В кайнозое Тропическое царство объединяло три обширные флористические области: Африканскую, Индо-Малезийскую и Неотропическую. Расселение покрытосеменных в пределах экваториальной зоны к началу палеогена, в основном, завершилось. Именно это определяет присутствие большого количества общих родов среди основных лесообразователей тропических дождевых лесов прошлого.
Африканская область. Из-за ограниченного количества местонахождений растительных остатков (это, главным образом, древесины) крайне трудно представить даже самую общую картину развития флоры и растительности Африки в кайнозое, а также наметить границы области и их трансформацию во времени. Еще в мелу Африка обособилась от остальных частей Гондваны. В альбе прервались ее связи с Южной Америкой, а в середине позднего мела — с Антарктидой. О былых связях между Южной Америкой и Африкой свидетельствуют сохранившиеся дизъюнктивные ареалы ряда тропических семейств (Bromeliaceae, Rapateaceae, Velloziaceae и др.). На гондванские связи указывают растения, сохранившиеся на юге Африки и Мадагаскара. Семейства и роды имеют дизъюнктивные ареалы и встречаются также в Австралии (Proteaceae, Restionaceae, Winteraceae, Dilleniaceae, Sterculiaceae, Cunoniaceae, Ericaceae и др.). В палеоцене и в начале эоцена большая часть Африки была покрыта влажными тропическими лесами. Их состав удается восстановить только для севера континента в зоне, прилегающей к побережью древнего океана Тетис. Роды весьма разнообразны и относятся к тропическим семействам Arecaceae, Ebenaceae, Fabaceae, Lauraceae, Monimiaceae, Moraceae, Myrsinaceae, Rhizophoraceae, Rutaceae, Sterculiaceae, Ternstroemiaceae. Отдельные интразональные островки тропической растительности распространялись вдоль Тетиса далеко на север, внедряясь в субтропики Голарктического царства.
По-видимому, во второй половине эоцена — начале олигоцена, с установлением более отчетливо выраженной сезонности климата, тропические леса к северу от экватора стали замещаться разреженными лесами саванного типа с Annonaceae, Combretaceae, Ebenaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Sterculiaceae и др. Этот тип лесной растительности простирался от Сенегала и Мавритании на западе, до районов Большого Африканского Рога на востоке. Ближе к побережью Тетиса эти леса менялись лавровыми с примесью бобовых, пальм и других древесных растений, приспособившихся к условиям жаркого сезонного климата. Лавровые леса с преобладанием растений тропического происхождения образовывали своего рода экотонную зону между Европой и Африкой. От миоценовых лавровых лесов Балкан и других районов северного Средиземноморья они отличались отсутствием хвойных и буковых. Последние в Африке появились в неогене, когда вся ее северная часть вошла в Средиземноморскую область. Этот переход происходил постепенно. К началу плиоцена средиземноморские и африканские субтропические элементы были представлены примерно в равных количествах. К концу плиоцена с усилением аридизации началось активное внедрение новых ксерофитов и галофитов (Artemisia, Chenopodiaceae, Ephedra, Tamaricaceae), населявших полупустынные и пустынные ландшафты. Это привело к вымиранию или оттеснению на второй план растений африканского происхождения. Рефугиальным типом древних североафриканских лавролистных лесов являются современные леса Канарского архипелага с Laurus canariensis, Dracaena, Sideroxylon, Appolinias и другими реликтовыми деревьями и кустарниками. На Абиссинском плато влажные леса (климатически более умеренные, чем в остальной части Африки севернее экватора) сохранялись почти до конца неогена. Начавшаяся аридизация проявилась здесь гораздо слабее и привела к замещению влажных лесов редколесьями с Acacia. Южнее экватора, на территории, занятой ныне пустынями Намиб и Калахари, тропические дождевые леса сохранялись до миоцена. На смену им пришли склерофильные леса с участием отдельных элементов соседней с юга Капской области. Пустынные ландшафты возникли здесь не раньше конца плиоцена.
Окончательное обособление капской и мальгашской флор от африканской вероятнее всего завершилось к миоцену. Находок палеоген-неогеновой флоры в этих районах практически неизвестно.
