С. В. Пучковский. Удмуртский гос. Университет
Материалы по биологии бурого медведя (Ursus arctos L.) мы собирали с 1983 г. в Ярском районе Удмуртии (Пучковский, 1988, 1990). Исследованиями охвачены лесные площади южнотаежного типа (120 кв. км) и примыкающие к ним с юга поля. Лесные территории, входящие в состав заказника «Северный», заняты, в основном, вырубками разного возраста, коренные насаждения представлены темнохвойными лесами с преобладанием ели. Выразительной чертой рельефа является обилие балок, входящих в системы рек Вятка и Чепца. Механический состав почв — глины и суглинки.
Полевые исследования совершались в ходе выездов длительностью от 3 до 11 рабочих дней. Всего таких выездов за 1983— 1990 гг. осуществлено 35, из них в апреле — 4, мае — 11, июне — 7, июле — 5, августе — 1, сентябре — 5, октябре — 2. Длина пеших маршрутов составляла за один выезд не менее 85 км. За светлое время суток исследователь (или группа) совершал маршрут, проложенный, в основном, по просекам, лесовозным дорогам, а также полям и опушкам лесов. При этом фиксировали встреченные следы медведей (маркировка деревьев, отпечатки лап на грунте и др.), измеряли их и картировали. Гонные группы (медведица и один или несколько самцов) регистрировались по следам, в одном случае медведицу удалось увидеть, в двух — было слышно рявканье зверей и треск сучьев. Семейные группы, как правило, также фиксировались по следам, дважды отмечены визуально. Два медвежонка-лончака, которые в мае—июне 1989 г. держались вместе, учтены нами как семейная группа. Однажды: мы их встретили и несколько раз регистрировали по следам.
Для последующего анализа полевых наблюдений оказалось удобным подразделить семейные группы на «четные» и «нечетные». В составе первых медведица водила медвежат-сеголетков в четные годы (1986 и т. д.), во-вторых, соответственно, в нечетные. При регистрации медвежат по следам вполне возможен их недоучет, особенно в сухую погоду.
В оценке сроков гона использованы результаты эпизодических исследований в других районах Удмуртии. Признаки гона у бурого медведя общеизвестны (Егорнов, 1874; Гептнер и др., 1967; Данилов и др., 1979). Мы же ни разу не слышали медвежьего рева и не встретили никаких признаков драк между медведями. В период гона обычны следы взрослых самцов, подолгу (сотни и тысячи метров) тянущихся вдоль лесовозных дорог, просек, опушек полей. Появление гонных групп всего совпадало по месту и времени с мечением самцами медвежьих деревьев, в том числе повреждающими метками (глубокие царапины, сдиры коры, закусы).
Ширина отпечатка пальмарной мозоли (т. е. ширина отпечатка передней лапы: Данилов и др., 1979; Пажетнов, Кораблев, 1979) у самца бурого медведя, участвующего в гоне, по нашим данным, от 14 до 17 см, изредка — 13,5. У медведиц, выявленных по участию в тонной группе или наличию медвежат, этот показатель был от 11,5 до 13,5 см. У медвежат ширина оттиска пальмарной мозоли составляет в мае-июне: у сеголеток — 6—7 см„ у лончаков — 8,5—10,5 см.
Наши исследования показали, что точно различать взрослых самцов по отпечаткам пальмарной мозоли можно лишь при стационарных исследованиях, т. к. на различном по механическому составу и влажности грунте разница даже средних величин (из десятков измерений следов одного зверя) может достигать 1—2 см. Очевидно, что есть риск спутать не только двух зверей с одинаковой шириной следов, но и тех, у которых ширина оттиска пальмарной мозоли различается на целый сантиметр. Еще труднее различать взрослых самок. Полученные нами данные не позволяют с уверенностью делать выводы и, за редкими исключениями, в статье не использовались.
