Понятие о прямых и косвенных факторах среды впервые было введено швейцарским ботаником Гамсом (Н. Gams, 1918) и разработано несколько подробнее Вангерином (W. Wangerin, 1922) и Нордхагеном (К. Nordhagen, 1927).
В дальнейшем оно было заимствовано некоторыми нашими ботаниками и получило широкое применение и своеобразное развитие в геоботанике, фитоценологии и лесоводстве, вошло в ряд учебников и руководств.
Представления о прямых и косвенных факторах среды являются попыткой создать метод объяснения состава и строения растительных сообществ на основе факторов среды, их взаимодействия между собой и растительностью. Поэтому упоминаемая теория должна быть рассмотрена в настоящей книге, главная тема которой как раз и относится к данному вопросу. Не вдаваясь в историю «учения о прямых и косвенных факторах», мы изложим ее, опираясь на современные представления В. Н. Сукачева, Л. Г. Раменского, С. Я. Соколова и других ее сторонников.
В. Н. Сукачев пишет: «Факторы могут действовать либо непосредственно на растения, либо через посредство других, определяя и видоизменяя их. Например, тепловой, световой режим, влажность воздуха, почвы, режим состава воздуха, а в почве — и его количество, солевой режим почвы, сенокошение, пастьба, вытаптывание и т. п. — это чаще всего будут прямо действующие факторы. А высота над уровнем моря, экспозиция, орошение, осушение и т. п. — относятся к косвенно действующим факторам» (В. Н. Сукачев, 1939). Отмечая, что прямо действующие факторы «в других случаях» могут быть косвенно действующими, В. Н. Сукачев указывает: «Но далеко не все косвенно действующие факторы могут быть прямо действующими (например, рельеф, экспозиция, крутизна склона и т. и.)». В других местах В. Н. Сукачев указывает, что к косвенным факторам относятся «почва в целом», горная порода, грунтовые воды, механический состав почвы («и песок и суглинок — это все косвенно действующие факторы»).
Отличительные свойства прямых и косвенных факторов В. Н. Сукачев видит главным образом в том, что прямые факторы «могут ослаблять или усиливать друг друга, но целиком заменить один другого они не могут, тогда как косвенно действующие могут нередко заменять друг друга, например, большая влажность почвы может быть всецело следствием или большого количества осадков, или пониженности места в рельефе, или непроницаемости воды для породы; недостаток света может вызываться либо экспозицией на север, либо затенением пологом деревьев и т. п. Мы видим, как сложна система действующих на растение факторов. Нам же, в конечном счете, важен комплекс прямо действующих факторов в их соответствующем влиянии на растения» (В. Н. Сукачев, 1939).
Как видно, каждое местообитание В. Н. Сукачев разделяет на два комплекса: 1) комплекс прямо действующих факторов (по Раменскому — среда в узком смысле этого слова) и 2) комплекс косвенно действующих факторов (энтопия — по Раменскому).
В. Н. Сукачев указывает, что прямо действующий комплекс «при современных наших методах не может быть точно учтен» и для его оценки приходится основываться на внешне доступной «энтопии» (рельеф, тип почвы, горная порода и т. п.) и на составе растительности.
Деление факторов среды на прямые и косвенные, на среду и энтопию считается одним из. краеугольных камней фитоценологии.. С. Я. Соколов замечает, что упрек, бросаемый в адрес фитоценологов за игнорирование среды, объясняется тем, что «до сих пор некоторые лица не. усвоили себе необходимости отличать прямо действующие факторы (среду) от косвенно действующих» (С. Я. Соколов, 1937). В формулировке самого понятия о фитоценозе говорится о «биологической равноценности местообитания, определяющейся однородным комплексом прямо действующих факторов среды» (В. Н. Сукачев, 1939).
Учение о прямых и косвенных факторах противоположно учению В. Р. Вильямса о факторах жизни растений прежде всего в том отношении, что оно стремится устанавливать полную или частичную замену факторов среды друг другом. Кроме того, оно рассматривает все случаи взаимодействия среды и организмов с точки зрения мало существенной их стороны — прямого или косвенного влияния. Однако выводы, которые делаются на основе этого учения, претендуют на принципиальное значение и универсальность при исследовании взаимодействия растительных сообществ с местообитаниями.
В последнее время сторонники рассматриваемой теории пытаются «подновить» ее и установить, что «прямо действующими они называют те факторы, которые входят в условия, необходимые для жизни растения и, как говорит акад. Т. Д. Лысенко, ассимилируются этими растениями». Однако трудно представить себе, как может растение ассимилировать «сенокошение, пастьбу скота, вытаптывание» и другие «прямо действующие факторы» С. Я. Соколова.
Попытаемся разобраться в существе учения о прямых и косвенных факторах среды.
