора в Саратовский институт «Микроб». Экологическую подготовку получали молодые специалисты, обучавшиеся также в педагогических, лесных, сельскохозяйственных и охотоведческих высших учебных заведениях и нередко потом работавшие в заповедниках и других учреждениях экологического профиля. Таким образом, еще недавно острая проблема кадров была в основном успешно решена.

Глубокие изменения произошли в зоологических институтах Академии наук СССР и ее филиалов, созданных в союзных республиках и послуживших в дальнейшем основой для организации республиканских Академий наук. В этих новых научных учреждениях, призванных в первую очередь заниматься актуальными местными проблемами, естественным образом ведущее положение заняли эколого-фаунистические и аутэкологические исследования, а также связанные с ними практически важные вопросы.

Наконец, существенную роль в развитии экологии стала играть Центральная биологическая охотничье-промысловая станция. Она была создана еще в 1922 г. в Погонно-Лосиноостровском лесничестве на окраине Москвы по инициативе Б. М. Житкова, который в те годы возглавлял кафедру зоологии позвоночных Московского университета и кафедру биологии и систематики лесных зверей и птиц Петровской (позднее Тимирязевской) сельскохозяйственной академии. Биостанция сперва служила базой студенческой практики, а затем стала всецело научным учреждением, в стенах которого в процессе научной работы выросли многие специалисты в области промыслово-охотничьей экологии, вскоре занявшие ведущее положение в этой отрасли отечественной науки (Житков, 1942).

На основе опыта Центральной биостанции в 1932 г. возник Всесоюзный научно-исследовательский институт пушно-мехового и охотничьего хозяйства (ВНИПО), преобразованный в 1942 г. в Институт охотничьего хозяйства (ВНИО). В разные годы научные исследования в нем возглавляли С. П. Наумов, А. Н. Формозов и др. Институт располагал развитой сетью местных лабораторий и отделений (Кирис, 1965). Среди них особенно должна быть отмечена Волжско-Камская промыслово-охотничья биостанция в Казани. На ней плодотворно работал коллектив зоологов (В. П. Теплов, Д. И. Асписов, Н. Д. Григорьев, И. В. Жарков, В. А. Попов, В. И. Тихвинский и др.), много сделавший для совершенствования и внедрения в практику экологических исследований количественных оценок.

В ряду тем, разрабатывавшихся в институте, важное место занимали вопросы, связанные с обогащением или, как тогда говорили, реконструкцией (преобразованием) охотничьей фауны путем акклиматизации новых видов животных и реакклиматизации ранее обитавших. Теоретические основы акклиматизации нашли отражение в книге Б. М. Житкова «Акклиматизация животных и ее хозяйственное значение» (1934 г.). Исходя из принципов дарвинизма, автор дал общий обзор процессов акклиматизации, показал значение различных систематических единиц, зависимость акклиматизации от условий среды, характеризовал возможности использования гибридизации и одомашнивания, а в заключение описал результаты акклиматизации в различных регионах мира. Книга Житкова написана на таком высоком уровне, что не утратила значения до нашего времени.

В области промысловой экологии наибольшее внимание уделялось углубленному, с помощью количественных методов, изучению важнейших охотничьих видов зверей и птиц и прежде всего белки — в те годы основного пушного зверька. Ею усиленно занимались А. Н. Формозов, Н. П. Наумов, И. Д. Кирис (1934 г.) и А. С. Евдонина-Строганова (1934 г.). Весьма Интересную работу о белке-телеутке опубликовал К. Г. Гольцмайер (1935 г.). Отличную монографию о речном бобре издал А. В. Федюшин (1935 г.). Начало приносить свои результаты углубленное изучение и ряда других видов. Так, П. А. Мантейфель в 1934 г. опубликовал данные по биологии размножения соболя, И. И. Барабаш-Никифоров в 1933 г. — о калане, Г. А. Новиков в 1939 г. и В. А. Попов в 1949 г. — об европейской и американской норках, Л. Г. Капланов в 1948 г. — о тигре, Н. П. Лавров в 1931 г., О. И. Семенов-Тян-Шанский в 1934 и 1948 гг., П. Б. Юргенсон, Л. Г. Капланов и А. А. Книзе в 1935 г., В. В. Дмитриев в 1938 г., Л. Г. Капланов в 1948 г. и другие — о косуле, лосе, северном олене, изюбре и прочих копытных зверях. Помимо аборигенных охотничьих видов все большее внимание привлекали успешно акклиматизировавшиеся в Советском Союзе американская ондатра и некоторые другие пушные звери. В 40-х годах промыслово-экологические исследования заметно усовершенствовались и расширились. Помимо множества статей были опубликованы монографии, посвященные отдельным видам (например, в 1947 г. вышла книга С. П. Наумова о зайце-беляке). Наряду с ними появились статистические сводки вроде «Акклиматизация и реакклиматизация пушных зверей в СССР» Н. П. Лаврова (1946 г.).

Программное значение имела статья Александра Николаевича Формозова «Об освоении фауны наземных позвоночных и вопросах ее реконструкции». Действие этой статьи было тем более велико, что в рассматриваемый период Формозов стал одним из виднейших экологов Советского Союза и с его мнением считались в самых широких научных кругах. В противоположность традиционному стремлению зоологов к изучению дикой природы с ее фауной и известной созерцательности зоологических исследований впервые в отечественной литературе в статье была подчеркнута первостепенная необходимость изучения последствий воздействия человека на животный мир. Это влияние далеко не всегда приводит к отрицательным результатам. Более того, подчеркивал Формозов, «огульное утверждение, что фауна отступает перед культурой, дезориентирует, лишает воли к сохранению и развитию фаунистических богатств на культурных площадях, которые растут у нас с каждым годом и должны быть населенными полезными дикими животными» (19376, с. 410). Без анализа влияния антропогенных факторов нельзя разработать научно обоснованные планы использования, преобразования и обогащения животного мира в современных экологических условиях. При этом, подчеркивал Формозов, нельзя задачи реконструкции фауны сводить к одной только акклиматизации, несмотря на все ее значение. К числу актуальных задач экологии принадлежит, например, изучение причин массовых вспышек численности вредных грызунов, привлечение полезных насекомоядных птиц, воспитание бережного отношения к природе. Воздействие «антропо-культурных факторов», согласно Формозову, сказывается во многих отношениях. В частности, он останавливается на следующих вопросах: непосредственное истребление животных; влияние на фауну лесных и степных пожаров; воздействие животноводства, сенокошения и земледелия; роль орошения; рубка леса и ее влияние на дикую фауну; процесс синантропизации фауны; значение транспорта, путей сообщения и связи. Таким образом, Формозов очертил широкий круг вопросов, касающихся роли антропогенных факторов, подчеркнул их большую актуальность в современных условиях. В настоящее время, когда изучение экологии животных в антропогенных ландшафтах находится в центре внимания советских экологов, статья Формозова продолжает сохранять свое теоретическое и фактическое значение.

Весьма примечательной особенностью описываемого периода надо признать распространение полевых экологических исследований на зимнее время, которое долго оставалось для зоологов мертвым сезоном. Работы А. Н. Формозова, А. А. Насимовича, О. И. Семенова-Тян-Шанского, В. П. Теплова, Г. А. Новикова и других экологов раскрыли огромную роль снежного покрова и вообще зимнего периода в жизни животных. Выдающееся значение в этом отношении имела монография Формозова «Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР», созданная еще в предвоенные годы, но опубликованная в 1946 г. Работы, выполненные зимой, прежде всего обогатили науку новыми интересными фактами. Вместе с тем они вооружили зоологов, в первую очередь специалистов по охотничьим зверям, оригинальными точными количественными методическими приемами, в частности весьма эффективным способом зимнего тропления по следам, что позволило досконально исследовать образ жизни самых скрытно живущих зверей, понять специфические адаптивные особенности их поведения.