Количество семей с лончаками значительно превышает количество семей с сеголетками, соответственно, учтено заметно больше медвежат второго года. Совершенно очевидно, что в исследуемом районе в течение 6 лет происходил значительный недоучет семей с сеголетками. Это можно объяснить меньшей дальностью перемещений семей в первые месяцы активной жизни медвежат (Berns et al., 1980; Лобачев и др., 1988; Пажетнов, 1990), явным избеганием ими путей передвижения (зимники, просеки, дороги и т. д.), где велика вероятность встречи с взрослыми медведями в состоянии гона. Число семей несколько возросло к 1989 г., но в следующий год снизилось. Отмечу в связи с этим, что в 1989 г. были зарегистрированы только три гонные группы.
Раздельное рассмотрение нечетных и четных медвежьих семей еще более явно показывает недоучет групп с сеголетками. Как следует из литературных источников, в южной тайге наиболее вероятно рождение медвежат раз в два года (Огнев, 1931; Гептнер и др., 1967; Пажетнов, 1990 и др.). По моему предположению, в соответствии с этим правилом «нечетные» медведицы в четный год водят лончаков, «четные» медведицы ходят с лончаками в нечетные годы. Преобладание в учетных данных сведений о семьях с лончаками еще очевидней.
Не менее заметна разница в числе четных « нечетных семей, а также в суммарном количестве в них сеголетков и лончаков. Во все годы исследований количество нечетных семей уступает таковому четных. При равном среднем числе лончаков в одной семье вклад четных семей в численность популяции в 1,5 раза больше, чем нечетных. В целом же 5—7 самок за 6 лет принесли популяции 35 медвежат-лончаков, или в пересчете на 1 самку за 2 года — 1,75. Это сравнительно высокие показатели (см. обзоры: Stringham, 1980; Данилов, 1988).
Количество семейных групп почти соответствует количеству размножающихся самок. В то же время в общих чертах близки величины, характеризующие количество размножающихся самок и участвующих в гоне самцов: от 3 до 7 самцов и от 5 до 7 медведиц. Однако по той причине, что медведицы участвуют в гоне один раз в два года, реальное соотношение полов в период гона (третичное соотношение полов) оказывается 2:1, т. е. с двукратным преобладанием самцов. По мнению некоторых авторов, среди бурых медведей, включая и новорожденных, существенно преобладают самцы (Сабанеев, 1878; Ширинский-Шихматов, 1900; Алмэшан, 1962; Слободян, 1982). Однако современные исследования, основанные на больших выборках, выполненных с применением научных методик, позволяющих делать обоснованные выводы, свидетельствуют, что самцов и самок бывает примерно поровну (Тгоуег, Hensel, 1964; Stringham, 1980; Большаков, Кубанцев, 1984; Данилов, 1988). Преобладание же самцов среди медведей, добытых охотой, объясняется избирательностью охоты (Stringham, 1980; Данилов, 1988). Превышение числа самцов в гонных группах увеличивается в зонах с более суровым климатом, что также объяснимо: самка дольше ходит е медвежатами и участвует в гоне с перерывом в 2, 3 и более лет (Martinka, 1974; Berns et al„ 1980; Bunnell, Tait, 1981).
Бывали случаи вероятной повторной регистрации групп того же состава. Видимо, одна и та же пара медведей (самец — 16 и самка — 12,5) были зарегистрированы нами по следам 8-го мая и 26-го июня 1988 г. Медведь —15 и медведица — 12 были отмечены 27-го мая и 23-го июня того же года. В общем семи гонным парам этого года соответствовало, видимо, не более пяти медведиц. Их не могло быть менее трех, если до пустить, что все медведицы с лончаками (учтено 3 семьи) приняли участие в гоне.
В 1990 г. мы повторно отметили медведей 16, 14 и 12,5, составлявших гонную группу 24—26 мая и 14 июня. По-видимому, количество гонных самок было не более пяти (число гонных групп без повторов) и не менее трех (число семей с лончаками). Однако 27 июня этого года учтена гонная пара медведей (14 и 11,5). Наиболее вероятно, что самка из этой пары моложе других и впервые участвует в гоне. Соответственно, вероятность того, что самок, участвующих в гоне, было не менее четырех, возрастает. В другие годы повторных регистраций гонных групп не было.
