Вопрос о существовании связей между особями по отцовской линии и избирательности взаимоотношений между самцами и детенышами, сиблингами по отцу, в настоящее время привлекает внимание исследователей, обсуждающих проблемы опознавания родственников у приматов и роли родственных связей как определяющего фактора в выборе объектов поддержки, помощи и дружелюбных взаимодействий. Однако ответ на этот вопрос невозможно получить, не решив предварительно, какие факторы играют решающую роль в определении родительского вклада со стороны самцов.
В настоящее время однозначного ответа на этот вопрос не существует. Но возможны гипотетические модели, основанные на анализе социоэкологических параметров разных видов приматов, проявляющих отцовскую заботу, и видов, для которых роль самца-отца в воспитании детенышей минимальна. В эволюции родительского вклада со стороны самцов у всех млекопитающих прослеживается ряд общих закономерностей. Например, длительный период вскармливания ассоциируется с длительной усиленной заботой со стороны кормящего пола, а укороченный период — с заботой со стороны обоих родителей. Существует тенденция зависимости родительской заботы от размеров животных: у крупных по размерам тела видов, как правило, о детенышах заботится один родитель (чаще самка), а забота со стороны обоих родителей характерна для мелких видов. Значительное влияние на стратегию воспитания детенышей оказывают пищевые ресурсы и пищедобывательные стратегии: обилие пищи, низкое ее качество и простые пищедобывательные стратегии по отдельности и в комплексе сочетаются с заботой со стороны только одного родителя, наоборот, низкий уровень пищевых запасов, их высокое качество и сложность пищевых стратегий способствуют проявлению заботы со стороны обоих родителей.
Все перечисленные закономерности не соответствуют действительности у ряда видов приматов, например у павианов гамадрилов и горилл, особенно у последних. Самцы—лидеры групп у этих видов постоянно защищают детенышей, много времени проводят в тактильных контактах с ними (грумингуя, обнимая, нося на руках), много играют. Для самцов этих видов характерна исключительная терпимость по отношению к детенышам младшего возраста.
Забота со стороны обоих родителей обычно ассоциируется с тактикой территориальной защиты ресурсов. Примечательно, что по мнению Дж. Курланда и С. Гаулина, половой диморфизм в поведении, физиологии и морфологии является следствием различий в репродуктивном успехе у особей противоположного пола, выражающемся в числе спариваний, и не связан с долей родительского вклада в воспитание детенышей.
В то же время степень выраженности полового диморфизма у приматов не находится в прямой взаимосвязи с характером соревнования особей одного пола (обычно самцов) за завоевание права на спаривание с максимально большим числом половых партнеров в сезон размножения. Защиту от хищников может являться фактором, оказывающим непосредственное влияние на степень полового диморфизма.
Одним из важнейших социоэкологических факторов, определяющих роль отца в заботе о детенышах, — тип социальной организации вида, демографические параметры (возрастно-половой состав групп), общие размеры группы, продолжительность пребывания особей разных категорий в пределах одной и той же группы. Важную роль играют обстоятельства, позволяющие определить реальную вероятность отцовства в отношении конкретного детеныша. Как правило, самцы заботятся о детенышах у видов, живущих моногамными парами либо группами, состоящими из самки, нескольких взрослых самцов и детенышей данной самки и практикующими полиандрию (гиббоны, каллитрициды).
В последнее время получены также сведения относительно существенной роли самцов в заботе о детенышах в мультисамцовых группах. Так, например, Э. Кедди и Л. Хорн отмечают, что частые взаимодействия самцов с детенышами — распространенное явление в группах зеленых мартышек: У самцов этого вида имеется значительная потенциальная способность к родительской заботе. Кроме того, самцы-доминанты «используют» детенышей для манипулирования поведением самок, а подчиненные самцы — в качестве «буферов агрессии». До последнего времени считалось также, что однозначно можно судить относительно отцовства в односамцовых группах, поскольку в этом случае лишь один взрослый самец постоянно находится в группе. Однако данные, полученные рядом авторов в естественных условиях при изучении полового поведения у церкопитековых, показали, что в период размножения в группах мартышек происходят структурные изменения, к ним часто присоединяются сразу несколько взрослых самцов, которые и являются отцами многих детенышей в группе. Односамцовая структура группы, таким образом, не соответствует гаремной системе спаривания. В условиях моногамных пар вопрос об отцовстве решается однозначно и узнавание собственных детенышей самцом не играет существенной роли. Аналогичные доводы относительно отсутствия механизмов опознавания самцом собственных детенышей приводили раньше и в отношении односамцовых групп (за исключением случаев смены лидера самцом-чужаком, см. далее). В свете данных, полученных Т. Ровелл, приходится, однако, признать, что в случае односамцовой группы отсутствие механизмов опознавания собственных детенышей самцами обеспечивает равную вероятность защиты всех детенышей группы и заботы о них со стороны самца-лидера.