Интересные результаты принесло изучение экологии охотничьих и полезных насекомоядных птиц. О. И. Семенов-Тян-Шанский, С. С. Донауров, В. П. Теплов, С. В. Кириков в европейской и уральской тайге занимались тетеревиными, Ю. А. Исаков — водоплавающими на местах массовых гнездовий и зимовок, Л. О. Белопольский, Ю. М. Кафтановский и В. М. Модестов — обитателями птичьих базаров Севера. Большой вклад в совершенствование полевых экологических методов внес А. Н. Промптов. Для прижизненного определения состава пищи гнездовых птенцов хищников П. П. Тарасов и С. С. Фолитарек успешно применили ошейники и «намордники» в сочетании с приковыванием птенцов цепочкой. Широкие масштабы приобрело выяснение путей миграций птиц посредством кольцевания. Особенно массовый характер оно носило в зарубежных странах, где меченьем птиц регулярно занимались не только специалисты-орнитологи, но и множество любителей. Отличные результаты принесло детальное изучение экологии отдельных видов птиц. В качестве примера подобных аутэкологических монографий можно привести превосходные книги финских орнитологов — Л. Сиивонена о певчем дрозде (1939 г.) и Л. фон Гартмана о мухоловке-пеструшке в трех больших выпусках (1949—1954 гг.). Число такого рода работ очень велико.

Зарубежные экологи в неменьших масштабах, чем в СССР, занимались охотничьими зверями и птицами. Для создания биологических основ рационального ведения охотничьего хозяйства в 20—30-х годах много сделали зоологи Германии. В США в 1933 г. Альдо Леопольд опубликовал солидное руководство под скромным названием «Game management», т. е. «Использование и воспроизводство запасов охотничье-промысловых животных». Оно быстро завоевало общее признание и ныне считается в Америке классическим произведением по экологическим основам охотоведения. Спустя пять лет, в 1938 г., в этом же направлении было создано научно-методическое пособие Г. Уайта «Палевые и лабораторные методы управления дикими животными», которое все же не заменило книгу А. Леопольда.

Пристальное внимание привлекло исследование сезонных явлений в жизни природы. Если в 1910—1913 гг. Д. Н. Кайгородов получал сведения о фенологических наблюдениях примерно из 800 точек страны, то в 30-х годах в СССР действовало уже около 2000 наблюдателей-фенологов, не считая такого же числа штатных сотрудников метеорологических станций. В результате их трудов закономерности сезонной жизни животных стали вырисовываться все более отчетливо. В частности, энтомологом В. Ю. Фридолиным (19366) было показано значительное разнообразие хода сезонных явлений даже на соседних, но экологически не однородных территориях, что привело его к мысли о необходимости изучения дифференциальной фенологии.

В 30-х годах развернулось интенсивное изучение экологии различных видов степных и пустынных грызунов — переносчиков чумы. При этом были предложены новые приемы исследований, которые обогатили методический арсенал всей экологии. Так, М. Д. Зверев с успехом применил меченье сусликов алюминиевыми кольцами для птиц. И. Г. Пидопличко использовал для изучения видового состава, распространения и численности мелких зверьков их костные остатки в погадках хищных птиц и сов, что дало в руки зоологов уникальный по массовости и точности материал. Экологией вредных грызунов интенсивно занимались многие зоологи, главным образом связанные с проблемами эпидемиологии чумы и других заболеваний, а также защиты урожая от вредителей. В их числе были такие видные ученые, как С. Н. Варшавский, Б. С. Виноградов, Н. И. Калабухов, Н. П. Наумов, Н. В. Некипелов, С. И. Оболенский, В. С. Петров, Ю. М. Ралль, П. А. Свириденко, Б. К. Фенюк, А. Н. Формозов и др. Выполненные ими исследования не только осветили многие интересовавшие их научные и прикладные вопросы, но далеко продвинули экологию в целом. В частности, они внесли много нового в познание проблемы динамики численности, биоценотических взаимоотношений, степени подвижности видов и пр. Именно благодаря этим работам были заложены основы многих дальнейших представлений в области зооэкологии, в особенности экологии популяций.

В 1937—1938 гг. академик Евгений Никанорович Павловский (1884—1965) создал учение о природной очаговости трансмиссивных заболеваний, которое составило теоретическую основу обширных исследований в области медицинской зоологии. Павловский в те же годы выдвинул гипотезу о паразитоценозах, которая, правда, встретила серьезные возражения со стороны ряда экологов, в частности Д. Н. Кашкарова (19396). Тем не менее гипотеза паразитоценозов имела определенное положительное значение для прогресса экологии позвоночных животных, поскольку привлекала внимание зоологов к еще одной группе важных теоретических и прикладных вопросов. Еще большее направляющее воздействие оказала концепция природной очаговости Павловского, в которой биоценотической роли многих млекопитающих и птиц уделялось особенное внимание. Эта теория сыграла очень важную роль в развитии комплексного изучения группировок животных, связанных с переносом многих опасных заболеваний, причем не только таких, как чума, но и менее известных (вроде весенне-летнего клещевого энцефалита), с которыми пришлось вплотную столкнуться в процессе хозяйственного освоения новых таежных и других территорий.

Исследование экологии вредных грызунов привело к созданию ряда важных обобщающих работ Н. И. Калабуховым, Н. П. Наумовым, Ю. М. Раллем, И. Д. Стрельниковым, Б. К. Фенюком и др. Б. С. Виноградов и С. И. Оболенский в 1932 г. издали оригинальную сводку «Вредные и полезные в сельском хозяйстве млекопитающие». А. Н. Формозов в 1947 г. опубликовал «Очерк экологии мышевидных грызунов, носителей туляремии» и этим открыл издание Московским обществом испытателей природы очень важной серии «Материалы по фауне и экологии грызунов», которая выходит до настоящего времени, предоставляя свои страницы многим интересным оригинальным исследованиям. В частности, в выпуске 3-м этой серии был напечатан большой очерк А. Н. Формозова «Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области» (1948 г.), в котором он подвел итоги стационарных работ на протяжении 11 лет. В том же выпуске была опубликована коллективная работа А. А. Насимовича, Г. А. Новикова и О. И. Семенова-Тян-Шанского, в которой на современном научном уровне была описана экология, массовое размножение, миграции и депрессия численности норвежского лемминга в Лапландском заповеднике. Обильный фактический материал и ценные экологические обобщения публиковались в тематических сборниках «Вредные грызуны и борьба с ними», которые с 1941 г. начал издавать Саратовский институт «Микроб». Содержательную монографию «Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов», основанную на обширном оригинальном материале, создал Н. П. Наумов (1948).

В огромных масштабах проводились исследования и публиковались работы по экологии грызунов и в зарубежных странах. Сделать их даже самый краткий обзор здесь практически невозможно.

Среди вопросов экологии животных, составлявших предмет особых интересов зоологов, все большее место занимала проблема массового появления и вообще колебаний численности, прежде всего охотничье-промысловых и вредных животных. Неустойчивость их популяций была давно в поле зрения ученых, начиная по крайней мере с Ч. Дарвина. В 30—40-х годах данная проблема вошла в число центральных задач экологии, чему способствовало ее и теоретическое, и прикладное значение. При этом экологов занимало накопление точных, специально собранных количественных данных, установление закономерностей и механизмов флуктуаций и, наконец, разработка методов прогнозирования колебаний численности. Успешное решение этих сложных задач обеспечивалось широким внедрением в практику полевой экологии методов регулярных учетов и переход на многолетние стационарные исследования. Тем самым создавались объективные предпосылки для выяснения состояния и изменений численности различных видов на протяжении ряда лет в зависимости от динамики экологических условий данной местности. Наряду с этим нашли применение и разного рода статистические исходные материалы — данные об изменении заготовок пушнины и отстреле дичи, сведения о массовом появлении вредных грызунов и пр. При достаточно критическом отношении к ним эти материалы также обладали научной ценностью и уже приносили пользу экологии. Соответствующая тематика заняла важное место в планах упомянутых выше научных учреждений Советского Союза. В Англии, по инициативе Ч. Элтона, в 1932 г. при Оксфордском университете было создано специальное (правда, малочисленное) Бюро популяций животных (Bureau of animal population). Оно внесло большой вклад в организацию и развитие биоценологических и популяционных исследований во многих странах мира.