Индо-Малезийская область. Индостанский полуостров, Индокитай и Малайзия на протяжении всего кайнозоя входили в Индо-Малезийскую область Палеотрописа. Именно здесь происходило формирование современной палеотропической флоры. Отсюда в оптимальные климатические фазы она мигрировала на северо-восток вплоть до Японии, а также на запад и северо-запад. Палеогеновые флоры межтрапповых слоев Индии, возраст которых не моложе эоцена, включают свыше 200 родов. Хвойные представлены араукариевыми и подокарповыми. Исключительно разнообразны пальмы, которых только по остаткам древесины насчитывается свыше 30 видов. Некоторые из них родственны современным Cocos, Nypa, Amomocarpum, Triccocotes, Viracarpon и др. Остатки древесин вечнозеленых покрытосеменных уже к началу олигоцена включали представителей большинства семейств тропиков Старого Света (Flacourtiaceae, Guttiferae, Tiliaceae, Elaeocarpaceae, Simaroubaceae, Burseraceae, Sapindaceae, Anacardiaceae, Fabaceae, Combretaceae, Sonneratiaceae, Euphorbiaceae и др.). He менее широкий спектр, палеотропических семейств установлен по палинологическим данным из нижнепалеогеновых отложений Ассама. В нем отмечены также Nymphaeaceae, Rhizophoraceae, Меliaceae, Olacaceae, Myrtaceae, Araliaceae и др. Присутствуют роды, ныне широко распространенные в Южном полушарии, (Podocarpus, Araucaria, Proteaceae, Casuarina, Nothofagus и др.). По периферии траппового плато Декана по морским побережьям повсеместно росли мангровы с Nypa, Rhizophora, Sonneratiay Brownlowia. Во внутренних частях плато влажные тропические леса постепенно сменялись вечнозелеными субтропическими лесами.
Важнейшим семейством тропиков Старого Света является Dipterocarpaceae; его центром формирования, вероятно, была Малайзия. Отсюда диптерокарповые распространились на восток (Филиппины) и на запад (Индия, Бирма). В Индии диптерокарповые появились в начале миоцена. Р. Лакханпал полагает, что миграция диптерокарповых (как и бобовых) с конца палеогена происходила по двум сухопутным миграционным путям (расселение диптерокарповых водным путем из-за потери всхожести семян в морской воде исключена). Первый из них пролегал вдоль побережья Индийского океана, Появившись в начале миоцена в Восточной Индии, диптерокарповые быстро достигли южной оконечности п-ова Индостан и о-ва Шри-Ланка, который не был отчленен от континента. Об этом можно судить по остаткам диптерокарповых в отложениях серии Куддалоре (первая половина миоцена). Характерно, что диптерокарповые сейчас в Южной Индии и на о-ве Шри-Ланка наиболее разнообразны. Находки диптерокарповых в серии Сивалик (неоген) Предгималайского прогиба указывают на второй путь их расселения, в обход п-ова Индостан с севера. Вероятно именно этим путем, через Аравию, диптерокарповые к концу неогена достигли Африки. Прежние указания на находки диптерокарповых в Африке в эоцене нуждаются в подтверждении.
Формирование субтропических и умеренных лесов Гималаев в значительной степени на базе тропической флоры (на раннем этапе) началось в конце эоцена. Активные поднятия середины миоцена и начала плейстоцена привели к еще большей дифференциации растительного покрова, связанной с вертикальной поясностью. О все большем участии хвойных в составе этих горных лесов можно судить по последовательному увеличению пыльцы сосновых (особенно Pitius) в формации Сивалик. Флора и растительность Малайзии, Индокитая и Индии до конца неогена оставались тропическими, влажными. Однако, начиная с миоцена, в ряде районов в разной степени проявилась аридизация. В Предгималайском прогибе о ней можно судить по смене в разрезе формации Сивалик крупнолистных вечнозеленых растений, приуроченных к самым ее низам, мелколистными склерофильными формами. На побережье зал. Кач (Северо-Западная Индия) на границе с Африканской областью влажные тропические леса палеогена сменились в неогене обедненными листопадными лесами с преобладанием бобовых.
Палеоботанические данные по Юго-Восточной Азии крайне скудны и не позволяют судить о степени дифференциации в неогене ныне обширного Индо-Малезийского подцарства. Пока этот регион приходится рассматривать до плейстоцена как единую флористическую область с некоторыми различиями на провинциальном уровне в ее западной (Индостанской) и восточной (Индонезийско-Фиджийской) частях. Юг КНР и горные районы Индокитая в конце неогена перешли из Тропического в Голарктическое царство. Сведения о растительности Новой Гвинеи и прилегающих с востока Микронезии (Гуам, Маршалловы острова) и Фиджи известны только для миоцена. На Новой Гвинее в прибрежной зоне были развиты мангровы с Rhizophoraceae, Sonneratiaceae, Palmae, сменяющиеся по мере удаления от береговой линии дождевыми лесами. Выше располагался пояс саванн с Casuarina и Eucalyptus. Более высокие уровни рельефа над поясом саванн занимала лесная растительность «пояса туманов». В Микронезии в неогене широко распространились мангровы и леса с Pisonia (Nyctaginaceae).
