Чтобы констатировать наличие или отсутствие в том или другом случае родственного спаривания, т. е. чтобы выяснить, является данное животное продуктом родственного спаривания или нет, необходимо иметь родословную этого животного.
Так как во влиянии на животное, для которого составлена родословная, доля участия предков различной давности неодинакова, возникает необходимость в систематизации различных степеней родства.
Общепринятым в зоотехнической практике методом оценки степеней родственного спаривания является метод подсчета тех рядов предков, в которых встречается общий предок. Запись ведется римскими цифрами. Родительское поколение считается первым рядом, дедовское — вторым и т. д.
Слева пишется ряд, в котором встречается общий предок в материнской части родословной, а после знака тире — ряд, в котором этот предок стоит в отцовской стороне родословной. Если предок повторяется более одного раза в одной стороне родословной, пишут обе цифры, указывающие ряд, в котором этот предок встречается, а если повторяющийся предок встречается только в одной стороне родословной, например в отцовской, то при записи такого случая с одной стороны (где нет повторяющегося предка) ставят 0, а с другой — ряды предков, где встречается этот предок (но это уже не родственное спаривание).
Применяя эту систему записи, можно различать следующие степени родственного спаривания:
Сюда не включена самая тесная степень родства, какая возможна только у растений-самоопылителей или гермафродитных низших животных и которая должна быть обозначена как I—I и отнесена к самому тесному кровосмешению. Самым тесным родственным спариванием в животноводстве является спаривание родных (полных) братьев и сестер, далее идут спаривания: полубрат и полусестра, родители с детьми, дяди с племянницами и тетки с племянниками и т. д.
Приведенная схема учета родства хотя и не совершенное и довольно грубое мерило количественного учета степени родства, но очень проста, удобна и может быть рекомендована для практического пользования.
Степени родственного спаривания, применявшиеся в животноводстве. Подходя с определенным количественным масштабом к учету степени родства и анализируя материалы практической зоотехнии, можно видеть, что родственные спаривания применялись в животноводстве лишь в особых случаях, причем в разные периоды использование их было неодинаковым. Анализ этих материалов показывает, что родственные спаривания, применявшиеся в животноводстве, качественно отличны от тех, которые допустимы в селекции растений и даже в периоды наибольшего увлечения этим методом степени родственного спаривания в животноводстве были значительно ниже, чем в растениеводстве. Самые тесные родственные спаривания типа кровосмешения, какие наблюдались в практике животноводства, были менее тесными, чем однократное самоопыление у растений.
Анализ методов подбора, применявшихся при выведении шортгорнской породы крупного рогатого скота за период, охватывающий свыше 150 лет, показывает известную периодичность в использовании родственного Молоко представляет собою биологическую жидкость сложного химического состава, выделяемую молочной железой самок млекопитающих в период лактации. Оно служит полноценной и незаменимой пищей новорожденным животным, а также необходимо для питания человеку любого возраста, так как содержит все нужные для жизнедеятельности организма вещества. Нормальное молоко имеет однородную консистенцию, желтовато-белый или белый цвет, сладковатый вкус, специфический запах. В состав молока входит большое количество различных веществ, и его надо рассматривать не как механическую смесь отдельных частей, а как сложную коллоидную систему. Из молока можно выделить следующие составные части: воду, сухое вещество, газы. В сухое вещество входят жир, белок, молочный сахар (лактоза), макро- и микроэлементы, витамины; ферменты и др. Энергетическая ценность 1 кг молока среднего химического состава равна 663 ккал. Молоко — хороший источник минеральных вещестания применялись и при разведении чистокровной верховой породы лошадей. За период, охватывающий 27 поколений (около 250 лет), наблюдались лишь в периоде формирования породы сравнительно часто спаривания типа II—III. Спаривания же II—II встречались исключительно редко и обычно сопровождались вредными результатами. Примерно с начала XIX в. редко применялись более тесные родственные спаривания, чем IV—IV.
Из наших отечественных пород, родословные животных которых дают возможность проследить применение родственного спаривания на протяжении длительного периода, наибольший интерес представляет орловский рысак. По данным Д. А. Кисловского, в период создания породы и наибольшего ее расцвета пользовались родственным спариванием не ближе II—III.
Далее, много лет спустя родственное спаривание без особой нужды применялось в силу органического объема завода, и завод стал деградировать. За это время интенсивность родственного спаривания поднялась до спариваний даже более близких, чем II-III и III-III.