Первые крупные обзорные работы по динамике численности были выполнены Ч. Элтоном (Elton, 1924), Б. С. Виноградовым (1934), П. А. Свириденко (1934), А. Н. Формозовым (1935). Не вдаваясь в подробности, отметим, что эти публикации сыграли свою положительную роль хотя бы в том отношении, что обобщили разрозненные статистические, хроникальные и другие материалы и тем самым как бы подвели черту под известным этапом развития проблемы. Вместе с тем эти сводки привлекли внимание экологов к вопросам динамики численности и побудили их к постановке уже специальных исследований, стоящих на уровне современных задач, требований и возможностей экологии животных. К сожалению, некоторые экологи, критикуя подобные работы тех лет, совершенно забывают об этой положительной их роли, равно как и о реальном положении зооэкологии в начале 30-х годов. Состояние проблемы в этот период получило широкое освещение в обзорной статье Н. И. Калабухова (1937а). В исследованиях динамики численности в СССР Калабухов усматривает определенную последовательность. Так, первый период работы, по Калабухову, характеризовался разработкой приемов количественного учета млекопитающих и птиц в различных условиях и накоплением фактических данных. Второй этап был посвящен изучению питания, что позволило установить тесные связи между видами животных и между животными и растениями, в частности других видов — их жертв. Третий этап был связан с выяснением экологии размножения, продолжительности жизни и интенсивности смертности в зависимости от воздействия различных факторов среды; много ценных данных принесло изучение различных эпизоотий среди животных. Наконец, большое внимание было уделено миграциям, кочевкам и другим видам передвижения животных в пространстве. Все эти исследования отличались масштабностью и теоретической глубиной сравнительно с зарубежными. Некоторые итоги изучения данной проблемы и опыт составления прогнозов состояния популяций охотничьих животных рассмотрел А. Н. Формозов (1942).

С 1930 г. начал публиковать свои исследования по динамике численности Сергей Алексеевич Северцов (1891—1947). Они основывались на статистически обработанных количественных данных и результатах учетов и привели автора, независимо от Р. Чепмэна, к мысли о биотическом потенциале. Дальнейшим развитием этих работ послужила монография Северцова «Динамика населения и приспособительная эволюция животных» (1941 г.), в которой автор подвел итоги многолетних исследований, в том числе итоги обработки количественных данных, почерпнутых из сведений о результатах охоты в Гатчинском хозяйстве, в Беловежской Пуще и некоторых других пунктах. В книге рассмотрены не только частные, но и многие теоретические вопросы экологии. Им посвящены три части, названные «Основные показатели динамики населения животных», «Закономерности, вытекающие из взаимодействия популяций экологически связанных видов» и «Экология и теория эволюции».

При обсуждении вопросов динамики численности экологами большое внимание уделялось так называемым волнам жизни и оценке факторов, определяющих колебания популяций. При этом предпочтение в большинстве случаев отдавалось флуктуациям либо отдельных климатических, либо некоторых биотических условий, определяющих то или иное соотношение плодовитости и смертности.

Важную роль в понимании сути явлений динамики численности сыграли некоторые экспериментальные исследования по экологии насекомых. В вышедшей в США монографии Р. Чепмэна (Chapman, 1931) была развита уже упомянутая выше гипотеза биотического потенциала и сопротивления среды, которая при известных своих недостатках явилась крупным теоретическим обобщением в области динамики численности животных вообще и опыта количественной ее оценки в частности. Английский зоолог Б. Уваров на огромном фактическом материале показал роль климатических условий, а именно температуры в сочетании с влажностью воздуха, в жизни саранчи и других насекомых (1931 г.). Австралийский энтомолог А. Никольсон начал развивать представление о балансе численности популяций вследствие их саморегуляции (Nicholson, 1933), что, однако, встретило поначалу весьма критическое к себе отношение даже за рубежом, а среди советских экологов — почти всецело отрицательное.

Некоторые экологи, убедившись в существовании достаточно отчетливо выраженных ритмов в колебаниях численности (11-летних, 35-летних и др.), обратили внимание на их совпадением соответствующими флуктуациями активности Солнца, выражаемой так называемыми числами Вольфа. Подобного рода ритмичность «мышиных напастей» установил Б. С. Виноградов (1934), обобщивший разного рода сведения за длинный ряд лет. Правда, тогда же П. А. Свириденко (1934) отрицал какую-либо ритмичность в массовых размножениях мышевидных грызунов, а немногим позднее американский зоолог Д. Мак-Люлич (Mac-Lulich, 1937) опроверг гелиобиологическую интерпретацию колебаний численности зайца-беляка в Канаде. К числу сторонников подобной гелиобиологической точки зрения поначалу принадлежал авторитетный эколог Ч. Элтон (Elton, 1924), изучивший закономерности колебаний численности полевок, мышей и леммингов, а также ряда видов пушных зверей на севере Канады, опираясь на многолетние данные скупки мехов компанией Гудзонова залива. Впрочем, позднее, в 1942 г., Ч. Элтон дезавуировал эти свои выводы, а другой английский биолог П. Моран (Moran, 1949), прибегнув к помощи биометрических методов, как и Мак-Люлич, не обнаружил достоверной корреляции между флуктуациями солнечной активности и численностью канадского зайца-беляка. К сожалению, эти убедительные аргументы не были приняты во внимание ни тогда, ни позднее, в 60—70-х годах, когда гелиобиологическая трактовка явлений в животном мире вновь приобрела широкое распространение среди советских экологов, недостаточно критически трактующих фактические сведения.

В конце 40-х годов известный финский зоолог Л. Сиивонен опубликовал обзор под названием «Структура коротко-цикличных флуктуаций численности млекопитающих и птиц в северных частях северного полушария» (Siivonen, 1948). В этой сводке были подведены существенные результаты изучения некоторых особенностей динамики популяций животных.

В деле изучения движения численности вредных грызунов главная заслуга принадлежит Н. И, Калабухову, В. В. Кучеруку, А. А. Максимову, Н. П. Наумову, Н. В. Некипелову, В. С. Петрову, Ю. М. Раллю, Б. К. Фенюку и многим другим зоологам, связанным с противоэпидемической службой. Используя полевые исследования, а иногда и лабораторные эколого-физиологические экспериментальные методы, они близко подошли к выяснению внутренних и внешних причин массового размножения грызунов, факторов депрессии численности, условий восстановления популяций после их истребления, а также научно обосновали и апробировали приемы борьбы и методы прогнозирования изменений численности. Эти работы во многом определили успехи, достигнутые в СССР в борьбе с чумой, туляремией и другими зоонозами.

Принципиально важную для познания динамики численности охотничьих зверей и птиц серию работ выполнил американский эколог П. Эррингтон (1939—1946 гг.), убедительно показавший регулирующую роль хищников и их одновременную зависимость от состояния популяций жертв.

