Как было сказано ранее, нейтральных физиологических реакций к актиноритмам, по-видимому, вообще нет.
Введение в актиноритмическую классификацию, связанную с переходом растений от роста к цветению, длиннокороткодневных и короткодлиннодневных растений резко нарушило стройность системы Гарнера и Алларда. Это, казалось бы, ясно обнаружило наличие у одних и тех же растительных особей и длиннодневных, и короткодневных реакций, что до сих пор осталось неоцененным по существу. А ведь впервые данное явление было отмечено еще в 1937 г. в работе Игуши, показавшего, что некоторые виды нуждаются в неодинаковых актиноритмических условиях для дифференциации и дальнейшего развития репродуктивных органов растений.
Это же явление, вне зависимости от Игуши, было установлено и в наших исследованиях актиноритмической реакции растений астры китайской (1939—1940 гг.). Одной из причин, вызвавших постановку данных опытов, было желание разобраться в литературных противоречиях относительно актиноритмической реакции указанной культуры.
Начиная с Гарнера и Алларда, астра являлась объектом актиноритмических работ ряда американских исследователей. Особенно этой культуре много внимания уделяли Бибель (Biebel, 1937), Лаури (Laurie, 1930—1936), Пост (Post, 1931, 1936) и др. И вот получалось, что часто одни и те же сорта или близкие между собой у разных авторов оказывались в противоположных актиноритмических группах. Одни авторы называли астру растением длинного, а другие — растением короткого дня. Для того чтобы выявить причину этих противоречий, потребовалось осуществление большой и подробной схемы актиноритмических воздействий. Результаты ее касаются многих сторон жизни астры, начиная с выяснения оптимальных и критических актиноритмов и кончая определением длительности отдельных световых фаз онтогенеза.
Мы остановимся только на результатах отдельных вариантов опыта. Прежде всего была экспериментально установлена возможность цветения астры, находящейся с момента появления всходов в условиях непрерывного освещения, а также пребывание ее в розеточном состоянии при актиноритмах с длиною дня не более 10 ч.
В условиях непрерывного освещения у астры (сорт Триумф) дифференциация конуса нарастания центрального стебля наблюдалась при анатомических исследованиях через 30—35 сут после появления всходов. Морфологически выраженные бутоны можно было заметить на 55-й день от начала появления всходов или через 25 сут после их заложения. Цветение (при непрерывном освещении) начиналось через 100 дней или через 45—50 сут после появления бутонов.
За указанное время (100 сут) при коротком (8—10-часовом) дне дифференциации точек роста не происходило. Очевидно, за этот период при коротком дне данный сорт астры не может перейти в репродуктивное состояние.
Чтобы выяснить длительность физиологического процесса, идущего при непрерывном освещении и вызывающего цветение астры, был проведен опыт с различными сроками ее непрерывного освещения с момента всходов. Освещение складывалось из дневного (естественного) и электрического в ночные часы. За наименьшее воздействие непрерывным освещением была принята полудекада (5 сут). Дальнейшие варианты опыта отличались один от другого интервалами в 5 сут. Таким образом, получились следующие группы: 1-я — все время непрерывное освещение; 2-я — 5 сут непрерывное освещение, после короткий день; 3-я —10 сут непрерывное освещение, потом короткий день; 4-я—15 сут непрерывное освещение, потом короткий день и т. д. до 45 сут непрерывного освещения, далее короткий день.
Опыт показал, что уже 10—15 сут непрерывного освещения достаточно, чтобы астра зацвела в условиях короткого дня. Причем в этих группах растения зацвели раньше, чем те, которые находились все время при непрерывном освещении.
Особенно быстро астра зацвела в условиях короткого дня после того, как находилась 25 и 30 сут при непрерывном освещении. У растений астры из этих групп цветение началось через 60—65 дней после появления всходов, т. е. на 40 дней раньше, чем при непрерывном освещении. Анатомо-морфологический анализ, которым сопровождался этот опыт, показал, что и в двух последних случаях дифференциация конуса нарастания осуществилась за 30 сут, но зато формирование бутонов и особенно их развитие прошло значительно скорее, чем при непрерывном освещении. Так, от всходов до появления бутонов прошло 45 сут и до первого цветения 60—63 дня, или от дифференциации конусов нарастания до бутонизации — 15 сут.