Исключительно важная роль самца в заботе о детенышах и их воспитании характерна для представителей широконосых обезьян, особенно для тамаринов и мармазеток. У первых существует несколько вариантов структуры групп: могут встречаться моногамные пары, полиандрические группы и мультисамцовые. Особенностью тамаринов является то, что в отличие от многих других видов приматов у них часто рождаются двойни. Мать оказывается не в состоянии прокормиться сама и выкормить обоих детенышей без посторонней помощи. Заботятся о детенышах у тамаринов обычно все члены группы: они носят детенышей, делятся с ними пищей, но все же основную роль в этом играет самец. Между самкой и самцом у Aotus trivirgatus и Callicebus moloch существует распределение функций: когда самка-мать занята кормежкой, отец не только носит и охраняет детенышей, но еще и играет с ними четыре-пять раз в день по 5—20 минут.
Структура группы у тамаринов часто зависит от наличия достаточного количества потенциальных помощников. Замечено, что если в группе уже есть взрослые детеныши и подростки, то, как правило, в этом случае присутствует всего один взрослый размножающийся самец. Если же в группе нет достаточного количества родственных молодых особей, то обычно присутствуют еще несколько взрослых непосредственных самцов-помощников и репродукция носит полиандрический характер. Аналогичное поведение отмечено и у мармазеток.
По мнению Э. Голдизена, помощь со стороны взрослых сиблингов в высшей степени адаптивна. Такое поведение эволюционировало потому, что удовлетворяло интересы всех вовлеченных в него участников. Помощь взрослых сиблингов можно рассматривать как комбинацию непотизма (альтруистического поведения, направленного на родственных особей) и непосредственной «выгоды» для себя, связанной с приобретением опыта заботы о детях.
Последнее обстоятельство особенно важно, учитывая большую роль экстрагенетической информации в освоении различных важных поведенческих навыков.
Справедливости ради следует отметить, что роль раннего опыта в формировании родительского поведения важна не только у приматов, но и у других млекопитающих, в частности грызунов. Проведя эксперимент с двумя видами полевок — прерийной и пенсильванской, существенно различающихся по проявлениям родительского поведения (у пенсильванской полевки только самка проявляет родительское поведение, а у прерийной в заботе о детенышах принимают активное участие самцы и самки), Б. Мак Гире обнаружила, что самцы пенсильванской полевки, выращенные приемными родителями — прерийными полевками, начинали активно заботиться о детенышах: строили совместное гнездо, значительную часть времени проводили в контакте с ними, чистили их. Наличие системы помощников у каллитрицид порой рассматривают в свете модели «экологических ограничений». Модель устанавливает четыре основных причины, по которым взрослые отпрыски у кооперативных видов могут иметь низкие шансы на размножение: 1. Высокий риск дисперсии; 2. Низкая вероятность нахождения свободной территории; 3. Низкая вероятность нахождения полового партнера; 4. Низкая вероятность репродукции.
Выраженная забота о детенышах со стороны отца отмечена у гиббонов. Так, по нашим данным, детеныш белорукого гиббона не только проводил значительную часть времени, играя с отцом и получая от него чистку, но и спокойно брал еду прямо из рук самца, а иногда и просто бесцеремонно выхватывал лакомый кусок. Итак, совершенно очевидно, что у видов, живущих малыми семейными группами (гиббоны), а также у видов, где помимо пары самец—самка, имеется по крайней мере еще один взрослый самец (калантрициды), оба родителя, а также самцы-помощники играют чрезвычайно важную роль в воспитании и жизнеобеспечении детенышей.
