Чтобы правильно понять идеи Дарвина о творческом значении естественного отбора, необходимо помнить, что отбор происходит непрерывно на протяжении рядов следующих друг за другом поколений. Из поколения в поколение сохраняются только те формы, которые соответствуют данным условиям в наибольшей мере. Отсюда понятно, что изменения, наиболее пригодные для жизни в данной обстановке, должны из поколения в поколение накопляться.
«Естественный отбор, — говорит Дарвин, — действует только путем сохранения и накопления малых наследственных изменений, каждое из которых выгодно для сохраняемого существа».
С другой стороны, следует помнить, что отбор особей, наиболее соответствующих данным условиям (наиболее приспособленных в естественной обстановке), достигается не путем какого-либо сознательного выбора, а истреблением и, следовательно, вымиранием особей, менее соответствующих (менее приспособленных) данным условиям. Вымирание и отбор идут рука об руку, как равно необходимые условия преобразования форм. Как же идет этот процесс выживания одних и гибели других? Можно ли в ходе процесса накопления полезных свойств подметить в рядах поколений какую-либо общую закономерность?
Дарвин устанавливает, что отбор идет совершенно закономерно. Опираясь на свои выводы из учения о борьбе за существование, он с особой настойчивостью подчеркивает значение в ходе отбора степени интенсивности, т е. степени напряженности конкуренции между живыми формами.
Мы уже видели, что, по Дарвину, борьба за существование наиболее напряженна, наиболее истребительна между близкими формами, т. е. обладающими близко сходными организацией и жизненными потребностями. Напротив, ее напряженность, как правило, меньше между формами, взаимно менее сходными, т. е. взаимно уклоняющимися и по организации, и по потребностям.
Легко понять, что близкие между собой формы неизбежно будут находиться в менее выгодных условиях, чем взаимно уклоняющиеся. Чем ближе взаимные потребности (в условиях сходной организации), тем меньше особей может просуществовать на данной площади и, следовательно, тем больше взаимная конкуренция, тем выше смертность. Напротив, чем различнее особи по своей организации и потребностям, тем больше может их выжить на единице площади и тем меньше их взаимная конкуренция и их смертность.
Эти отношения Дарвин доказывает некоторыми наблюдениями.
Так, если один участок земли засеять одним видом травы, а другой травами, принадлежащими к нескольким различным родам, то во втором случае получится большее число растений и большее количество сена, чем в первом.
На этих же отношениях основано широкое применение смешанных культур (вика и овес, клевер и тимофеевка и т. п.), а равно севооборотов. При севообороте, как известно, урожай больше, чем в случаях, когда почва из года в год используется под одну и ту же культуру, так как различные растения кормятся за счет различных веществ почвы, которая, следовательно, используется равномерно, или даже, как при культуре бобовых, обогащается азотистыми продуктами.
Эти же отношения Дарвин вскрыл и в естественных условиях. Как правило, в естественной обстановке существуют только «смешанные культуры» — комплексы различных видов. На участке дерна, размеров 4X3 фута Дарвин, например, нашел 20 видов растений, относившихся к 18 родам и 8 семействам, стало быть, весьма различных по своему строению и по физиологическим потребностям.
При таких отношениях взаимная конкуренция между растениями меньше, так как различные растения отличаются различными требованиями к почве и, следовательно, каждое из растений находится в более благоприятном положении. Отсюда понятно столь обычное многообразие форм (видов), населяющих какую-либо область или местообитание. Многообразие форм (видов) есть очевидная биологическая необходимость, связанная с ее результатом — ослаблением взаимной конкуренции, а следовательно, и с улучшением условий существования.
Эти факты позволили Дарвину сформулировать общий биологический закон, согласно которому наибольшая сумма жизни осуществляется при наибольшем разнообразии строения, отправлений и потребностей. Закон Дарвина мы назовем для краткости общим законом полезности многообразия органических форм. Этот закон и кладется Дарвином в основу теории творческой роли отбора.
Попытаемся, на основании изложенных данных, проанализировать ход естественного отбора в пределах системы дикого вида.
1. Вследствие присущей всем организмам неопределенной изменчивости, в населении вида неизбежно появляются различные особи с новыми признаками. Естественно, что физиологические особенности и жизненные потребности этих особей несколько отличны от потребностей типичных особей вида. Это явление изменчивости хорошо известно селекционерам-практикам. Даже если вырастить на делянке так называемую «чистую линию» какого-либо самоопылителя (потомство одного самоопыляющегося растения), то и в ней неизбежно появятся новые формы.
2. Следовательно, население вида неизбежно становится неоднородным. В основную массу средних, исходных форм вида всегда вкраплены новые, уклоняющиеся формы.