В 1845 г. завод был продан государству (в казну), степень родственных спариваний возросла до спариваний, в среднем даже более тесных, чем II—II, а качество животных продолжало ухудшаться до тех пор, пока не прекратили злоупотреблять родственным спариванием.
В последний период (1871—1896) интенсивность родственного спаривания понизилась до первоначальной степени (II — III и III—IV), и качество животных улучшилось — завод стал прогрессировать.
Не останавливаясь на других видах животных, укажем лишь, что и по отношению к ним применялись родственные спаривания невысоких степеней и не систематически из поколения в поколение (поскольку речь идет о животноводческой практике, а не о специальных лабораторных опытах).
Еще более осторожно родственное спаривание применялось в свиноводстве по той причине, что свиньи наиболее болезненно реагируют на родственное спаривание и при систематическом его применении очень быстро обнаруживают типичные признаки вырождения.
Степень допустимого для каждой породы родственного спаривания в значительной мере зависит от уровня техники ведения хозяйства (кормления, ухода, характера племенной работы) и направления продуктивности породы.
Анализ многочисленных материалов по применению родственного спаривания в животноводческой практике показывает, что систематическое применение близкородственного спаривания всегда неизменно сопровождалось отрицательными явлениями и заставляло практиков отказываться от чрезмерного злоупотребления им и что родственные спаривания, применявшиеся в животноводстве, чаще были умеренными.
В зависимости от вида и породы животных, в зависимости от условий, в которых разводится порода применяемые степени родственного спаривания неодинаковы: родственные спаривания, допустимые в мясном скотоводстве, могут оказаться вредными для молочного скота.
Родственные спаривания, применявшиеся для одной и той же породы в разные исторические периоды ее существования, были различны. Это неодинаковое использование родственного спаривания в разные периоды тесно связано с экономикой и необходимостью существенной переделки породы в связи с новыми требованиями, которые стали предъявляться к породе в новой экономической конъюнктуре. Более частое применение родственного спаривания было в те периоды, когда возникала необходимость существенной качественной переделки породы, и на начальных этапах создания новых пород.
Вредные последствия близкородственного спаривания и польза скрещивания. Широко известные факты вредного действия родственного спаривания и пользы от скрещивания разных пород животных (и сортов растений) привлекли внимание Ч. Дарвина, у него же мы находим особенно яркие и убедительные доводы о вредных последствиях близкородственного спаривания у животных
и самоопыления у растений. В ряде своих произведений и особенно в специальной книге «Значение скрещивания и самооплодотворения в растительном мире». Ч. Дарвин самым решительным образом утверждает, что скрещивание биологически полезно, а самоопыление вредно.
К этому выводу он пришел на основании своих обширных опытов, проведенных на 57 различных видах растений, принадлежащих к 52 родам и 30 большим семействам.
Собственные наблюдения и огромное число фактов, собранных из практики скотозаводчиков и садоводов, дали возможность Дарвину обосновать широко распространенное явление перекрестного опыления большей биологической ценностью этого способа размножения по сравнению с самооплодотворением: «… как у животных, так и у растений скрещивание от времени до времени между отдельными особями является широко распространенным, если не всеобщим законом природы»;
«… как относительно растений, так и относительно животных существуют самые очевидные доказательства того, что скрещивание между особями одного и того же вида, до известной степени отличающимися друг от друга, придает потомству силу и плодовитость, и что, с другой стороны, постоянные, продолжающиеся в течение нескольких поколений скрещивания между близкими родственниками, если они содержатся в одних и тех же жизненных условиях, почти всегда ведут к уменьшению роста, к слабости или бесплодию».
Ч. Дарвин говорит не только о вреде самооплодотворения, но и самым категорическим образом предупреждает против длительного близкородственного спаривания: «…я собрал массу фактов и сделал сам многочисленные наблюдения, показывающие, согласно почти всеобщему убеждению животноводов и садоводов, что у животных и растений скрещивание между различными разновидностями или между особями той же разновидности, но различного происхождения, сообщает приплоду особенную силу и плодовитость. Во-вторых, скрещивание в близких степенях родства сопровождается уменьшением силы и плодовитости породы. Одних этих фактов было достаточно, чтобы побудить меня признать за общий закон природы, что ни одно органическое существо не ограничивается самооплодотворением в бесконечном ряду поколений, но что, напротив, скрещивание с другой особью от времени до времени, быть может, через длительные промежутки, является необходимым».
