Рассмотрим еще один пример простых пространственных связей, но относящийся, к ряду насаждений и местообитаний, где влага не является ведущим фактором.
На рисунке изображена схема зависимости состава и производительности естественных лесов от механического состава почвы. Монолитный профиль такого рода редко встречается в природе. Относящиеся сюда закономерности обычно усложняются рельефом, увлажнением, неоднородностью в свойствах геологических пород, устраняющими возможность сравнения по «чистому» признаку механического состава почвы. Тем не менее этот пример, как и предыдущий, иллюстрирует общую закономерность, представленную почти в каждом конкретном экологическом ряду.
Схема зависимости состава и производительности коренных насаждений от механического состава почвы в лесостепной зоне (трофогенный ряд). Слева направо нарастает глинистость почв: А — боры, В — простые субори, С — сложные субори, D — дубравы
В профиле, изображенном на рисунке при равных условиях рельефа механический состав почв изменяется в следующем порядке (слева направо): грубые кварцевые пески переходят в глинистые пески, последние — в супеси, и, наконец, в суглинки и глины. В климатических условиях лесостепи и в южном Полесье (за пределами ареала ели) такой ряд почв вызывает последовательную смену естественных (коренных) насаждений: сосновые с примесью березы насаждения средних или низких бонитетов на песках (А — боры); двухъярусные сосново-дубовоберезовые насаждения (сосна высокого бонитета) на глинистых песках (В — субори); трех-четырехъярусные насаждения из сосны еще более высоких бонитетов (Iа и Iб) с березой в первом ярусе, дубом, липой, кленом, грабом, кустарниками — в подчиненных ярусах на супесях (С — сложные субори, сугрудки, судубравы); дубравы на суглинистых и глинистых почвах (D). В напочвенном покрове звеньев В и С наряду с растениями — олиготрофами встречаются мезотрофы, а в звеньях С наряду с мезотрофами встречаются мегатрофы — представители дубрав.
Для описываемого ряда характерны следующие индикаторы трофности:
- олиготрофы (растения, наименее требовательные к почве): сосна, береза, зеленые мхи, брусника, черника, вереск, зонтичная грушанка, аптечная вероника и другие;
- мезотрофы (растения средней требовательности): дуб, липа, граб, рябина, папортник-орляк, узколистная медуница, лекарственная купена, буквица, дрок, майник, грушанка и др.;
- мегатрофы (высокотребовательные растения): ясень, ильмовые, клены, лещина и многие другие кустарники; копытень, ясменник, широколистная медуница, сныть, звездчатка, купена многоцветковая и другие травянистые растения.
В рассматриваемом профиле эти растения последовательно проявляются и исчезают, что придает им характер закономерного ряда трофогенного замещения. Представители крайних звеньев этого ряда — бора и дубравы встречаются друг с другом в средних суборевых звеньях. При таких встречах ярко обнаруживаются как черты экологического сходства, так и различия между растениями-компонентами этого ряда.
На анализе фактов встречаемости и отсутствия растений в отдельных звеньях экологических рядов основывается методика сравнительной экологии, частично иллюстрированная нами на примере борового комплекса. Сличая экологические ряды и распространение в них отдельных индикаторов, находят специфическое отражение тех или иных факторов среды, оценивают как экологическое сходство местообитаний, так и различие между ними. Так, представленный на рисунке ряд от бора до дубравы, будет представлен равноценным по увлажнению в том случае, когда он будет составлен, например, из следующих звеньев; бор-зеленомошник с брусникой А2, суборь-зеленомошник с орляком и брусникой В2, сложная суборь с орляком, брусникой, снытью и ясменником С2, дубрава со снытью, ясменником и др. D2. Индекс 2 в данном случае означает экологический уровень увлажнения, называемый «свежим». Существенная разница в трофности сопровождается однородностью требований к влаге: в насаждениях профиля отсутствуют как облигатные ксерофилы (обязательные сухолюбы) — бессмертник, очиток, богородская трава и т. п., так и облигатные гигрофилы (влаголюбы) — ольха, черника, молиния, кукушкин лен (Polytrichum commune), женский папоротник и др.; бонитеты соответствуют ряду оптимального для сосны увлажнения (свежее, соответствующее мезофильным местообитаниям).
Если оценивать увлажнение только со стороны почвенно-гидрологических условий, игнорируя лесорастительный эффект и отдельные его индикаторы, то равноценность может представиться далеко не очевидной — от свежего бора к свежей дубраве уровень грунтовых вод сильно понижается, и это может быть ошибочно принято как свидетельство разных степеней экологического увлажнения. Однако в данном случае разные уровни грунтовых вод могут говорить лишь о том, что равенство экологического увлажнения обеспечивается неравенством почвенно-гидрологических условий. Другими словами, равенство в экологическом увлажнении песка и суглинка осуществляется в природе в результате более высокого стояния уровня грунтовых вод в песках и вообще в почвах менее влагоемких, характеризующихся также и меньшей высотой капиллярного поднятия воды.
