При сравнительно-экологическом изучении фаун, свойственных более или менее сходным по природным условиям областям земного шара, биогеограф неизбежно сталкивается с проявлениями конвергенции — наличием множества групп животных, далеко не родственных, но как бы имитирующих друг друга. Представители разных видов, родов, семейств и даже отрядов оказываются внешне сходными, ведут во многих отношениях одинаковый образ жизни, выполняют близкие функции в разных биоценозах, тогда как их ареалы бывают подчас удалены один от другого на многие тысячи километров.
Зоогеографы уже давно пользуются понятиями «викариат», «викарный вид», когда говорят, например, о замещении одного вида другим (его «копией»), обитающим в иной географической области. Такие замещающие друг друга виды или целые их группы возникают в результате эволюции, проходившей в сходном направлении у разных видов и групп. Действие естественного отбора осуществляется под непосредственным влиянием условий географической среды, которая дает определенное направление процессу, отбрасывая все неприспособленное. Наличие кенвергенции — одно из убедительных доказательств творческой роли среды. Вместе с тем оно может иногда служить мерилом сходства географических условий разных природных областей. Это относится и к растениям и к животным, причем среди первых встречается особенно много ярких примеров конвергентного развития разных видов, синузий и даже ассоциаций.
Связь растений с конкретными условиями существования выражена в комплексе их морфофизиологических приспособлений, отвечающих требованиям местной географической обстановки. Важно напомнить, что различные растения по-разному приспосабливаются к одним и тем же условиям, по-своему решают задачу, которую ставит перед ними необходимость выжить и размножиться на каком-либо участке арены жизни. Группы растений, сходных по форме приспособлений, Раункиер (Raunkiaer, 1905, 1918, 1934) предложил объединять в особые «биологические типы». Варминг (1901) назвал аналогичные подразделения своей экологической системы растений «жизненными формами». Произведенный рядом ботаников анализ флор путем сопоставления количества видов растений, принадлежащих к разным жизненным формам, позволил сделать немало ценных обобщений, важных прежде всего для понимания отбирающей и формообразующей роли географической среды. Этим методом широко пользовались наши ботаники Г. Н. Высоцкий (1915) и И. К. Пачоский (1917) при описаниях степной растительности Европейской России.
Вайдель (Waidel, 1913) уже в начале текущего столетия опубликовал работу о «биологических формах» животных тропической Африки, а несколько позднее Ф. Даль (Dahl, 1921, 1923) в работах, посвященных основам экологической зоогеографии млекопитающих, предложил при биологической классификации животных учитывать кормовую специализацию видов и родов и ту среду, в которой добывается пища. Далем были составлены большие таблицы биологического состава териофауны, рассмотренного по предложенному им принципу. Выделенные им биологические группы очень крупны и по объему близки к жизненным формам в понимании их Вармингом и Раункиером и недостаточно дробны и детализированы. Эта особенность системы Даля связана с тем, что он явно недооценивал значение для экологической классификации млекопитающих способов отыскания и добывания ими пищи, что накладывает резкий отпечаток на облик животных и их отношения ко многим элементам географической среды. Поэтому у него, например, в один биологический ряд попали, с одной стороны, мелкие хищники с тонким змеевидным телом, например ласка, горностай, хорек и др., легко проскальзывающие в норы грызунов и толщу снежного покрова («норные миофаги», по нашей классификации), и, с другой, — кошки, подкарауливающие грызунов вне их нор, и лисицы, выкапывающие грызунов из нор и ходов в снегу.
Среди русских зоологов Н. А. Северцов (1855) был едва ли не первым, указавшим на важность выделения биологических групп животных при экологическом анализе фауны. Ему же принадлежит и первый в истории отечественной зоологии опыт подобного рода исследования.