Таким образом, на известной стадии развития вида его население будет состоять из основной массы типичных (исходных) форм и форм, уклоняющихся, приобретающих новые особенности.
3. Внутри этого неоднородного населения вида происходит, как указывает Дарвин, борьба за существование и, в частности, взаимная конкуренция между особями.
4. Как уже было указано выше, борьба за существование приводит к гибели менее приспособленных (менее соответствующих данным условиям) и к переживанию наиболее приспособленных (наиболее соответствующих данным условиям).
5. Какие же формы попадают в положение неприспособленных и гибнут? И, напротив, какие именно формы попадают в положение приспособленных и выживают?
Дарвин указывает, что, как правило (если рассматривать процесс в исторической перспективе), вымирают исходные формы, ставшие в ходе возникновения новых (уклоняющихся) форм промежуточными, выживают же уклоняющиеся (изменившиеся).
Это явление связано с рассмотренным выше общим законом полезности многообразия. Все исходные формы, ставшие промежуточными, имеют близкие жизненные потребности и, следовательно, находятся в условиях напряженной борьбы за существование. Отсюда понятно, что однообразие, повышающее взаимную конкуренцию, — вредно. Оно увеличивает интенсивность взаимной конкуренции и понижает шансы особей на выживание, а следовательно, понижает и их численность.
Уклоняющиеся формы в этом отношении находятся в более благоприятном положении. Входя в состав населения вида, они существуют в условиях менее интенсивной конкуренции, так как их интересы в меньшей степени сталкиваются с интересами других форм. Разумеется, не всякое изменение полезно. Не все уклонившиеся формы выживают. Однако формы, изменения которых дают определенные преимущества в жизненной борьбе, имеют большие шансы на выживание, а следовательно, и численность их увеличивается.
Таким образом, новые, т. е. уклонившиеся (изменившиеся) формы «а протяжении известного времени увеличиваются в численности за счет промежуточных форм.
6. Понятно, что чем значительнее полезные уклонения, тем (в известных пределах) они и полезнее. Отсюда ясно, что под непрерывным действием отбора в ряде последовательных поколений будет происходить: 1) вытеснение промежуточных форм, 2) сохранение наиболее приспособленных уклоняющихся форм, 3) постепенное усиление и накопление признаков различий между уклоняющимися формами.
7. Итак, первоначально близкие внутривидовые формы на протяжении известного времени глубоко расходятся по всем существенным для жизни особенностям.
Этот процесс расхождения форм, приводящий к образованию внутри вида новых форм, отличающихся друг от друга по своей организации и потребностям, Дарвин называет процессом дивергенции.
8. Процесс дивергенции должен быть назван законом дивергенции, который непосредственно вытекает из закона полезности многообразия.
Там, где многообразие возникло, оно будет развиваться и дальше. Таким образом, внутривидовые формы взаимно все глубже расходятся, так как расхождение дает преимущество. Оно уменьшает взаимную конкуренцию, повышает возможности питания на одной и той же площади, так как у разных форм возникают и различия в потребностях. Оно повышает, следовательно, возможности размножения. Короче, дивергенция есть биологическая необходимость, неизбежное следствие из того факта, что наибольшая сумма жизни осуществляется при наибольшем разнообразии.
9. Итак, развившись на почве неоднородности населения вида, процесс дивергенции, в свою очередь, углубляет неоднородность вида. В его населении формируются разновидности. Закон полезности многообразия продолжает действовать в этом разнородном населении. Очевидно, что чем оно многообразнее, тем больше его численность.
10. Возрастание численности населения вида увеличивает шансы на возникновение новых изменений, а это ведет вид к процветанию. В частности, увеличение численности и внутривидовой изменчивости приводит к расширению ареала вида. Однако в этих условиях. преимущества уклоняющихся форм (по сравнению с типичными промежуточными) скажутся с новой силой, так как именно у уклоняющихся форм, обладающих новыми особенностями, всегда будет больше шансов оказаться в известном соответствии с условиями новых местообитаний, чем у прежних форм (с промежуточными чертами), сохранивших особенности, более соответствующие условиям основной территории вида. С течением времени однако условия существования изменяются и на основной территории вида.
Промежуточные формы и в этом случае имеют меньше шансов на выживание, тогда как среди уклоняющихся, с большей вероятностью окажутся формы, относительно соответствующие новым условиям.
11. В конечном счете, в процессе исторического развития вида в нем произойдут глубочайшие изменения. Исходные формы нацело вымрут. Вымрет, конечно, и часть уклоняющихся форм, оказавшихся в противоречии с основными условиями среды, однако другие выживут.