Цветение растений астры указанных групп после дифференциации конуса нарастания наступило через 30 сут, а при непрерывном освещении через 70. Значит, и формирование конуса нарастания, и развитие бутонов у астры идут значительно скорее при коротком дне, чем при непрерывном освещении. В то же время дифференциации конусов нарастания в условиях только короткого дня не происходит или она идет чрезвычайно медленно.
Очевидно, с точки зрения существующей актиноритмической классификации астру следует отнести в группу длиннодневных видов. Но гораздо правильнее определить ее как растительный вид, у которого дифференциация конуса нарастания идет при длинном дне, а формирование бутонов и превращение их в цветки значительно ускоряется при коротком дне.
Астра является примером растений переменной длины дня, для репродукции которых существует не один режим актиноритмических условий. Так, для нее могут быть без труда выделены по крайней мере три отдельные фазы онтогенеза, по-разному зависящих от актиноритмических условий выращивания.
Первая, самая ранняя актиноритмическая фаза — чисто физиологическая, причем не проявляющаяся внешне, продолжительностью около 15 сут. Эта фаза протекает в условиях непрерывного освещения или длинного дня и задерживается коротким днем. Только после ее прохождения астра становится способной перейти от роста к репродукции.
Вторая фаза начинается сразу же за первой и заканчивается анатомической дифференциацией конусов нарастания. Она проходит и при коротком, и при длинном дне с одинаковой скоростью — примерно за 15 сут.
Наконец, третья фаза начинается с конца второй, т. е. идет с начала анатомической дифференциации точек роста и кончается распусканием цветка — цветением. Данная фаза хорошо выражена морфологически, проходит она значительно скорее при коротком дне. Длинный день или непрерывное освещение задерживают ее. У астры при 8-часовом дне третья фаза протекает за 25, а при длинном — за 70 сут.
Следовательно, судя по первой фазе онтогенеза, астра является длиннодневным, а по третьей фазе — короткодневным растением. В этом обстоятельстве и кроется причина путаницы в актиноритмической классификации астры. При актиноритмических воздействиях на всходы астра попадает в группу длиннодневных видов. Если же воздействие коротким днем начинается уже на рассаду астры, выращенной в условиях длинного дня, ее по совершенно понятной теперь причине относят в разряд короткодневных видов. Между тем в природе, особенно в высоких широтах, вегетационный период сопровождается как раз подобной сменой актиноритмических условий, т. е. от длинных весенних и первых летних дней к коротким осенним.
Однако указанное определение допустимо только вследствие привычки к неверному принципу актиноритмической классификации растений. На самом деле давно пора признать, как говорилось ранее, что никтофильными и никтофобными являются не растения, а их отдельные физиологические процессы и что оба процесса, очевидно, в большинстве случаев присущи многим растительным особям, или, что еще точнее, вообще любым организмам земли, сложившимся в определенных суточных ритмах лучистой энергии. Вероятно, чем сложнее растительный и животный организм и чем дольше он живет, тем большим набором различных по характеру актиноритмических физиологических реакций он обладает.
Поэтому отнесение растений и других организмов в целом в ту или иную актиноритмическую группу давно изжило себя и конечно никак не может применяться для характеристики даже сортовых, не говоря уж о видовых актиноритмических различиях.
Отказ от существующей актиноритмической классификации растений приведет к оживлению и углублению актиноритмических исследований и повысит их теоретическое и практическое значение. Ведь в отношении астры можно предположить, что актиноритмическая индукция цветения проходит без участия суточной темноты, т. е. это типичная никтофобная реакция. Ускорение же ее цветения при коротком дне обязано чисто ростовым процессам, т. е. задержке роста осевых органов, что препятствует и появлению новых листьев. В результате этого и наступает при коротком дне раннее и более обильное цветение, чем в условиях непрерывного освещения. Это, несомненно, никтофильная реакция, но не репродуктивная, а ростовая. Иными словами, непрерывный свет ускоряет и рост, и развитие, но ускорение роста мешает более интенсивному цветению и компактному расположению цветков на растении. Конечный морфогенетический облик растения складывается из чередования никтофобных и никтофильных реакций.