Далее Дарвин указывает, что продолжительное тесное кровосмешение между ближайшими родичами уменьшает силу организма, размеры и плодовитость потомства, что оно влечет иногда к уродствам, к общему ухудшению формы или строения, что у некоторых животных можно в течение долгого времени безнаказанно производить тесное кровосмешение, отбирая самых сильных и здоровых особей, но рано или поздно зло все-таки наступает.
Многочисленные факты, тщательно разобранные Дарвином, о последствиях теснородственного разведения и скрещивания привели его к формулированию «великого закона природы» — пользы перекрестного оплодотворения и вреда самооплодотворения.
Депрессия, сопровождающая длительное применение близкородственного спаривания, охватывает большой круг явлений и имеет широкое распространение в природе. Закономерное возрастание плодовитости и более могучей организации у потомства, полученного от скрещивания, по сравнению с потомством, полученным в результате самооплодотворения, К. А. Тимирязевым в свое время было названо законом Дарвина в тесном смысле слова, в отличие от его основной теории эволюции органических форм.
В своей давнишней, но не утратившей и поныне значения работе «Научные и практические основания подбора племенных животных в овцеводстве» (1890) профессор П. Н. Кулешов много места уделял родственному спариванию как методу, дающему возможность ускорять процесс создания ценных племенных животных. Однако позже (1926) он стал осторожнее относиться к этому приему.
Анализ современных многочисленных экспериментальных данных и производственных материалов показывает, что степень вреда от родственного спаривания стоит в тесной связи со степенью родства спариваемых животных.
Вредные последствия спаривания в близком родстве прежде всего выражаются в снижении плодовитости, а иногда и в появлении полного бесплодия.
Хорошей иллюстрацией снижения плодовитости по мере возрастания степени родства могут служить приведенные ниже данные по инкубации куриных яиц, разработанные В. А. Бессарабовым.
На достаточно обширном материале (свыше 10 000 яиц) В. А. Бессарабов показал резкое снижение оплодотворяемости яиц и выхода цыплят при кровосмешении.
О вредном влиянии родственного спаривания на общую жизнеспособность и выносливость организма можно судить по увеличению процента отхода поросят по мере усиления степени родственных спариваний в работах, проведенных академиком М. Ф. Ивановым по созданию породы степной украинской свиньи. В первом поколении, полученном от скрещивания местной украинской породы свиней с крупной белой, отхода совсем не было. В следующем поколении, полученном от скрещивания свиней предыдущего помесного потомства с крупной белой, также отхода не было. Когда же это потомство стали разводить «в себе», с применением родственного спаривания, то в первом же поколении отход составил 10,2% и во втором — 13,7% .
Другая категория явлений, сопровождающих близкородственное спаривание, это снижение развития и измельчание потомства.
Обширные экспериментальные данные по результатам родственного и неродственного спаривания у кур получены X. Ф. Кушнер и О. Н. Китаевой (1953). Родственные спаривания по сравнению с неродственными сопровождались измельчанием потомства и отставанием его в росте, увеличением возраста снесения первого яйца, уменьшением яйценоскости и измельчанием яиц. Характерно, что наиболее резко отрицательные последствия родственного спаривания наблюдались во всех тех случаях, когда в качестве матерей использовались куры, сами полученные от близкородственных спариваний, что свидетельствует о более глубоком влиянии материнского организма на формирование потомства.
Родственное спаривание часто сопровождается снижением жизненности, общим ослаблением конституции, переутончением костяка, крайней изнеженностью всего организма, легкой подверженностью всевозможным внешним неблагоприятным воздействиям и т. д.
Близкородственное спаривание ведет и к худшему использованию животными кормов.
В специальных опытах, проведенных Полтавским институтом свиноводства в племсовхозе «Жовтень» на 57 поросятах, группа животных, полученных от родственного спаривания в степени II—III, на единицу привеса (1 кг) расходовала от 5 до 9 корм. ед., группа же, полученная от более умеренных степеней родственного спаривания, на тот же привес требовала от 4 до 7 корм. ед.