Следует отметить, что этот вывод действителен главным образом в отношении лесной растительности и для климатических условий лесостепной и южнотаежной подзоны. В климатически более сухих, так же как и в более влажных зонах, условия равенства в увлажнении могут быть иные. В приведенных примерах были рассмотрены ряды (комплексы) зависимости от ведущего фактора. Были рассмотрены простые экологические ряды, где изменения в составе растительности происходят вследствие количественного изменения одного ведущего фактора при равенстве всех остальных ведущих. Такой выбор рядов сделай в интересах простоты изложения, чтобы нагляднее иллюстрировать методику сравнительной экологии, выпуклее показать специфические черты отдельных факторов роста в их влиянии друг на друга и на растительность. Хотя случаи подобной далеко идущей равноценности «прочих условий, кроме одного», в природе крайне редки, тем не менее излагаемые закономерности имеют всеобщее распространение.
Итак, в рассматриваемом профиле в качестве главного фактора выступает механический состав почвы, обусловливающий ее плодородие (трофность) и особенности насаждений.
Соотношение песка к глине — важный показатель почвенного плодородия: чем больше глины, включающей в себя коллоидные частицы почвы, тем плодороднее данная почва. Песок в данном случае можно рассматривать как условие, влияющее на почвенное плодородие косвенно и пассивно путем уменьшения (разжижения) глинистой части почвы, ее мелкозема. Своей большой внутренней поверхностью мелкозем обусловливает наиболее интенсивное соприкосновение почвенных частиц и почвенной влаги с всасывающей поверхностью корешков и входящими в его состав минералами, коллоидами, молекулярно-раздробленными веществами и поглощенными ионами. Отнесение глины к «косвенно действующим факторам» является ошибкой, так как она представляет собой не только косвенный источник питательных веществ, которые прежде чем стать достоянием корешков сначала должны перейти в почвенный раствор, но и прямой. Корешки способны усваивать питательные вещества твердой почвенной фазы при непосредственном соприкосновении с почвенными частицами (А. А. Роде, 1948).
Одновременно с глинистостью почв в рассматриваемом профиле существенное влияние на лесорастительный эффект оказали также физические их свойства, которые благодаря различиям в механическом составе почвы (связность, структура, водные, воздушные, тепловые и другие свойства) весьма разнообразны. Воздействие на почву самого леса также неодинаково вдоль данного профиля: благодаря последовательному нарастанию в составе насаждений от бора к дубраве примеси лиственных пород и увеличению количества их органического отпада осуществляется дополнительное нарастание плодородия почвы от песков к глинам, обязанное почвоулучшающему влиянию лиственных пород.
Мы опускаем упоминание о других факторах, разнообразящих местообитания в данном профиле, так как совершенно ясно, что все отдельные факторы среды в процессе взаимоотношения между собой испытывают изменения. Однако разнообразие только что рассмотренного экологического ряда обязано как в целом, так и в каждом из его сторон ведущей роли фактора трофности (почвенного плодородия), определившего все черты различия между его звеньями. Этот профиль представляет собой экологический ряд последовательного трофогенного замещения в его самом типичном виде.
Исторически идея эдафической сетки, особенно гигротопов, появилась еще в конце прошлого века в работах первых лесоустроителей Севера, обобщенных в классификациях П. П. Серебренникова (1913) и А. А. Крюденера (1916—1917). Поэтому ошибочны утверждения, что эдафическая сетка относится только к Украине, что «она разработана для условий, сравнительно однородных в отношении почвообразующих пород (лёссы и лессовидные суглинки, аллювиальные пески), поэтому применение этой сетки в условиях очень разнообразных и часто сменяющихся ледниковых наносов таежной зоны, естественно, вызывает затруднения» (Ю. А. Орфанитский, 1963). Тут же сообщается, что на упомянутом основании украинские типологи «предупреждают против механического перенесения их классификаций на леса таежной зоны» (Н. Л. Благовидов). Могли ли типологи предупреждать против применения эдафической сетки в лесах Севера, т. е. там, где родилась ее идея? Тем более, что перенесение принципа эдафической сетки (принцип ранее назывался — замещение типов насаждений по влажности и механическому составу почв) с Севера России на Украину было плодотворным для развития лесной науки и практики на Украине.