В воспитании детенышей, однако, участвуют самцы не только у видов, практикующих моногамию и полиантрию, но и у промискуитетных и полигинных видов.
Вопрос о возможности опознавания собственных детенышей самцами у мультисамцовых видов остается открытым. Некоторые факты как будто свидетельствуют в пользу способности к опознаванию: В группе ревунов самцы направляли заботу в сторону своих наиболее вероятных отпрысков, адресуя вместе с тем агрессивное поведение неродственным детенышам. Часто в литературе можно встретить утверждение, что у видов, живущих односамцовыми группами, самец, завоевав лидерство, убивает детенышей предыдущего лидера якобы для повышения собственного репродуктивного успеха. Трактовка инфантицида в этом виде представляется достаточно спорной. Однако совершенно ясно, что взаимоотношения самцов с детенышами, будь то в односамцовой или в мультисамцовой группе, носят выраженный избирательный характер. По нашим данным, взрослые самцы макаков и павианов предпочитают проводить время в обществе одного или нескольких детенышей, в конфликтах всегда принимают их сторону, более терпимы к их «проделкам». В одной из групп бурых макаков самец проявлял избирательную привязанность к детенышам самки, с которой поддерживал наиболее выраженные дружелюбные контакты, в другой — молодой самец нянчил, заботился и защищал самочку-подростка. В группе макаков резусов самец-лидер вообще большую часть времени проводил в обществе одного и того же подростка и почти не общался с другими членами группы. В группе макаков яванских самец предпочтительно взаимодействовал с детенышами трех высокоранговых самок, рядом с которыми постоянно проводил большую часть времени. Наши данные по макакам резусам и бурым (пос. Тамыш, 1986, 1987), а также данные других авторов, полученные при исследовании мангобеев и бурых макаков, свидетельствуют о том, что чаще всего контактирует с детенышами второй по рангу самец. Возможно, для самцов этого статуса характерна социальная роль воспитателя, тогда как самец—лидер группы концентрирует основные усилия на контроле за поддержанием порядка в группе. Избирательное взаимодействие самцов с определенными детенышами в мультисамцовых группах отмечено и другими авторами. Как и в наших наблюдениях, чаще всего отмечается корреляция такой избирательности скорее с длительностью и интенсивностью социальной связи самца с матерью детеныша, нежели с сексуальными отношениями партнеров. Следовательно, в основе дифференциальной связи между самцом и детенышем у макаков и павианов часто лежат существовавшие ранее социальные связи матери и самца, а не высокая вероятность генетического отцовства.
Правда, не всегда предшествующие социальные связи самца с матерью детеныша определяют выбор самца, о чем свидетельствуют данные К. Бассе и Т. Гордона, полученные при исследовании группы мангобеев. Возможно, такая избирательность самцов способствует установлению прочных связей между особями разных поколений.
Существенную роль в идентификации детенышей со стороны самцов играют, очевидно, ольфакторные и визуальные метки: не случайно самец, да и все другие особи группы, начиная знакомство с детенышами, первым делом обнюхивают и ощупывают их аногенитальную область, а также внимательно их рассматривают. Однако идентификация эта связана скорее с запечатлением образа конкретного детеныша, нежели со сличением признаков сходства детеныша с матерью или (что еще менее вероятно) с собственными признаками самца.
Когда мать начинает отпускать от себя детеныша на некоторое расстояние, можно заметить активные двусторонние тенденции к контакту между самцом и детенышем. Детеныш активно ищет взаимодействия с самцом: подбегает, старается залезть на руки, подставляется. В этот период самцы в высшей мере терпимо относятся к действиям детенышей, грумингуют, обнимают их, играют с ними. Однако уже в подростковый период — пять-шесть месяцев у макаков и павианов, — самец начинает чаще использовать в игре с детенышами элементы агрессивного поведения, наказывая за непослушание и «неуважительное» обращение.