Одновременно с ослаблением конституции и общим понижением жизненности животных, полученных в результате родственного спаривания, ухудшаются их интерьерные показатели. В работах И. С. Токаря с крупным рогатым скотом, Е. Я. Борисенко с кроликами и курами показано пониженное содержание числа эритроцитов и гемоглобина в крови, уменьшение диаметра эритроцитов крови и содержания в ней глютатиона у животных, полученных от родственного спаривания. В исследованиях Е. Я, Борисенко, произведенных на курах, обнаружены заметные изменения под влиянием родственного спаривания в инкубационных показателях яиц. С повышением степени родства спариваемых животных условия инкубационного развития потомства ухудшаются: происходит относительное уменьшение количества жидкого белка в яйце, содержания сухих веществ и зольных элементов, особенно фосфорных соединений как в жидком, так и в плотном белке, и понижение устойчивости белка (бактерицидного действия). Яйца, полученные в результате родственных спариваний, имели худшую оплодотворяемость и выводимость, а у кур, выращенных из таких яиц, были пониженные живой вес и продуктивность. В этой же работе показано явление последействия, когда полученные в результате близкородственного спаривания куры при спаривании даже с неродственными петухами все еще давали яйца и выведенную из них птицу с несколько пониженными показателями.
Там же показано положительное влияние кросса двух неродственных линий: яйца, полученные от кросса неродственных линий, как и выведенная из них птица, имели повышенные показатели перечисленных выше элементов.
О вредном влиянии спаривания в близких степенях родства на молочную продуктивность крупного рогатого скота (эстонской черно-пестрой породы) можно судить по следующим данным А. Э. Илус.
Наконец, как следствие родственного спаривания часто наблюдается также появление всевозможных уродств. Так, описано свыше 10 различных уродливых форм у крупного рогатого скота, возникновение которых приписывается влиянию близкородственного спаривания. Ряд уродливых форм, появляющихся в результате родственного спаривания, описан у свиней, овец, коз, кроликов и других животных. Таким образом, вредные последствия от систематического применения близкородственного спаривания сводятся: 1) к снижению плодовитости, а иногда и к полному бесплодию; 2) к снижению жизненности и общей жизнеспособности, ослаблению конституции и понижению сопротивляемости вредным внешним воздействиям; 3) к снижению развития и измельчанию потомства; 4) к худшему использованию корма (большому расходованию его на единицу привеса); 5) к снижению продуктивности; 6) к появлению всевозможных уродств и мертворожденных детенышей.
Все отрицательные последствия родственного спаривания становятся еще более резко выраженными, если мы рассмотрим их на фоне ряда явлений, сопровождающих диаметрально противоположный родственному спариванию способ получения потомства — скрещивание.
Ч. Дарвин при изучении вредных последствий самооплодотворения обратил внимание на явления более пышного развития, большей жизненной крепости, выносливости и большей плодовитости у потомства, полученного от скрещивания различных разновидностей или же представителей той же разновидности, но различного происхождения, или от скрещивания организмов, выросших в различных условиях. Он отмечал, что вредные последствия теснородственного спаривания заметить нелегко, потому что они накопляются медленно и степень их чрезвычайно различна у разных видов, между тем как хорошее влияние, обнаруживающееся почти неизменно всегда при скрещивании, ясно видно с первого взгляда.
Эти два ряда явлений, сопровождающих два противоположных способа размножения: 1) ослабление конституции, измельчание потомства, снижение плодовитости и т. д., наблюдаемые при родственном спаривании, и 2) усиление конституциональной мощи, усиление развития, увеличение плодовитости и т. д., сопровождающие скрещивание, — Дарвин рассматривает в единстве и требует для них единого объяснения.
Факты повышенной жизненности животных, полученных в результате скрещивания, были известны задолго до Дарвина. С древних времен известно мулопроизводство, основывающееся на использовании повышенной жизненности гибридов.
Мул, являющийся результатом скрещивания осла и кобылы, выгодно отличается от осла и лошади выносливостью, крепостью, работоспособностью. Ярким примером благоприятного действия скрещивания на живой вес, скорость роста и экономное расходование корма на единицу привеса могут служить наблюдения, проведенные над крупным рогатым скотом на Салъской зоотехнической опытной станции.
Помесные животные, полученные от скрещивания астраханских коров с шортгорнскими быками, должны были дать приплод с живым весом, равным приблизительно среднему арифметическому между показателями шортгорнских и астраханских бычков, как это можно было ожидать при промежуточном характере наследования величины животных. В действительности же полученное потомство было крупнее не только ожидаемого среднего арифметического, но и чистопородных шортгорнов.
Помесные животные имели более высокие среднесуточные привесы и лучше использовали корма.
Столь же благоприятно скрещивание сказалось на общей жизненности и выносливости потомства. По данным той же станции, где падеж молодняка в тот период вообще был очень высок, процент смертности среди телят астраханской породы достигал 10,04, у помесей между астраханским и шортгорнским скотом 5,20, а у помесей между астраханским и абердин-ангусским скотом только 2,45. О более высокой выносливости помесных животных по сравнению с чистопородными говорят многочисленные данные практики.