Характеризуя состав наземных позвоночных Воронежской губернии, он принял за основу для классификации «образ жизни животных», их «органические потребности». По его представлению, подобного рода классификация «при зоогеографических исследованиях кажется нам удобнейшею», поскольку «географическое распространение видов обусловливается отношением между их органическими потребностями и местными изменениями внешних условий среды, в которой они живут, и, следовательно, чем согласнее классификация с нравами и общим habitus животных, тем очевиднее…. объясняются отличительные признаки местных фаун» (1855, с. 13).
К сожалению, ни сам Северцов в позднейших своих работах, ни другие отечественные зоологи, работавшие после него, не применяли этот метод для анализа фауны.
С начала 30-х годов, когда экологические исследования в нашей стране начали развертываться широким фронтом, вопрос о жизненных формах был поднят в первом отечественном учебнике экологии, написанном Д. Н. Кашкаровым (1933, 1938).
Л. М. Шульпин (1939), характеризуя фауну птиц Северного Тянь-Шаня, разделил последних на ряд биологических групп, которые назвал «адаптивными типами». Он считал, что в подобных классификациях следует прежде всего принимать во внимание характер движений птиц, в совокупности со способом и местом поисков пищи. Важнейшие локомоторные приспособления вида и его habitus определяются, по Шульпину, именно способом добывания корма. Другие адаптивные черты вида, сколь бы ни были они важны для существования, как правило, находятся в известной зависимости от кормовой специализации. Этот вывод, по нашим исследованиям, в полной мере применим и к млекопитающим.
Позднее Л. М. Шульпин (1940) указал на желательность применения в подобных экологических классификациях животных трех категорий: типа, класса, формы, различающихся по рангу и объему. «Адаптивные типы» птиц Шульпина сходны по своему рангу (объему) с основными жизненными формами растений Раункиера, Варминга, Де-Рие и др. В подчиненную типу и классу низшую категорию — «биологическую форму» он относил группы видов и родов птиц, чрезвычайно сходных по внешнему облику, движениям и способам добывания корма, при которых различия между ними относительно малы или несущественны.
В последующие годы значительный вклад в разработку учения о жизненных формах был сделан отечественными энтомологами, ихтиологами, орнитологами и териологами. Из опубликованных ими работ особенно большой интерес представляет монография Г. Я. Бей-Биенко и Л. Л. Мищенко (1951) по саранчовым, в которой вскрыт ряд важных эколого-зоогеографических закономерностей.
К сожалению, при использовании ужо давно установившихся понятий «жизненная форма» или «биологическая группа» разные исследователи вкладывают в них совершенно различное содержание, что приводит к большому разнобою. Г, П. Дементьев и А. К. Рустамов, например, разрабатывали вопрос о жизненной форме «пустынная птица», «пустынное животное»; В. М. Сдобников, соблазненный их примером, — о жизненной форме «арктическое животное», С. М. Успенский — о жизненной форме «арктическая птица». На наш взгляд, во всех этих случаях речь идет не о жизненных формах в общепринятом их понимании, а о существовании некоторых сходных биологических и морфофизиологических черт у представителей больших сборных групп, свойственных одному и тому же ландшафту, что накладывает на животных особенно резкий, бросающийся в глаза отпечаток.
С другой стороны, Н. И. Калабухов счел возможным отнести в разные «жизненные формы» различные популяции одного вида (полуденная песчанка, тушканчик), отличающиеся друг от друга довольно мелкими признаками, связанными с обитанием в несходных биотопах, например населяющие незакрепленные барханные пески или участки полупустыни на супесях и т. д.
В наших работах при выделении биологических групп млекопитающих я принимал во внимание прежде всего трофические связи животных и занимаемый ими ярус — подземный, наземный, древесный и т. д. Установленные по этим признакам классы, близкие к выделенным Далем, подразделены на биологические формы по способам добывания корма, особенностям движения, строению убежищ и приспособлениям к перенесению неблагоприятных сезонов года. Такая характеристика подобна применяемым диагнозам химических элементов, в которых учитывается их удельный вес, валентность и т. д. Первый опыт подобной классификации дан нами применительно к некоторым млекопитающим Монголии (Формозов, 1929). О нашем опыте положительно отзывался Д. Н. Кашкаров и ссылался на него при чтении курса биологии млекопитающих в 1930—1940 гг.