Отношения между детенышами и взрослыми самцами группы в разные периоды онтогенеза подробно исследованы у шимпанзе. В первые месяцы жизни детеныша контакты носят эпизодический и кратковременный характер, и лишь во второй половине первого года жизни самки-матери позволяют самцам больше общаться с детенышами: касаться, обнимать, груминговать, носить, защищать. В это время самцы исключительно терпимо относятся к вмешательству детенышей в различные сферы активности самцов (в том числе пищевую и сексуальную). Однако уже во второй половине второго года жизни аналогично тому, что наблюдается у макаков во второй половине первого года жизни, самцы становятся менее терпимы к детенышам, наказывают их за вмешательство в спаривание. В этот период детеныш учится определять, когда можно подходить к самцу, когда следует избегать контакта с ним, по набору элементов, направляемому самцом в сторону детеныша. В конце второго года жизни детеныши шимпанзе прекращают, подбегая, обниматься с самцом, их взаимодействия принимают характер типичного для особей группы общения: груминга, приветствий, агрессивно-подчиненных взаимодействий. Лишь изредка самцы играют с детенышами-трехлетками и все еще продолжают защищать их от опасности. Существенную роль в обучении и социализации детенышей играют и серебристоспинные самцы в группах горилл. Поиски социальных контактов носят у самцов и детенышей шимпанзе и горилл обоюдный характер. Основные типы взаимодействий во многом сходны у шимпанзе и макаков. Агрессия в направлении детенышей из собственной группы, как правило, отсутствует. Сходными оказываются и некоторые детали поведения при общении: детеныши шимпанзе, демонстрируя подчинение самцу и прося его покровительства, протягивали свою руку в рот самцу для ритуального прикусывания— совершенно так же, как это делали подростки в группах у бурых макаков. Важным этапом социализации у подростков являются и активные попытки «исследовательской агрессии» в направлении взрослых членов группы, в том числе и самцов, описанные у шимпанзе. Совершенно аналогичное поведение можно отметить у макаков в возрасте четырех-шести месяцев.
Значение самцов для выживания детенышей в мультисамцовых группах (у макаков, шимпанзе и др.) становится более понятным в настоящее время благодаря усилиям многих исследователей. Проясняется также и определенная закономерность связи между проявлениями заботы о детенышах со стороны самцов и факторами родства в мультисамцовых группах. Существенную роль в этом плане сыграли Дж. Кестер и Э. Пауль, исследовавшие поведение взрослых самцов в группе барбарийских макаков, направленное на детенышей в возрасте от рождения до 12 недель. Оказалось, что взрослые самцы и самцы-подростки практически все устанавливали контакты хотя бы с одним детенышем. Из 36 детенышей, имеющихся в группе, 2/3 контактировали с самцами. Этими исследователями не было отмечено предпочтение в проявлении и заботе со стороны самцов в направлении близкородственных детенышей. Не оказывали влияние на связи самцов предпочтительные сексуальные контакты с самками-матерями в предшествующий сезон размножения. Не отмечено также предпочтение в выборе детенышей из собственной матрилинии в качестве объекта заботы.
Вместе с тем самцы барбарийских макаков, несомненно, опознают детенышей из собственных матрилиний. Об этом свидетельствуют отчетливая избирательность в выборе в качестве объекта поддержки детенышей сиблингов и кузенов в конфликтных ситуациях, а также большая терпимость самцов к присутствию таких детенышей.
Таким образом, в мультисамцовых группах у макаков матрилинейные связи играют существенную роль в определении характера взаимоотношений между взрослыми самцами и детенышами. Связи самцов с детенышами, родственными по материнской линии, по-видимому, способствуют выживанию детенышей и обеспечивают их будущее социальное положение в группе. Те же исследователи считают, что забота о детенышах (направленная в основном, как было выявлено, на неродственных особей, и помощь, направленная на детенышей, родственных по материнской линии, представляют собой явления, принципиально различные: в первом случае «выгоду» получают самцы, во втором — детеныши. Различия в том, что «нянченье» детенышей самцами заключается в длительном их «присвоении» — переносе, груминге, игре, держании на груди — и может происходить против воли самки-матери. Оно часто ведет к голоданию, а иногда даже к смерти маленьких детенышей. Поддержка же в конфликтных ситуациях лишь повышает безопасность детеныша и никогда не сказывается отрицательно на его физическом состоянии. Вместе с тем у других видов макаков — резусов, бурых и яванских, по нашим данным, значительная часть контактов детенышей с самцами инициируется, как правило, детенышами. Этот факт свидетельствует против представлений Дж. Кестера и Э. Пауля относительно исключительной «выгоды» самца, практикующего «няньченье» детенышей, и вреда такого поведения для самих детенышей. Молодые особи также извлекают пользу из подобных контактов, так как у них развиваются навыки социального общения с самцами. Особенно это важно для детенышей мужского пола, ибо позволяет лучше усваивать с раннего возраста характерные для самцов стратегии поведения, способствует их большему успеху по достижению половой зрелости.