Ярким примером благотворного влияния скрещивания на молочную продуктивность крупного рогатого скота могут служить следующие данные экспериментального хозяйства «Горки-Ленинские» (Московской области).
За последние годы накоплен огромный материал, показывающий преимущества помесных животных перед чистопородными во всех отраслях животноводства и особенно в свиноводстве.
Вот два ряда противоположных явлений, сопровождающих родственное спаривание и скрещивание (как. половое, так и вегетативное), которые тесно связаны друг с другом и требуют единого объяснения: явления депрессии при близкородственном спаривании и явления конституциональной крепости, высокой жизненности и плодовитости, наблюдаемые при скрещивании.
Биологическая сущность родственного спаривания и скрещивания. Ч.Дарвин не только сформулировал закон о вреде родственного спаривания и пользе скрещивания, но и впервые дал в основном правильное рациональное объяснение этим фактам. Однако представителями формальной генетики работы Дарвина были обойдены молчанием, а вопрос о родственном спаривании стал трактоваться метафизически с позиций менделизма.
Объяснения, даваемые менделевской генетикой вредным последствиям родственного спаривания, были известны задолго до появления менделизма. Многие физиологи времен Дарвина объясняли вредные последствия близкородственного спаривания «дурной» наследственностью, сочетанием вредных наклонностей, общих обоим родителям, или, пользуясь более новой терминологией, — выщеплением в гомозиготное состояние деталей и полулеталей.
Ч. Дарвин указывал, что вредные последствия кровосмешения не зависят от накопления вредных наклонностей, общих обоим родителям, хотя это накопление несомненно часто приносит большое зло. Попытку объяснить все вредные последствия, наблюдающиеся при родственном спаривании, «дурной» наследственностью Дарвин квалифицировал как абсурдную.
Всю проблему размножения Дарвин развивал в порядке обоснования дивергенции (расхождения видов), базирующейся на биологической полезности вновь возникающих малых различий. На соединении в зародыше малых различий родителей, как на условии большей биологической изменчивости потомков, Дарвин строил свой вывод о преимуществе перекрестного оплодотворения. Вред же самооплодотворения заключается, по Дарвину, в соединении тождественного, в отсутствии наследственного обогащения у продуктов самооплодотворения и в снижении вследствие этого приспособительных возможностей.
Само половое размножение, ведущее к большему разнообразию форм и к сочетанию различных половых клеток при воспроизводстве потомства, эволюционно возникло как приспособительное, как более совершенная форма размножения, чем размножение бесполое.
Придя к заключению о том, что обычно перекрестное оплодотворение благотворно, а самооплодотворение часто вредно, Ч. Дарвин дает этим фактам объяснение, вытекающее из многочисленных его личных опытов и наблюдений практиков животноводов и растениеводов. Преимущества перекрестного оплодотворения, по его утверждению, не являются следствием какой-либо мистической силы при простом соединении двух различных индивидуумов, а зависят от того, что такого рода индивидуумы были подвержены в течение предыдущих поколений различным условиям существования, в результате чего их половые элементы до известной степени дифференцировались. Вред, проистекающий от самооплодотворения, является результатом недостатка такого рода дифференцирования половых элементов. Кровосмешение само по себе, по мнению Дарвина, не играет никакой роли, но оказывает влияние только потому, что родственные организмы обыкновенно имеют сходное строение и большей частью находятся в сходных условиях. Основным злом близкородственного спаривания Дарвин считал большое сходство половых клеток спариваемых родственников, а благотворное влияние скрещивания он видел в некотором несходстве половых элементов соединяющихся неродственных особей, принадлежащих к разным сортам, породам и т. д. Ч. Дарвин указывал, что близкородственные организмы, выращенные в разных условиях климата, ухода и воспитания, при спаривании не дают тех вредных последствий, которые наблюдаются при спаривании родственников, выросших в весьма сходных условиях, и, наоборот, спаривание неродственных особей, но разводившихся на протяжении достаточного числа поколений при чрезвычайно сходных, тождественных условиях, дает результаты, сходные с теми, которые получаются при родственном спаривании. Это положение о неблагоприятном влиянии на качество потомства слишком сходных условий давно известно под названием «мнимого родства», когда животные неродственного происхождения разводятся много поколений в весьма сходных условиях и обнаруживают признаки ослабления конституции, понижения плодовитости. Известно также, что выращенные в различных условиях близкородственные животные при спаривании не обнаруживают в потомстве значительных вредных последствий родственного спаривания (интербридинг).