Опыт анализа фауны млекопитающих Казахстана, а затем аридных и полуаридных областей Средней и Центральной Азии (Формозов, 1950, 1956) показал, что применение подобных классификаций дает интересные результаты. Помимо теоретического значения такой подход, вскрывая трофические связи представителей различных биологических групп, их зависимость от сезонных условий и т. д., позволяет оценивать значение животных в хозяйстве человека, т. е. приближает к решению практических задач.
Мы должны особенно подчеркнуть, что только последовательное применение достаточно дробной экологической классификации дает возможность вскрывать многообразие конкретных связей между географическими условиями и животным миром. Вместе с тем такой анализ — ближайший путь к познанию условий возникновения конвергенции; так как внешне сходные виды, как правило, принадлежат к одной и той же биологической форме. Попытаемся показать это на нескольких примерах.
В аридных и семиаридных областях ряда континентов значительный процент многолетних растений принадлежит к биологическим типам «хамефиты», «гемикриптофиты» и «геофиты» Рауникиера, т. е. к формам, у которых почки возобновления находятся низко над землей, на поверхности земли или в земле. К последней группе, в частности, принадлежат виды, имеющие утолщенные подземные побеги — клубни, корневища, луковицы. Значительная масса ценных в кормовом отношении частей растений скрыта от неблагоприятных воздействий климата под землей и сохраняет свои пищевые качества в течение всего года, равно как и воду, крайне необходимую для животных, обитающих в условиях аридного климата.
Путь, по которому шла творческая деятельность отбора, привел к широкому распространению подобных растений и как следствие вызвал сопряженную эволюцию многих животных, приспособившихся к использованию клубней, корневищ, луковиц. Так возник довольно обширный ряд мелких млекопитающих «корнеедов», ведущих подземный образ жизни и входящих в биологическую группу «роющие зверьки, питающиеся подземными частями растений, одиночные и полуколониальные, с круглогодичной активностью», выделенную нами ранее (Формозов, 1956).
Если сравнить таких представителей вышеназванной группы, как цокоры (виды рода Myospalax сем. Cricetidae), населяющие степи Южной Сибири, Северной Монголии и Китая, гоферы (виды рода Geomys, Thomomys и др. сем. Geomyidae), обитающие в прериях и отчасти в полупустынях Северной и Центральной Америки, и туко-туко (виды рода Ctenomys сем. Ctenomyidae), распространенные в аридных и семиаридных районах Перу, Боливии и далее на юг до Южной Бразилии и Огненной Земли, то легко убедиться в поразительном сходстве облика этих грызунов, принадлежащих к разным семействам. Конвергенция в данном случае зашла так далеко, что общие размеры, форма тела, ног и хвоста, малая величина глаз и ушных раковин, особенности мехового покрова, способы рытья нор и многие другие черты биологии у всех этих зверьков очень сходны. Сходное место они занимают и в жизни ландшафтов, прокладывая огромную сеть ходов в корнеобитаемом слое почвы, выбрасывая на поверхность бесчисленное множество конических кучек земли. Следы их интенсивной роющей деятельности усиливают черты сходства степеподобных ландшафтов трех упомянутых континентов.
В Африке сходную роль играют группы сем. Bathyergidae, например виды родов Cryptomys и Heterocephalus. В отличие от гоферов и цокоров, они роют землю не когтями, а сильными выдвинутыми вперед резцами, чем напоминают представителей рода Spalax (сем. Spalacidae) и слепушонок (рода Ellobius сем. Cricetidae), населяющих степи и пустыни Евразии. Более того, африканский Heterocephalus может быть назван идеальным «анатомическим и экологическим эквивалентом» слепушонки, с одной лишь оговоркой, что он совсем голый, лишенный мехового покрова, так как живет в условиях жаркого климата.