Новый обстоятельный, хотя и краткий обзор проблемы динамики численности наземных позвоночных вплоть до 40-х годов осуществил Н. И. Калабухов (1947). Он отчетливо описал, как экологи все более глубоко раскрывают сложность и многообразие действия физических и биотических факторов на размножение и смертность различных видов млекопитающих и отчасти птиц в разных географических зонах, естественных и антропогенных ландшафтах и биотопах. Специальному обсуждению в обзоре был подвергнут дискуссионный вопрос о существовании цикличности в флуктуациях численности, включая и зависимость ее от изменений интенсивности солнечной активности; об этой гипотезе Калабухов высказался отрицательно.

По мере разработки проблемы существенно возросла точность исходных данных о численности изучаемых видов, поскольку значительно усовершенствовались методы количественного учета. Это позволило во многих случаях перейти от анализа различных ведомственных статистических материалов к оценке значительно более репрезентативных данных, установленных самими специалистами. Вместе с тем накопленные обширные материалы создали возможность рассматривать процессы флуктуаций численности в широком сравнительном эколого-географическом плане, но одновременно при строгом учете видовых и даже популяционных особенностей.

Углубленное познание взаимодействия млекопитающих и птиц со средой обитания потребовало все более широкой постановки не только полевых исследований, но одновременно и лабораторных экспериментов с использованием точных физиологических методов и техники. Это привело к формированию экспериментальной физиологической экологии, развившейся на стыке с физиологией, в тесном с нею контакте. Специалистов, работавших в данном направлении, в частности И. Д. Стрельникова, Н. И. Калабухова, П. С. Мальчевского, А. И. Щеглову и др., интересовали главным образом реакции животных на воздействие температуры, света и других физических факторов в их динамике. Иногда, правда, экспериментальный подход подменялся точной инструментальной оценкой наблюдаемых эколого-физиологических явлений, что, конечно, далеко не одно и то же.

Исследования И. Д. Стрельникова внесли много нового в познание экологии, главным образом терморегуляции вредных мышевидных грызунов, выяснение микроклимата их нор, что в дальнейшем было использовано зоологами Всесоюзного института защиты растений при разработке мер борьбы и обосновании прогнозов численности. Опытами в экстремальных условиях высокогорья Эльбруса и пустынь Средней Азии Стрельников показал значение солнечной радиации, температурного режима, особенностей поведения для терморегуляции пойкилотермных животных — насекомых и пресмыкающихся.

Существенные успехи были достигнуты Н. И. Калабуховым, работавшим в им созданных экспериментальных лабораториях Института зоологии Московского университета, Петергофского биологического института Ленинградского университета, Московского зоопарка. Вокруг Калабухова неизменно возникали группы молодых сотрудников, что способствовало созданию своего рода научной школы. Многие годы Калабухов изучал явления спячки как своеобразного приспособления к перенесению неблагоприятных сезонных условий. В 1936 и 1946 гг. он издал книгу «Спячка животных», основанную на обширном оригинальном и литературном материале и содержавшую широкий эколого-физиологический обзор проблемы. Изучение спячки ряда видов млекопитающих сопровождалось экспериментальным исследованием теплообмена, химической и физической терморегуляции, явлений термопреферендума. Весьма перспективным оказалось детальное сравнение реакций на воздействие одинаковых факторов близких видов млекопитающих (например, из числа мышей, сусликов, песчанок, хорьков), а также особей из разных частей ареала. Анализ результатов эколого-физиологических исследований привел Калабухова к важному теоретическому обобщению, изложенному в статье под названием «Сохранение энергетического баланса организма как основа процесса адаптации» (1946 г.). Тем самым была впервые раскрыта эколого-физиологическая подоплека разного рода приспособлений, возникающих у животных в процессе естественного отбора. Важной особенностью экспериментальных экологических исследований Калабухова было то, что многие из них были тесно увязаны с решением практически важных вопросов из области медицинской зоологии. Например, изучение спячки сусликов определялось задачами выяснения ее влияния на перезимовку блох как переносчиков чумы и восприимчивости к ней грызунов.

Вопросами терморегуляции в 30—40-е годы начал заниматься физиолог А. Д. Слоним, но в его исследованиях и в работах сотрудников, принадлежавших к его научной школе, конечно, превалировала сравнительно-физиологическая трактовка явлений.

Как отметил С. С. Шварц, «несмотря на известное сходство в теоретической и методической направленности работ обеих названных школ, между ними есть существенное различие. Калабухов и его многочисленные последователи исходят от объекта (цель: изучить биологические особенности конкретной, экологически своеобразной формы). Слоним и его сотрудники исходят от фактора (цель: на максимально разнообразном материале изучить действие определенного фактора среды)» (1967, с. 361).

В этот же период интенсивно изучали вопросы терморегуляции югославский ученый С. Джелинео (1934—1948 гг.), американские зоологи П. Морисон и Л. Ирвинг. Т. Биссонет во Франции осуществил большое число оригинальных экспериментов по влиянию света на половую деятельность млекопитающих и птиц. Все названные и другие ученые внесли серьезный вклад в физиологическую экологию животных.

Большое принципиальное значение имели экспериментальные исследования московского биолога Г. Ф. Гаузе, изучавшего борьбу за существование на примере инфузорий. Блестяще поставленные опыты позволили дать точную количественную интерпретацию этого исключительно важного процесса (Гаузе, 1935). Гаузе изложил результаты своих работ в серии статей и в монографии «Борьба за существование» (Gause, 1934), которая была издана в 1934 г. в США, а в 1935 г. во Франции и принесла автору мировую известность. Определенное положительное значение для развития экспериментальной экологии позвоночных имели аналогичные исследования насекомых. В частности, должна быть отмечена книга Кривые численности инфузорий Paramecium caudatum в чистой культуре (1) и в условиях конкуренции с экологически близким видом (2) (по: Gause, 1934) известного энтомолога И. В. Кожанчикова (1937), обобщившая его большой опыт экспериментатора.

Как и в предыдущий период, в 30—40-е годы экологи продолжали разработку вопросов эволюционной теории со своих специальных позиций. В этом плане изучались адаптации животных и реальная эффективность приспособлений в процессе борьбы за существование, в частности криптической (покровительственной) окраски. Исследование этого последнего вопроса было тем более актуально, что критики теории Ч. Дарвина нередко «опровергали» представления о роли естественного отбора, как раз ссылаясь на отсутствие элемента выборочности в процессе истребления по-разному окрашенных насекомых и других жертв их врагами. Остроумными опытами М. М. Беляев (1927 г.), Ф. Айсли (1938 г.) и другие зоологи убедительно опровергли доводы антидарвинистов. Весьма интересно также исследование различий окраски мелких грызунов в зависимости от господствующего цвета грунта в их местообитаниях в штате Нью-Мексико, осуществленное С. Бенсоном (1933; цит. по: Кашкаров, 1945, с. 164).

Определенное значение для развития эволюционной теории имел ряд работ о морфологических приспособлениях животных в связи с их образом жизни в разных условиях. Таково, например, проведенное У. Бартом сравнительное эколого-морфологическое исследование особенностей строения скелета у разных видов американских дятлов (Burt, 1930), различающихся по характеру пищи и способам ее добывания (поскольку они в неодинаковой степени прибегают к долблению деревьев, а нередко вообще обходятся без него). В экологических работах мы находим также обильный материал и интересные высказывания по поводу географической изменчивости, механизма изоляции и пр. Е. И. Лукин (1940) посвятил этой проблеме обстоятельный обзор. Правда, позднейшие специальные исследования внесли существенные коррективы, например в понимание так называемого правила Бергмана.

В 40-х годах зоологи занимались изучением первичных стадий эволюционного развития животных, или микроэволюции. Среди этого рола работ принципиальное значение имеет статья Б. С. Виноградова «К вопросу о морфологической дивергенции близких форм млекопитающих» (1946 г.). Используя методы морфологии, систематики и экологии, автор наглядно проследил начальные этапы формообразования у некоторых видов грызунов, занимающих разные местообитания, отличающиеся по характеру грунта и, следовательно, условиям передвижения и рытья.