12. В условиях большого ареала этот процесс вымирания и выживания различных разновидностей идет диференцированно.
В различных частях ареала сохраняются разновидности, приспособленные к данным местным условиям, и таким образом, постепенно, путем выживания потомства, наиболее соответствующего этим условиям, в отдельных частях ареала вырабатываются местные, или локальные разновидности. Последние в конечном счете, путем непрерывного выживания наиболее приспособленных, превращаются в местные расы, или подвиды.
Схема дивергенции по Дарвину
Таким образом, ареал вида разбивается на соседствующие друг с другом подвидовые ареалы, каждому из которых соответствует определенный подвид, приспособленный по преимуществу к условиям своего (подвидового) ареала.
13. Что же будет происходить внутри подвидовых ареалов и местообитаний? Очевидно, — описанный выше процесс, (пп. 1—13) дивергенции, т. е. накопления различий. Вследствие этого подвиды расходятся еще более. В конечном счете такие подвиды настолько взаимно качественно обособляются, что приобретают значение новых молодых видов, а их подвидовые ареалы становятся новыми видовыми ареалами.
Следовательно, от разновидностей процесс идет в сторону образования местных рас (подвидов), а подвиды развиваются в новые виды. Именно поэтому Дарвин и говорит, что разновидность есть зачинающийся вид, а вид — обособившаяся разновидность.
14. Само собой понятно, что внутри молодых видов происходит гот же процесс дивергенции. И так как каждый из них имеет свой ареал, со специфическими условиями, то в пределах каждого такого вида дивергенция идет по-своему — специфично, в зависимости от условий среды и особенностей вида. Из сказанного понятно, что эти молодые виды взаимно все больше расходятся, а различия между ними все углубляются.
15. Итак, вида, с которого мы начали этот обзор (п. 1), больше не существует. Исчезли также многие из видов-потомков, образовавшихся за счет его диференцировавшейся системы. Другие выжили, но при этом изменялись в различных направлениях и разошлись в своем развитии. По мере этого расхождения их родственные связи постепенно ослабевали. Наши категории системы (род, семейство, отряд, класс, тип) и выражают эти степени расхождения первоначально близких форм.
Дарвин дает графическую схему, показывающую эволюцию видов на протяжении многих поколений. Виды А, В, С, D, Е и т. д. изображают родоначальников, с которых условно был начат этот обзор. Многие из них бесследно вымерли (В, С, D, Н, К…). Другие продолжали существовать несколько более продолжительное время (Е, G). Однако и они вымерли. Такова, как правило, «судьба» тех видов, население которых не обладало достаточной интенсивностью изменчивости, вследствие чего и их возможности приспособления были ограничены. Напротив, в пределах вида А, например, много различных изменений (они показаны пунктирными линиями, отходящими от вида А). Многие из этих изменений оказались «неудачными», и их обладатели погибли в борьбе за существование (обрывающийся пунктир, идущий от вида А). Однако другие уклоняющиеся формы выжили, вытеснили понемногу промежуточные (исходные) формы, типичные для вида А, и, накопляя неопределенные изменения, а также изменения, коррелятивно с ними связанные, превратились в новые виды а1 и m1.
С железной необходимостью описанный процесс дивергенции идет дальше. На известном отрезке геологического времени, в результате дивергенции, за счет некогда существовавшего вида А и его потомков (видов а1, а2, а3 и т. д. и видов m1, m2, m3 и т. д.) образовались виды a14, q14, p14 и т. п. На этом дивергентном пути огромное число видов вымерло, постоянно уступая место происшедшим от них новым видам. Только немногие виды дожили до эпохи, в которую живут виды a14, q14 и т. п. без особых изменений, по сравнению со своими далекими предками. Таков вид F14, происшедший от вида F. Такие виды сохраняют древние черты. Однако они крайне редки, и в основном эволюция видов происходит путём дивергенции. От одного или немногих предков (монофилия) происходит много видов, образующихся путем выживания уклоняющихся форм и развития в разных направлениях (дивергенция).
Таковы главные особенности эволюции видов.
Дарвиновское учение о дивергентном ходе эволюционного процесса, таким образом, устанавливает, что эволюция видов, как правило, осуществляется:
1) путем вымирания неприспособленных (в исторической перспективе, это — исходные и промежуточные формы),
2) выживания приспособленных (как правило это уклоняющиеся),
3) накопления от поколения к поколению различий, т. е. дивергенции,
4) постепенного ослабления родственных связей между расходящимися формами и образования новых видов.
Таким образом, естественный отбор и дивергенция необходимо связаны друг с другом. Отбор влечет за собою дивергенцию, дивергенция обогащает творческое действие отбора.