Иллюстрируя на упомянутом примере, каким образом один и тот же прямой фактор (в данном случае — «большая влажность почвы») может явиться результатом влияния разнообразных косвенных факторов, В. Н. Сукачев пишет: «…большая влажность почвы может быть всецело следствием или большего количества осадков, или пониженности в рельефе, или непроницаемости воды для породы».
Так ли это?
Нет, совсем не так! Большая (или любая) влажность, как мы об этом уже упоминали, является результатом взаимодействия всех факторов, а не влияния только одного из указанных В. Н. Сукачевым трех факторов. При большом (или любом) количестве атмосферных осадков (дождя, снега) могут быть и недостаточно и избыточно увлажняемые почвы, в зависимости от влияния прочих факторов, равным образом как и при пониженном рельефе или при слабой водопроницаемости почв.
Если атмосферных осадков в данной местности выпадает много, это еще не определяет обеспеченности растений влагой. Например, с крутых склонов вода стекает, и растения находят здесь для себя засушливое местообитание, испытывают недостаток влаги даже при большом количестве осадков. Наоборот, в сухом климате в низинах, куда влага притекает с соседних высот, накопляется годами и застаивается, встречаются заболоченные почвы. В последнем случае, несмотря на сухой климат, на малое количество осадков, растения страдают от избытка влаги в почве. Равным образом и непроницаемость почвы для влаги (плотные глины, твердые горные породы) может определить в одном случае (например, при выпуклом рельефе, на холмах) крайнюю сухость местообитания, а в другом (например, при вогнутом рельефе, в западинах) — избыточное увлажнение и т. п.
Нет сомнения также и в том, что различные причины могут вызывать в отдельных случаях близкие результаты. Так, низины в сухом климате могут иметь почвы примерно той же степени-увлажнения, что и ровные или даже покатые места в более влажном климате. Но итог увлажнения всегда осуществляется (формируется) под влиянием разнообразных факторов среды и даже при участии самой растительности. Следовательно, в выработке увлажнения каждого участка земли принимают участие все факторы, взаимодействуя между собой, видоизменяя друг друга. При этом каждый фактор является в одном отношении причиной, а в другом — следствием. Так, рост растительности является несомненным следствием увлажнения почвы, но растительность, поглощая влагу своими корешками, сушит почву и тем самым выступает по отношению к количеству почвенной влаги также и в качестве причины. Рост леса зависит от количества атмосферных осадков, но леса увеличивают количество осадков. Следовательно, лес является одновременно и причиной и следствием количества осадков. Это и есть проявление универсальной (всеобщей) связи явлений, взаимодействия, как говорит В. И. Ленин, «каждого с каждым».
Косвенные факторы носят такое название потому, что они якобы могут влиять на растения только через прямые. Косвенные факторы выступают, таким образом, как причины прямых. Отношения между косвенными и прямыми факторами и есть, таким образом, отношения между причинами и их следствиями. Косвенные факторы — это как бы «вечные причины», т. е. возведенные в абсолют причины прямых факторов; прямые факторы — возведенные в абсолют (неизменные, постоянные) следствия косвенных факторов. Невольно вспоминается данная Энгельсом характеристика метафизического мышления, в которой указано, что для метафизика «причина и действие-по отношению друг к другу тоже находятся в застывшей противоположности».
Мы не против того, чтобы различать косвенное и прямое действие разных факторов среды на растение, поскольку это есть один из случаев различения причин и следствий, свойственного правильной логике мышления, отражающего объективные связи между явлениями в природе. Вполне допустимо, а подчас и необходимо определять характер действия изучаемого фактора с этой стороны. Каждое действие может быть в одном отношении прямым, а в другом — косвенным. Но, как замечает Энгельс, «причина и следствие суть представления, которые имеют значение, как таковые, только в применении к данному отдельному случаю». Об этом же говорит и В. И. Ленин: «Каузальность, обычно нами понимаемая, есть лишь малая частичка всемирной связи…». «Всесторонность и всеобъемлющий характер мировой связи, лишь односторонне, отрывочно и неполно выражаемый каузальностью».
Следовательно, деление всех факторов среды на 1) прямые и 2) косвенные, или, более того, деление всей среды на два «комплекса»: 1) прямо действующий и 2) косвенно действующий — это возведение каузальности (причин и следствий) в абсолют, подмена всеохватывающего диалектического представления об универсальном взаимодействии явлений ограниченной и узкой каузальностью.
В природе причины и следствия даны в единстве и взаимопереходах. Из диалектического закона об универсальной связи явлений вытекает, что не может быть абсолютных причин (косвенных факторов) и их абсолютных следствий (прямых факторов).
Любой фактор среды — климатический, почвенный и всякий другой — влияет на растение и прямо и косвенно, и все это может происходить одновременно и в одном и том же месте. «Прямые и косвенные факторы», а также «комплексы прямо действующих и косвенно действующих факторов» существуют в представлениях сторонников этой «теории», но не существуют в природе.