С. А. Северцов (1940), рассматривая проблему целостности вида, пришел к выводу о существовании коррелятивной взаимозависимости между органами у особей разного пола одного и того же вида. Подобного рода внутривидовые адаптации Северцов предложил называть «конгруэнциями» от слова «congruentia» — соответствие.

Наряду с прочими темами советскими экологами разрабатывались многие вопросы теории биоценологии. В. Н. Беклемишев (1931), продолжая биоценотическое изучение пойменных беспозвоночных, сделал попытку применить основные понятия фитоценологии к животным компонентам наземных сообществ. В. В. Станчинский (1933), анализируя структуру биоценоза, пришел к выводу, что он в сущности представляет многоступенчатую трофическую систему, поскольку питание лежит в основе жизненных процессов. Но теоретические рассуждения этого автора за недостатком фактических данных грешили абстрактностью и поэтому не могли оказать должного влияния на развитие экологических исследований. Очень интересным обещало быть задуманное Станчинским в 1938—1939 гг. комплексное изучение биоценоза еловых лесов Центрально-Лесного заповедника, которое, однако, осталось незавершенным. В противоположность упомянутым несколько декларативным высказываниям биоценотические исследования в Хибинских горах Кольского полуострова энтомолога В. Ю. Фридолина (1936а) носили на редкость детализированный характер. Основное внимание в них уделялось трофическим связям и сезонным явлениям. Но Фридолин впал в другую крайность, и его труды оказались чрезмерно перегружены мелкими подробностями, которые затемняли суть биоценотических отношений. Тем не менее работы Фридолина бесспорно имеют немаловажное теоретическое и методическое значение и в некоторых отношениях остаются непревзойденными.

В общем, как это справедливо заметил С. С. Шварц (1967), на первых этапах своего развития биоценологические исследования были весьма односторонними: едва ли не большинство зооэкологов, теоретически рассматривая биоценоз как единое целое, фактически изучало в сообществе лишь определенную группу животных, а не весь целостный биоценоз. Тем не менее справедливости ради надо отметить, что для выяснения характера биоценотических комплексов и свойственных им связей были полезны и такие исследования, хотя они и не преследовали задач всестороннего изучения биоценозов, а имели целью познание отдельных циклов или звеньев, входящих в сообщество. Таковыми были и работы А. Н. Формозова, касающиеся взаимодействия хищных птиц и грызунов, посвященные экологии белки и других потребителей семян хвойных деревьев, роли насекомоядных птиц в истреблении вредителей леса, и т. д. В связи со сказанным интересна серия синэкологических исследований связей северного оленя с остальными компонентами биоценозов тундры, выполненная В. М. Сдобниковым.

Американские и советские зоологи, а именно Ч. Форхис и У. Тейлор в 1923 г. и 1933 г., У. Тейлор в 1925—1931 гг., А. Н. Формозов и И. Б. Кирис-Просвирнина в 1937 г., А. Н. Формозов и A. Г. Воронов в 1939 г. и А. М. Андрушко в 1939 г. установили, что в условиях степного ландшафта грызуны и другие травоядные млекопитающие оказывают большое влияние на травянистую растительность. В годы своего массового размножения они уничтожают травостой на обширных пространствах. Одновременно из-за их роющей деятельности изменяются химизм и физические свойства почвенных горизонтов, возникает своеобразный микрорельеф. В трансформации почвы важную роль играют также роющие насекомоядные зверьки, а тем более беспозвоночные. Позднее, уже в недавние годы, указанные работы переросли в исследования круговорота и баланса органических веществ в травянистых экосистемах. Как выяснилось, далеко идущие биоценотические последствия влечет за собой деятельность животных и в лесах, где они иногда серьезно препятствуют вегетативному и семенному возобновлению деревьев и кустарников, а в иных случаях, наоборот, способствуют ему, поскольку многие растения принадлежат к зоохорам. Эти интересные и важные процессы отражены в работах А. Н. Формозова, Д. И. Бибикова, Д. Н. Данилова, Н. П. Наумова, Г. А. Новикова, П. А. Свириденко и др., не говоря о большом числе зарубежных экологов. В подобного рода статьях особенно наглядно раскрывалась суть биоценотических отношений и подтверждалась реальность существования биоценозов с их закономерностями, в чем нередко еще сомневались некоторые ученые.

Наряду с собственно биоценологическими исследованиями, были сделаны успешные попытки экологического анализа животного мира и условий его существования в целых ландшафтах или, как говорят американские экологи, биомах. Это привело к возникновению ландшафтно-экологического направления. Подобного рода комплексные исследования были осуществлены в 30-х годах Д. Н. Кашкаровым в пустынях Средней Азии, А. Н. Формозовым в степях Казахстана и озерной лесостепи Западной Сибири, B. М. Сдобниковым в тундре, Г. А. Новиковым в заполярной тайге Кольского полуострова, а позднее им же в лесостепных дубравах. Своеобразно построил характеристику орнитофауны Алма-Атинского заповедника Л. М. Шульпин (1939). Для этого он разделил всех птиц на группы, названные им «адаптивными типами» — «славки», «синицы», «ласточки», «утки» и т. п., т. е., иначе говоря, выделил жизненные формы.

Ландшафтно-биоценологические исследования приобрели особое значение в связи с широкими государственными мероприятиями по полезащитному лесоразведению, которые развернулись в конце 40-х годов на юге нашей страны. При этом возникли важные вопросы об источниках формирования и динамике животного населения во вновь создаваемых лесных полосах и искусственных массивах, о роли животных в их развитии и т. д. Исследования И. Б. Волчанецкого, Н. А. Гладкова, А. С. Мальчевского, Е. П. Спангенберга, А. С. Строгановой, К. А. Юдина и других зоологов не только осветили эти частные моменты, но и внесли заметный вклад в биоценологию в целом, например в выяснение закономерностей динамики биоценозов.

Полезные сведения о сукцессионных процессах принесли детальные стационарные наблюдения в Дарвинском заповеднике, который был организован в 1945 г. на побережье созданного в 1941 г. Рыбинского водохранилища. Этот искусственный водоем не только заполнил огромную территорию, ранее населявшуюся разнообразными сухопутными животными, но сильно изменил среду обитания в обширной прилегающей зоне подтопления, что, конечно, резко сказалось на видовом составе, численности и образе жизни зверей и птиц. Эти, и быстротечные, и медленно развивающиеся, процессы стали предметом изучения зоологов и других сотрудников заповедника и позволили им уже в 1949 г. опубликовать первый том трудов, за которым вскоре последовали другие.

Зоологам, занимавшимся изучением биоценозов, становилась все более ясной необходимость совместной комплексной работы с геоботаниками. Эту мысль убедительно развивал еще в 1930 г. В. Шелфорд в статье «О путях и способах улучшения экологической работы». К сожалению, среди геоботаников 20-х годов подобные идеи не получили должного признания и практической реализации, но в 30-х годах они все же начали прокладывать себе путь в практике экологических исследований. Это выразилось, например, в плодотворном сотрудничестве Д. Н. Кашкарова сначала с Е. П. Коровиным, а затем с В. Н. Сукачевым, о чем мы говорили в главе 8.

Тем большее значение для развития теории биоценологии имела формулировка в 1935 г. понятия экосистемы английским ботаником А. Тенсли (Tansley, 1935а). Правда, первоначально эта идея не встретила поддержки даже со стороны коллег Тенсли, но в дальнейшем приобрела широкое распространение не только в биологии, но и в географии, а в 60-е годы переросла в новое самостоятельное направление развития естественных наук — в учение о геосистемах. В нашей стране это направление разрабатывается теперь В. Б. Сочавой и его последователями. В настоящее время системная концепция принадлежит к числу наиболее важных теоретических обобщений всей экологии.