Данные, полученные другими авторами, свидетельствуют об определенной зависимости между социальным статусом самца и частотой его взаимодействия с детенышами. В группе свободно живущих макаков резусов самцы более высокого ранга чаще контактировали с детенышами, практически всегда вмешивались в ссоры на стороне детенышей низкоранговых самок, защищая их от нападения высокоранговых самок. Анализ взаимоотношений самца с детенышами и подростками в группе макаков резусов показал, что именно подростки являлись инициаторами частой пространственной близости. По мнению автора они выигрывают от такой стратегии, так как получают доступ к пищевым ресурсам в непосредственной близости от самца, а также его защиту. В отличие от барбарийских макаков поведение самцов в группе макаков резусов невозможно было бы трактовать с позиций какой-либо «выгоды» для самцов. Их поведение нельзя объяснить как использование детеныша в качестве буфера агрессии или способа получения предпочтительного доступа к самке-матери, так как речь идет в основном о самцах высокого ранга. В группе резусов известен случай усыновления шестимесячного детеныша-самочки взрослым самцом среднего ранга после смерти ее матери. Д. Майкл и С. Вессей находят, с нашей точки зрения, единственное логичное объяснение данному феномену: поскольку ранг самцов макаков резусов тесно скоррелирован с длительностью их пребывания в группе, то, следовательно, высокоранговые самцы потенциально более вероятные отцы детенышей. Такой опосредованный механизм условной отцовской заботы является, по всей видимости, своеобразной компенсирующей стратегией, связанной с отсутствием механизмов опознавания детенышей по отцовской линии в мультисамцовых группах у многих видов приматов, характеризующихся достаточно высоким уровнем инбридинга или практикующих оптимальный аутбридинг.
Таким образом, самцы в группах у приматов с любой социальной структурой играют, несомненно, существенную роль в защите детенышей и их воспитании. Полноценное развитие социальных и репродуктивных навыков в онтогенезе у детенышей невозможно без участия самцов. Социальное стимулирование детенышей со стороны самцов позволяет первым четче определить свое место в социальной структуре группы, а также уяснить социальное положение других членов группы по отношению к взрослому самцу.
Подводя итоги, следует также сказать, что степень заботы о детенышах со стороны самцов во многом зависит от типа социальной структуры группы, системы спаривания, скорости размножения и продолжительности жизни особей данного вида. Вероятность отцовства высока (практически равна 100%) в условиях моногамных пар — и именно здесь самцы проявляют максимум заботы о потомстве. Вместе с тем в случае моногамных пар самцы автоматически становятся единственными взрослыми особями, помимо самой самки-матери и подросших сиблингов, способными защищать детенышей и оказывать помощь в их воспитании.
В мультисамцовых группах вероятность отцовства весьма проблематична, а надежных врожденных механизмов опознавания генетически родственных детенышей отцом, по-видимому, не существует. Избирательность в оказании помощи, поддержки, терпимость к присутствию детенышей и общая высокая частота дружелюбных контактов с определенным детенышем во многом связаны с длительностью связей самца с самкой матерью детеныша. При этом самец может являться родственником матери детеныша или действительным отцом. Но не исключен также вариант, при котором самец неродствен данному детенышу. Устанавливая с ним контакты, самец, однако, как это часто бывает в сообществах шимпанзе, получает больше шансов на сексуальные контакты с матерью детеныша в будущем. У промискуитетных видов родственники по отцовской линии скорее всего не опознаются.