Неотропическая область. Как фитохория высокого ранга. Неотропическая область сформировалась к началу палеогена. На протяжении всего кайнозоя она включала большую часть Южной Америки и Центральную Америку вместе с Карибским бассейном. Последние два региона в северной части составляли экотонную зону с сочетанием североамериканских (бореальных), а также новообразованных мадреанских и южноамериканских (неотропических) элементов. Границы области, особенно на юге, в основном совпадали с границами тропической и субтропической зон Южного полушария, смещаясь во времени в зависимости от климатических изменений. Зональным типом растительности Неотрописа в палеогене были дождевые леса полидоминантного состава. Родовой состав их был чрезвычайно широк и включал более сотни родов покрытосеменных обитающих и ныне в тропиках Нового и Старого Света. Этим подтверждается мнение, что формирование большинства родов покрытосеменных и их расселение в тропиках произошло еще в меловой период, когда Северная и Южная Америка и Азия были ближе друг к другу. В составе самой богатой из эоценовых неотропических флор — Пичилейфу (провинция Рио-Негро, Аргентина, 41° ю. ш., данные Э. Берри) установлено свыше 100 видов растений, включая древовидные папоротники, Zamia tertiaria, Ginkgo patagonica, Araucaria, Fitzroya, Libocedrus, Podocarpus и покрытосеменные семейств Myricaceae, Ulmaceae, Moraceae (Ficus), Proteaceae (Lomatia, Embothrium), Polygonaceae, Nyctaginaceae, Winteraceae (Drimys), Myristicaceae, Monimiaceae, Mimosaceae (Inga), Caesalpiniaceae (Cassia), Fabaceae (Dalbergia), Rutaceae, Burseraceae, Meliaceae (Trichilia, Cedrela), Malpighiaceae, Euphorbiaceae, Buxaceae, Anacardiaceae (Schinus, Astronium), Celastraceae, Hippocrateaceae, Icacinaceae, Sapindaceae (Paullinia, Sapindus, Cupania), Tiliaceae, Sterculiaceae (Buettneria, Sterculia), Dilleniaceae (Теtracera), Flacourtiaceae, Cochlospermaceae, Lauraceae (Nectandra, Phoebe и Ap.), Myrtaceae (Myrcia и др.), Araliaceae (Oreopanax), Myrsinaceae, Sapotaceae, Styracaceae, Symplocaceae, Apocynaceae (Allamanda, Plumeria), Asclepidaceae, Bignoniaceae, Rubiaceae (Coprosma) и др. Характерно, что уже в эоценовых флорах Южной Америки присутствовали представители семейств, ныне эндемичных для Неотропического царства (Cochlospermaceae, Heliconiaceae и др.).
Колебания климата в кайнозое отразились не столько на составе неотропической флоры, сколько на смещении северной и, особенно, южной ее границы. В эоцене и в первой половине миоцена, в период максимальных потеплений, она смещалась к югу не менее чем на 10—15°, достигая Огненной Земли.
Дифференциация растительного покрова Южной Америки заметно возросла в миоцене с поднятием Анд, которые к этому времени окончательно оформились как горное сооружение. При господствующих западных ветрах в «дождевой тени» влажные тропические леса сменились сначала саванной, а затем, уже на рубеже плиоцена и плейстоцена, степной и пустынной растительностью (Перуанская пустыня, Патагония). Находки богатой тропической миоценовой флоры на Боливийском плато на высотах до 4 км позволяют оценить амплитуду поднятия Анд за последние 5—7 млн. лет не менее чем в 2 км. Родовой состав флор Потози и Пислипампа включает большинство тропических родов (Аппопа, Bauchinia, Cassia, Dalbergia, Drepanocarpus, Euphorbia, Inga, Heliconia, Jacaranda, Pithecolobium, Protium, Terminalia, Sideroxylon и др.). В условиях горного рельефа эти растения не могли обитать выше 2000 м.