В противоположность многим другим ботаникам Тенсли еще в те, ставшие далекими годы, хорошо понимал неразрывную связь в природе растений и животных. По этому поводу он писал: «Из обстоятельств, что животный мир опосредованно или непосредственно зависит от растительности, получая от нее пищу, а нередко и убежище, и что животные влияют разнообразным и обширным образом на растительность, причем некоторые виды растений зависят от животных, которые делают возможным их существование, ясно, что животное население и растительность одной и той же местности связаны между собой» (Tansley, 1935b).

В развитие концепции экосистем Тенсли в 1942 г. в США появилась статья молодого гидробиолога Р. Линдемана «Трофикодинамическое направление в экологическом исследовании», которая сыграла принципиально важную роль в дальнейшем развитии теории экологии. Не случайно, несмотря на военное время, она уже в 1943 г. была переиздана в Советском Союзе. В своих рассуждениях Линдеман исходил из того, что биотическое сообщество составляет единое целое с неорганическими условиями, приуроченными к общему пространству. Первостепенную роль в поддержании подобного единства играют трофические связи, которые не ограничиваются рамками одного только сообщества, но включают процессы, происходящие в физико-химической среде. При этом через последовательный ряд трофических звеньев экосистемы проходит поток энергии и в процессе питания происходит ее постепенное освоение. Установлено, что 10—20% количества энергии, связанной одним трофическим звеном, может быть безболезненно передано следующему звену. При этом данный процесс носит не плавный, а каскадный (т. е. ступенчатый) характер. Таким образом, описанные предыдущими исследователями биоценологические закономерности — пирамида чисел, цепи питания, пищевые циклы и др., оценка которых ограничивалась простой констатацией и элементарными количественными подсчетами, — в свете трофико-динамических представлений приобрели совершенно новое, значительно более глубокое — энергетическое — толкование. На примерах из области гидробиологии Линдеман убедительно продемонстрировал высокую степень эффективности предложенного им трофико-динамического подхода к анализу процессов, протекающих в глубинах экологических систем. Таким образом, биоценология обогатилась новыми принципиально важными идеями. В настоящее время теоретические взгляды Линдемана получили широкое распространение и развитие. Заметим, что их первоначальному формированию способствовали исследования не только многих зарубежных экологов, но и работы советского ихтиолога В. С. Ивлева по определению энергетического баланса водных организмов (1939 г.).

В самом начале 40-х годов В. Н. Сукачев, исходя из идей Ч. Дарвина, К. Мёбиуса, Г. Ф. Морозова, В. И. Вернадского, А. Тенсли и руководствуясь принципами диалектического материализма, сформулировал свое представление о биогеоценозе, в дальнейшем развившееся в особое направление экологии — биогеоценологию. Самим этим термином Сукачев, подобно Тенсли, подчеркнул неразрывную связь биотического сообщества — биоценоза с комплексом абиотических условий, объединяемых единой территорией экотопа. Этот принцип нашел отражение в следующем определении биогеоценоза, приведенном Сукачевым в одной из позднейших работ. Согласно ему, «биогеоценоз — это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности и животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии» (Основы лесной биогеоценологии, 1964, с. 23).

Ведущий американский геоботаник Ф. Клементс, чье влияние распространялось и на экологию животных, настойчиво развивал мысль о том, что биоценоз представляет сверхорганизм или комплексный организм, а экологическая сукцессия принципиально не отличается от стадий развития отдельного организма. Более того, Ф. Клементс и В. Шелфорд в «Биоэкологии» подчеркивали, что «для смотрящего вперед биолога несомненно, что эта концепция (т. е. понятие о сверхорганизме) служит магической фразой “сезам откройся” для всей грядущей науки, истинной magna carta будущей перспективы» (Clements, Shelford, 1939, р. 24).

Против такого совершенно механического подхода категорически возражал Д. Н. Кашкаров. В подобном понимании вопросов он не был одинок. Обобщая свои соображения и мнения ряда других выдающихся экологов, в частности А. Тенсли, У. Купера, И. Браун-Бланке, Ф. Боденгеймера, Д. Н. Кашкаров с полным правом писал следующее: «Общий смысл их возражений заключается в том, что наличие в животно-растительном сообществе столь высокой интеграции, чтобы в нем можно было признать структуру, подобную структуре организма, ничем не доказано; что развитие животно-растительного сообщества может начинаться с совершенно различных несходных точек, а организм всегда развивается из яйца; что в растительно-животном сообществе нет селекции материи, необходимой для поддержания организма извне, нет ассимиляции, диссимиляции, транспорта и распределения веществ; зависимость целого от частей в сообществе неизмеримо меньшая, чем в организме; что рост и смерть в организме и сообществе — совсем разные явления, и т. д.» (Кашкаров, 1945, с. 224).

И все же можно сказать, что, несмотря на принципиальные недостатки, «Биоэкология» Ф. Клементса и В. Шелфорда в ряде отношений представляла значительный интерес. Прежде всего примечателен сам факт творческого содружества двух выдающихся ученых — геоботаника и зооэколога, их попытка комплексной характеристики сообщества как единства растений и животных, составляющих общий биом. Последняя теоретическая позиция нашла отражение в ряде обзорных глав, таких как функции сообщества, реакции (влияние сообщества на местообитание), коакции (взаимоотношения организмов), агрегации, соревнование и циклы, миграции. Перечисленные обзорные главы завершались характеристиками отдельных биомов — прерий, внутренних водоемов, морей. Как и в других трудах Клементса, в данной книге развивалась идея экологической сукцессии и завершающей формации. Но эта концепция развития не отличалась последовательностью, в частности в ней игнорировалась непрерывность развития биоценозов, причины динамики последних усматривались только во внешних обстоятельствах, переоценивалась, как мы уже говорили, степень связей в самом сообществе, вплоть до уподобления последнего сверхорганизму.

В общем для состояния экологии в рассматриваемый период наиболее характерен значительный прогресс в области теории биоценологии. Вместе с тем в США и некоторых других западных странах наряду с изучением отдельных видов и целых сообществ все большее внимание начинают привлекать исследования животных с позиций популяционной экологии. В результате, в частности в отношении динамики численности, не только накапливались новые фактические данные, но стали намечаться некоторые обобщения и закономерности. Недаром в капитальной сводке У. Олли, А. Эмерсона и др. «Основы экологии животных» (Principles…, 1949) специально популяциям было уделено семь глав. Тем не менее в области популяционной экологии пока были сделаны только первые шаги. Они принесли свои плоды позднее, о чем мы расскажем в следующих главах.

Как и в предшествующие годы, зоологами разных стран были опубликованы не только многие солидные оригинальные работы, но и обширные сводки, охватывающие экологию в целом. Одной из первых среди них была вышедшая в 1930 г. в Германии объемистая книга К. Фридерикса «Основные вопросы и закономерности сельско- и лесохозяйственной зоологии, особенно энтомологии». В 1932 г. ее перевели на русский язык и в сокращенном виде издали под несколько иным заглавием: «Экологические основы прикладной зоологии и энтомологии». Первая часть книги была посвящена «Экологическим основам распространения и количественного распределения животных» и содержала довольно пространное (почти на 400 страницах) изложение теории экологии вообще. Оно было построено оригинально, начинаясь с проблем синэкологии. Важное место при этом занимала характеристика так называемого «голоцена» — понятия, сформулированного К. Фридериксом в 1927 г. и означающего комбинацию местных экологических факторов, объединенную их взаимодействием друг с другом. Дальше речь шла о роли отдельных физических факторов и биотических взаимоотношений в жизни животных. Важной особенностью книги Фридерикса было то, что она завершалась обстоятельным изложением принципов и методов борьбы с вредителями сельского хозяйства, и прежде всего путем регулирования процессов в биоценозах, т. е. биологическими способами. Этому была посвящена вторая часть сводки. Таким образом, экологические принципы выступали в органическом единстве с их практическим применением. Нельзя не пожалеть, что вопросы лесохозяйственной зоологии в русском переводе были опущены.