Гонные группы медведей встречались чаще всего в мае (74% из 27 встреч), значительно реже — в июне и только один раз — в апреле (25 апреля 1983 г.). Гонные группы свыше двух зверей учтены 7 раз, в том числе 30 мая 1989 г. зарегистрированы свежие следы четырех медведей — 16,5; 14; 13,5 и 12.
Сроки гона медведей, обитающих на территории Ярского стационара, очень сжаты, что можно объяснить наличием комплекса благоприятных условий, включая довольно высокую численность половозрелых особей, режим заказника, продуктивные вторичные биоценозы, эффективную систему коммуникаций, обеспечивающую встречу половых партнеров. В 1988 г. две гонные пары медведей отмечались нами по следам 4 и 5 августа в Сюмсинском районе Удмуртии, где медведи встречаются реже. Значительные площади там заняты молодыми сосняками, очень Мало крупных «медвежьих» деревьев.
Гон бурого медведя в нашей стране наиболее часто регистрируется в мае и июне, реже — в июле (Егорнов, 1874; Сабанеев, Г878; Строганов, 1962; Гептнер и др., 1967; Данилов, 1988; Лобачев и др., 1988 и др.), хотя есть указания на случаи гона в апреле (Алмэшан, 1962; Штарев, 1981), августе и даже сентябре (см. обзоры: Строганов, 1962; Гептнер и др., 1967; Данилов, 1988). Указания на гон в сентябре В. Н. Каверзнев (1933)считал результатом ошибки; Однако весьма основательные исследования по размножению бурого медведя, проведенные зарубежными учеными с применением методов гистологии, массового мечения, радиослежения и телеметрии (Erickson et al1968; Hensel et al., 1969) позволили сделать очень убедительные выводы о том, что самцы бурого медведя имеют готовность к спариванию значительно дольше в сезонном аспекте, чем самки, и хотя их готовность к участию в гоне индивидуально различается довольно заметно, в целом они могут обеспечить оплодотворение медведиц популяции в любой месяц: с мая по ноябрь. При этом пик готовности самцов, например, на о. Кадьяк и полуострове Аляска — в мае. В свете названных исследований находит веское подтверждение мнение С. У. Строганова (1962), допускавшего возможность большого разнообразия в сроках гона — географически и индивидуально.
Половозрелые самцы и семьи являются своеобразным «ядром» популяций бурого медведя, обеспечивающим прирост, возобновление и определенную стабильность населения (Stringham, 1980; Jamnicky, 1987). Стационарные исследования позволяют довольно полно учесть эту часть популяции. По нашим данным, плотность взрослых самцов составила за годы исследования 0,25—0,58 зверей на 10 кв. км лесной площади; размножающихся самок — 0,42—0,58; медвежат-лончаков — 0,25—0,67. Расчетная плотность медвежат-сеголетков (при среднем размере выводка 1,86 и допущении что семей с сеголетками столько же, сколько семей с лончаками в следующий год) составит от 0,31 до 0,62. Суммарная плотность медведей всех учтенных групп была наибольшей в 1989 г. — 2,16.
Таким образом, на лесной площади в 120 кв. км за 1985—1990 гг. учтено от 3 до 7 половозрелых самцов бурого медведя; 5—7 медведиц, участвующих в размножении; 3—8 медвежат-лончаков; 1—8 медвежат-сеголетков.
При учете по следам выявлен недоучет семей с сеголетками.
За 6 лет 5—7 медведиц изучаемой популяции внесли в популяцию 35 медвежат-лончаков, в среднем — 1,75 за два года.
Суммарная плотность (половозрелые медведи, медвежата-сеголетки и лончаки) была наибольшей в 1989 г. — 2,16 на 10 кв. км.