Узкоспециализированные нектарососущие группы птиц, включающие сотни видов, сформировались на всех континентах в условиях тропических и экваториальных лесов с их огромным флористическим богатством и круглогодичным цветением растений. Хорошо известные колибри (семейство Trochilidae, всего около 600 видов) в Южной Америке — центре возникновения этой группы — представлены 163 видами под 5° ю. ш. и 158 видами под 5° с. ш. В Северной Америке под 35° с. ш. встречается всего 8 видов колибри, и лишь 1 из них доходит до 55° (Greenewalt, 1960). Сложное строение языка и клюва большинства колибри и сходных с ними видов птиц приспособлено к высасыванию нектара и поеданию мелких насекомых, встречающихся в чашечках цветков.
Нектарки (семейство Nectariinidae, всего около 250 видов) заменяют колибри в Старом Свете; особенно они многочисленны в Африке, но встречаются и на юге Азии. Медососы (Meliphagidae, около 280 видов) населяют Австралию, Южную Африку и острова Тихого океана к северу включительно до Малайского архипелага. Значительное число видов медососов связано с распространением определенных видов эвкалиптов, к добыванию нектара которых они приспособились. Цветочницы (Coerebidae, около 100 видов) — птицы тропических частей Южной и Центральной Америки. Значительная часть гавайских цветочниц (Drepanididae), попугаи-лори (семейство Trichoglossidae, более 60 видов) и представители еще нескольких семейств тоже занимают экологическую нишу колибри, хотя и менее сходны с ними по внешности, чем нектарки.
Несмотря на то, что форма и другие особенности организмов очень сильно зависят от внешних условий, в частности от пищи, мы не имеем оснований ждать полного сходства у викарирующих видов и групп во всех случаях. Ведь на ах строении нередко лежит печать длительного филогенетического развития, протекавшего ранее в ином направлении или в иной географической обстановке. Все же примеры удивительного сходства, обязанного конвергенции, совсем не редки. Напомним о разительном подобии (включительно до мелких деталей окраски) тушканчиков — пустынных скачущих грызунов Евразии и Северной Африки и кенгуровых крыс (Heteromyidae) пустынь Северной Америки, об изумительном сходстве широко распространенных пищух (семейство Certhiidae) — мелких птиц, ползающих по стволам деревьев, и свойственных только Южной и Центральной Америке древолазов (семейство Dendrocolaptidae). Многие из последних по габитусу, строению ног, хвоста, клюва и способу отыскивания корма представляют собой точную копию пищух Европы. Надо только добавить, что некоторые из них значительно крупнее по размерам, имеют более сильный клюв. Возможно, это связано с более крупными размерами деревьев влажного тропического леса и с наличием более крупных насекомых, скрывающихся в больших трещинах коры.
Рассмотренные факты показывают, что в сходных географических условиях сходные экологические ниши занимают виды, принадлежащие к одним и тем же или очень близким биологическим формам (адаптивным типам). Сходным ландшафтам свойственны, кроме того, сходные наборы биологических классов и форм животных. Нужно учесть также, что в ряде природных зон с особо суровыми условиями географической среды представители самых различных биологических форм приобретают некоторые общие адаптивные черты. Таковы быстрота бега и песчано-серая или глинистая криптическая окраска многих животных пустынь, появляющиеся тоже в силу конвергенции, а также обилие видов, носящих белый наряд зимою в холодных областях с длительной снежной зимой. Благодаря конвергенции в сходных ландшафтах происходит постепенная «подгонка» биологии, поведения, морфофизиологических черт и общего облика организмов к определенному числу «эталонов», наиболее приспособленных к данным условиям среды. Это дает право говорить о конвергенции как процессе сближения признаков не только у отдельных видов, но в известной мере у целых фаун, биот и даже ландшафтов.