Книга Фридерикса была первым на русском языке развернутым очерком теоретических основ экологии животных. В этом отношении ее значение для пропаганды экологических идей среди наших зоологов и для преподавания экологии в вузах было весьма велико. В противоположность сводке Фридерикса, в которой теоретические проблемы излагались наряду с экологической интерпретацией специфических вопросов практики сельского и лесного хозяйства, в большинстве случаев обзоры носили чисто теоретический характер. При этом следует отметить, что сводки и учебные пособия по экологии выходили не только в европейских странах и США, но и, например, в Японии, где в 1931 г. известный гидробиолог Т. Кавамура опубликовал учебник «Экология животных».

В 1943 г. Р. Гессе переиздал коренным образом переработанную книгу Ф. Дофлейна «Животное как член природы в целом» (Doflein, 1914). В отличие от предыдущего варианта данная книга представляет достаточно типичный обзор вопросов экологии. В кратком введении рассказано о задачах науки, неорганической и живой природе, приспособляемости, пределах действия факторов среды, экологической валентности, правиле минимума, эври- и стенойкии, функциональных приспособлениях, целесообразности, прямом влиянии среды и происходящем при этом видообразовании. Значительная часть текста посвящена характеристике влияния на животных физической среды и отдельных ее факторов. Еще подробнее описаны связи животных с органической средой: внутривидовые отношения, сообщества общественных животных, положительные межвидовые отношения, паразитизм, средства и способы нападения и защиты, сообщества и местообитания, борьба за существование. Надо признать, что в новой редакции книга существенно выиграла сравнительно с первоначальным изданием, поскольку давала значительно более полное и логичное изложение современных экологических представлений.

Если книга Ф. Дофлейна имела почти исключительно информативное назначение и не преследовала целей дальнейшего развития теории экологии, то иное дело краткий обзор под названием «Основы экологии наземных животных», написанный профессором Кильского университета (того самого, где ранее работал К. Мёбиус) В. Тишлером (Tischler, 1949). Эта небольшая по объему книга (всего 220 страниц) построена достаточно оригинально. Она включает шесть глав (основные понятия синэкологии, основные синэкологические законы, жизненные формы, характеристика важнейших биотопов Средней Европы, условия существования биоценозов, динамика биоценоза), среди которых невольно привлекает внимание глава, посвященная синэкологическим законам, поскольку о них не было речи ни в одной из ранее публиковавшихся книг. На неполных трех страницах Тишлер приводит в качестве «законов» следующие три закономерности. Во-первых, он вслед за А. Тиннеманом, уточнившим формулировку известного правила минимума Й. Либиха, распространяет его из сферы аутэкологии на область биоценологии. По Тишлеру, этот «закон» звучит так: «Состав биоценоза из видов и числа особей определяется тем фактором среды, который там находится в пессимуме» (ibid., 1949, S. 10). Далее следует «первый основной биоценотический принцип: …чем разнообразнее жизненные условия биотопа, тем большее число видов в соответствующем биоценозе» (S. 12). Наконец, «второй основной биоценотический принцип» гласит: «Чем более отклоняются экологические условия от нормы жизни данного биотопа и от оптимума для большинства организмов, тем биоценоз беднеет видами, но становится богаче по числу особей. Чем более специализирован биотоп, тем более характерен его биоценоз» (S. 13).

Вряд ли эти закономерности можно вводить в ранг законов. Однако сама подобного рода попытка весьма примечательна, свидетельствуя о назревшей необходимости определенным образом упорядочить все более умножающийся фактический материал. Интересно и то, что свой обзор Тишлер посвятил почти исключительно вопросам биоценологии. Эту тенденцию он в полной мере реализовал позднее, в 1955 г., в своей большой монографии, на которой мы остановимся в следующей главе. Примечательно, что среди условий существования биоценоза у Тишлера уже в 1949 г. фигурируют не только физико-химические и биотические факторы, но и плотность популяции, что тогда было определенной новинкой. Вместе с тем во всей книге В. Тишлера ни разу даже не упоминается экосистема, хотя понятие о ней было сформулировано А. Тенсли еще в 1935 г. Тем самым подтверждаются наши слова о том, что понятие экосистемы далеко не сразу получило признание экологов.

Солидным завершением описываемого периода развития экологии послужила неоднократно упомянутая выше капитальная сводка У. Олли, А. Эмерсона, О. Парка, Т. Парка и К. Шмидта «Принципы, экологии животных», вышедшая в 1949 г. в США (Principles…, 1949). По масштабам и глубине изложения материала эта книга не имела себе равных в мировой экологической литературе и в некоторых отношениях не превзойдена до сих пор.

Свою объемистую монографию (свыше 800 страниц!) авторы разделили на пять «секций», т. е. частей, и 35 глав. Секция I посвящена истории экологии, II — анализу среды, III — популяциям, IV — сообществам, V — экологии и эволюции. В конце приведен обширный список литературы. Важной особенностью книги, весьма существенной для читателей нашего «Очерка», надо признать то, что вся секция I в ней посвящена обстоятельному изложению истории экологии, правда, за исключением сведений о Советском Союзе. Впрочем, авторы с нескрываемым сожалением сами отмечают этот серьезный пробел, ссылаясь, как то обычно делается, на языковые трудности. Анализ среды в секции II открывается ее общей характеристикой, а затем состоит из описания роли отдельных факторов (в основном физико-химических) и обсуждения некоторых более общих вопросов (значение комбинаций факторов и т. п.). Таким образом, план этой секции оказался близким общепринятому, хотя его конкретное содержание наполнено множеством новых данных, относящихся к самым разнообразным группам Животных и сферам их существования. Следующие семь глав, составляющие III секцию, отведены новому по тем временам разделу экологии — популяциям. Секция занимает около ста страниц, где рассказано об основных свойствах популяций, биологических принципах популяционных исследований, некоторых демографических основах подобных работ, формах роста популяций, популяционных факторах и некоторых проблемах, агрегациях (объединениях) животных, организации группировок общественных насекомых. В перечисленных главах, конечно, содержится много интересных и важных фактов и обобщений. Однако всему изложению присущ общий принципиальный недостаток — постоянное смешение биологических и социально-демографических материалов, без какого-либо их разграничения, что, конечно, глубоко ошибочно. Большое внимание в книге уделено учению о сообществах, начиная с исследования К. Мёбиуса. В отведенной этой теме IV секции после краткого введения подробно рассматривается организация сообщества и свойственные ему внутренние процессы — стратификация, биоценотический обмен веществ, суточный и сезонный периодизм, сукцессии и историческое развитие. Изложение завершается описанием понятия биома и характеристикой типов биомов в мировом масштабе. Наконец, V секция посвящена связи экологии с эволюцией, а именно с генетической изменчивостью, изоляцией, с проблемой адаптаций, естественным отбором. В заключение излагаются некоторые соображения об эволюции внутривидовых объединений и экосистем.

Короче говоря, в книге У. Олли с соавторами содержится наиболее полная характеристика вопросов экологии как своеобразной биологической дисциплины с достаточно полным отражением того уровня, которого она достигла в зарубежных странах к 40-м годам текущего столетия. Несмотря на отмеченные выше существенные недостатки, книга «Принципы экологии животных» внесла заметный вклад в развитие данной науки и поэтому заслуживает высокой оценки. Нельзя не посетовать на то, что ее в свое время не перевели на русский язык и она осталась доступной лишь сравнительно ограниченному кругу советских биологов.