Основные пути миграции растений в кайнозое также не оставались постоянными. В эоцене, в условиях низкогорного и равнинного рельефа, растения мигрировали преимущественно с юга на север. Предполагается, что десятки палеоген-неогеновых и современных родов североамериканских субтропиков имеют южное происхождение (Balanophoraceae, Begoniaceae, Bromeliaceae, Cannaceae, Chloranthaceae, Cochlospermaseae, Combretaceae, Cunoniaceae, Elaeocarpaceae, Flacourtiaceae, Gesneriaceae, Myrsinaceae, Proteaceae и др.). В плиоцене направление миграций становится прямо противоположным. По горным цепям растения североамериканской флоры проникают с севера до Колумбии и Венесуэлы (Juglans, Alnus, Quercus, Berberidaceae, Caprifoliaceae, Myricaceae, Rosaceae и др.). К концу плиоцена с возрастанием дифференциации флоры. Неотропическая область преобразовалась в царство.
Мангровая растительность в кайнозое
Мангровы — одна из ведущих, хотя и факультативных, растительных формаций тропиков Старого Света. Сведения о меловой мангровой растительности крайне скудны и не позволяют судить о ее роли в тропической зоне. Находки плодов пальмы Nypa указываются из отложений верхнего мела Индонезии и гвинейского побережья Западной Африки. На протяжении всего кайнозоя распространение мангровых не ограничивалось экваториальной зоной. Наряду с другими прибрежными сообществами, часто вместе с коралловыми постройками, они внедрялись в субтропики, занимая в них интразональное положение. Видовой состав мангровых в этих случаях обеднялся. Важнейшими индикаторами мангров выступают Nypa, Sonneratia, Rhizophora, Paleobruguiera, Ceriops, Kandelia, Avicennia и др. Их пыльца, плоды, семена, листья и древесина часто встречаются в прибрежноморских отложениях. Особенно многочисленны находки хорошо сохраняющихся плодов пальмы Nypa. В палеогене мангры были, вероятно, еще слабо дифференцированы и лишь в неогене, с закрытием Панамского перешейка, произошло разделение атлантических и индо-тихоокеанских мангровых. В первых преобладали виды Rhizophora, во-вторых — Avicennia и Kandelia. Максимального распространения к северу и югу мангровы достигли в эоцене. Они мигрировали вдоль побережий Тетиса, достигая Великобритании и Украины. На Тихоокеанском побережье Северной Америки отдельные компоненты мангровых (Katidelia) заходили за 60° с. ш., в Японии они достигали Хоккайдо. В Южном полушарии следы мангровой растительности указываются из эоцена юга Австралии, Новой Зеландии и Южной Америки. В Австралии в среднем и позднем эоцене мангровы были широко распространены вдоль современного юго-западного побережья. Уровень моря в то время был выше современного на 300 м, и архипелаг был очень благоприятен для экспансии мангровых на широкой площади. Основными компонентами австралийских мангровых были Nypa, Sonneratia, Avicennia, Rhizophoraceae.
Вторая экспансия мангровых к северу и югу от экватора произошла на рубеже раннего и среднего миоцена. Пыльца Avicennia найдена в бурдигале Лангедока (Франция) и Сардинии, а на юго-восточном побережье Хонсю между Осакой и Хиросимой в одновозрастных отложениях встречена пыльца Rhizophora, Sonneratia, Avicennia.
История пальм. Наиболее заметными растениями Тропического царства в кайнозое оставались пальмы. Как и ныне, их ареал не выходил за пределы экваториальной и субтропической зон Земного шара, будучи ограничен 44° с. и ю. широты. Наибольшего разнообразия пальмы достигли в современную эпоху, подразделяясь на 15 групп (свыше 200 родов и около 2700 видов). Ископаемые находки пальм крайне трудно сопоставить с современными родами. По древесине, плодоношениям и другим частям выделены форм-роды Palmoxylon, Rhizopalmoxylon, Palmocarpon, Palmorachis, Palmophyllum, а пыльца представлена не менее чем 20 родами (Monocolpites, Palmopollenites, Palmidites и др.). Предполагается, что древние пальмы были массивными ветвистыми растениями, высотой до 3—5 м со сложными розеточными листьями. Они образовывали приречные заросли, распространялись вдоль морских побережий. Находки представителей тех или иных групп пальм указывают, что в большинстве случаев их прародиной были районы их современного сосредоточения и лишь в результате климатических изменений и палеогеографических перестроек они мигрировали из центра возникновения. Палеоботанические данные свидетельствуют об обширном ареале и разнообразии пальм в начале позднего мела (Бразилия, Западная Африка, Индия) и указывают на три возможных центра происхождения пальм: антарктический, малезийский и южноамериканский — западноафриканский. Заметное сокращение разнообразия пальм в современную эпоху в Африке связывается с плейстоценовым похолоданием.
Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987