В 1949 г. в СССР вышло первое отечественное методическое руководство «Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных» Г. А. Новикова, обобщившее огромный опыт, накопленный к тому времени советскими зоологами. Это пособие вооружало молодые кадры экологов не только практическими, но и многими теоретическими сведениями. Значение «Полевых исследований» усиливалось тем, что 2-е издание «Основ экологии животных» Д. Н. Кашкарова (1945) было подготовлено еще до Великой Отечественной войны и в известной мере устарело, а небольшая книжка Ю. М. Ралля (1947) посвящена приемам полевого изучения одних только вредных грызунов. Между тем экология животных росла и развивалась год от года ускоряющимися темпами.

Уже в конце 30-х годов экологические исследования в Советском Союзе получили такой размах и число специалистов-экологов настолько возросло, что возникла настоятельная необходимость созыва особого совещания зооэкологов и геоботаников. До этого вопросы экологии животных рассматривались лишь попутно на съездах зоологов, анатомов и гистологов и на Фаунистической конференции, состоявшейся в Зоологическом институте АН СССР в 1932 г. Как мы уже отмечали, инициативу в организации экологического совещания проявил Д. Н. Кашкаров и возглавлявшийся им Экологический комитет при Ленинградском обществе естествоиспытателей. Совещание состоялось в начале февраля 1938 г. в Ленинградском университете и прошло вполне успешно. Из научных учреждений различных городов, заповедников, опытных станций, противочумных организаций на совещание приехало свыше 150 человек, а вместе с ленинградскими учеными в некоторых заседаниях участвовало до 500—600 человек. Доклады, представленные на совещании, охватывали три группы вопросов: методы экологических исследований, роль экологии в решении практических задач, теоретические проблемы эволюционной экологии.

О высоком научном уровне совещания красноречиво свидетельствует тот факт, что в качестве докладчиков на нем выступали такие видные ученые, как Н. И. Вавилов («Географический метод в экологии»), Е. Н. Павловский («Основные пути экологических исследований некоторых трансмиссивных и паразитарных болезней в СССР»), В. Н. Сукачев («Борьба за существование как фитоценотический фактор») и др. Различные аспекты теории и методов экологии позвоночных животных осветили в своих выступлениях Б. С. Виноградов, Г. Г. Доппельмаир, Н. И. Калабухов, Д. Н. Кашкаров, В. В. Станчинский, И. Д. Стрельников. Обсуждение докладов носило глубокий и острый характер. Совещание обнаружило значительное разнообразие взглядов и даже существенное расхождение точек зрения по многим теоретическим и методическим вопросам, что не удивительно, учитывая реальные условия развития экологии, сложность задач, отсутствие возможностей для регулярного обсуждения на страницах специального журнала. Вместе с тем совещание продемонстрировало широту экологических исследований в стране и их действенность в решении многих научных и прикладных вопросов. Нельзя не пожалеть, что материалы совещания не увидели света, так как были утрачены во время блокады Ленинграда. О его работе мы можем судить лишь по личным воспоминаниям и по очень краткому критическому обзору Н. И. Калабухова (1939).

Спустя два года после описанного совещания в Киевском университете была созвана конференция по проблеме массовых размножений животных и их прогноза, которая все более привлекала внимание советских экологов. Данная конференция положила начало ряду других, созывавшихся в Киеве в послевоенные годы. На пленарных заседаниях конференции было прослушано девять докладов на общетеоретические и методические темы, в частности о закономерностях массового размножения животных, значении изменчивости животных, роли эпизоотий, миграциях и их причинах, методах количественного учета, комплексного изучения резерваций, составления прогнозов и т. д. Среди докладов упомянем выступления Б. К. Фенюка «Организация службы учета численности грызунов на юго-востоке СССР», В. И. Тихвинского «Корреляция между климатическими условиями и урожаем охотничьих зверей», И. Б. Волчанецкого «Значение искусственных лесонасаждений в массовом размножении животных». Наряду с перечисленными сообщениями более широкого порядка некоторые другие были посвящены динамике численности отдельных видов — белки, сусликов, лисицы и т. д. Конференция, носившая проблемный характер, показала размах экологических исследований в этой сфере, позволила участникам по деловому обсудить важные вопросы, сосредоточить внимание зоологов на наиболее актуальных для народного хозяйства темах.

Интересная теоретическая проблема, одновременно имеющая немаловажное значение для практики, составила предмет обсуждения на специальном заседании в Московском университете в ноябре 1947 г. и нашла отражение в брошюре «Внутривидовая борьба у животных и растений» (1948 г.). Заседание было посвящено вопросу о внутривидовой борьбе у животных и растений. Академик И. И. Шмальгаузен выступил на тему «Внешние факторы, межвидовая борьба и внутривидовое соревнование в их взаимодействии». А. Н. Формозов доложил о наблюдениях над внутривидовой борьбой за существование у позвоночных. Д. А. Сабинин посвятил свое выступление той же проблеме на геоботаническую тему. Все докладчики убедительно подтвердили и фактически обосновали известный тезис Ч. Дарвина о ведущей биологической, в частности эволюционной, роли и большой остроте внутривидовой конкуренции. Эти теоретические выводы были тем более своевременными, что некоторые влиятельные биологи в своих выступлениях в печати категорически отвергали существование в природе внутривидовой борьбы, а тем более ее позитивную роль в процессе эволюции.

Само собой разумеется, что встречи экологов для обсуждения различных научных проблем проводились и в других странах мира. Так, в США в 1932—1941 гг. состоялось свыше 20 разнообразных экологических конференций и симпозиумов. Для их тематики было характерно повышенное внимание к вопросам популяционной экологии, в частности количественного учета популяций животных (в том числе млекопитающих), изучения экспериментальных популяций и т. д. Один из симпозиумов 1939 г. был посвящен сообществам растений и животных, а одновременно популяциям животных (Principles…, 1949).

В США и других странах в рамках научных обществ были учреждены специальные экологические журналы. В США помимо выходившего уже с 1920 г. «Ecology» с 1931 г. было предпринято издание «Ecological monographs» с целью публикации крупных оригинальных работ по экологии животных и растений; в Англии с 1930 г. издается «Journal of ecology» (первоначально общий, а затем всецело ботанический) и с 1932 г. — «Journal of animal ecology»; в Дании с 1949 г. — «Oikos», рассчитанный в основном на зоологов скандинавских стран и Финляндии.

Завершая рассказ о состоянии и развитии экологии животных в 30—40-х годах, нельзя не подчеркнуть тот отрадный факт, что в Советском Союзе, несмотря на огромный ущерб, принесенный стране в результате Великой Отечественной войны 1941—1945 гг., экология не только быстро восстановила свои позиции, но обнаружила замечательный творческий потенциал, благодаря чему вскоре заняла одно из ведущих мест в мировой биологической науке, что особенно проявилось в середине и начале второй половины текущего столетия.

Помимо давно существовавших научных организаций, плодотворно разрабатывавших в СССР проблемы экологии, в 1944 г. в Институте географии АН СССР был создан отдел биогеографии. В 1945 г. его возглавил А. Н. Формозов. В отделе стали работать известные экологи — Ю. А. Исаков, С. В. Кириков, А. А. Насимович и др., что обеспечило успешное развитие широких исследований в области экологической биогеографии и полевой экологии. Отдел быстро занял видное место среди других отечественных экологических ячеек. Все более укреплялись группы зооэкологов в биологических институтах, созданных в рамках филиалов, а затем и академий наук союзных республик.

Источник: Г.А. Новиков. Очерк истории экологии животных. Издательство «Наука». Ленинград. 1980