Вредные последствия родственного спаривания, как и положительное влияние скрещивания, стоят, таким образом, в тесной связи с внешними условиями. Явления мнимого родства, а также и возможность предупреждения вредных последствий родственного спаривания путем воспитания предназначенных для спаривания родственников в несходных условиях были хорошо известны заводчикам прошлого века. Из современных исследований по этому вопросу укажем работы Е. Я. Борисенко и его сотрудников на кроликах, белых крысах и плодовой мушке дрозофиле, М. М. Лебедева и А. А. Сильяндера на кроликах. Во всех этих исследованиях показаны благотворное влияние на развитие организмов, полученных от родственного спаривания, воспитания их родителей в несходных условиях и возможность снятия вредных последствий близкородственного спаривания внешними воздействиями (см. табл., данные М. М. Лебедева).
Основная биологическая роль процесса оплодотворения, т. е. объединения различных половых (несходных, нетождественных) клеток, и заключается в создании единого биологического противоречивого тела, обладающего жизненностью.
Степень жизненности организма в пределах вида зависит от степени различий между объединившимися при оплодотворении половыми клетками, а причиной, приводящей к различиям между половыми клетками и создающей при оплодотворении жизненность нового организма, являются некоторые различия в условиях жизни, в условиях внешней среды, ассимилированных организмами предков, и в особенности непосредственно их родителями, порождающими данные половые клетки. Вред от продолжительного близкородственного спаривания является следствием того, что родственные организмы часто развиваются в более сходных условиях и дают половые клетки, не настолько разнящиеся между собой, чтобы обеспечить создание при их объединении (при оплодотворении) биологической противоречивости, необходимой для получения крепкого, здорового, жизненного потомства.
При кровосмешении и близкородственном спаривании не обеспечивается избирательность оплодотворения в той мере, в какой она бывает при свободном перекрестном опылении у растений и неродственном спаривании у животных, нарушается нормальный процесс взаимной ассимиляции половых элементов при оплодотворении, изменяются обмен веществ и эволюционно сложившиеся корреляции онтогенетического развития, нарушается вследствие этого и само индивидуальное развитие, и процесс гаметогенеза. Короче говоря, при близкородственном спаривании происходит расшатывание наследственности, ослабление ее консерватизма и, как следствие этого, наблюдаются более частые уклонения в развитии вплоть до появления всевозможных уродств.
Ученые, стоящие на позициях хромосомной теории наследственности, в родственном спаривании видят фактор, закрепляющий наследственность, правда, не ту наследственность, которой обладали спариваемые родственники, а новую, получающуюся в результате выщепления, под влиянием родственного спаривания, гомозиготных форм. Взгляд на близкородственное спаривание как фактор, закрепляющий наследственность, является неправильным. Основным и важнейшим фактором, закрепляющим наследственность, фактором, усиливающим избирательность и увеличивающим консерватизм наследственности, является неродственное спаривание, а условия внешней среды, содействующие развитию тех признаков, которые хотят наследственно закрепить, и систематический отбор по этим признакам в ряде поколений. Ч. Дарвин неоднократно указывал на нивелирующее действие свободного скрещивания. «Однообразие особей одного и того же вида или разновидности, как в естественных условиях, так и при одомашненном состоянии, происходит главным образом от свободного скрещивания, когда эти особи живут смешанными вместе…»; «…когда особям одной и той же разновидности или даже отдаленных друг от друга разновидностей предоставлено беспрепятственно скрещиваться, в конце концов получается однообразие признаков».
Близкородственное же спаривание, как одна из форм изоляции части особей от целой группы, не закрепляет наследственность, а расшатывает ее и ведет к всевозможным уклонениям, которые могут быть последующим отбором в соответствующих условиях среды усилены и наследственно закреплены. Близкородственное спаривание скорее содействует дифференциации целостной группы животных, чем ее консолидации; но дифференциация эта является не следствием выщепления, под действием родственного спаривания, гомозиготных линий, а результатом отбора уклонений, возникающих при применении близкородственного спаривания.
В своей книге «Изменение животных и растений в домашнем состоянии» Ч. Дарвин писал: «…нет сомнений, что тесное кровосмешение уменьшает плодовитость и ослабляет организм; следовательно, оно может вести к изменчивости…».
О повышении изменчивости у животных под действием родственного спаривания можно судить по следующим данным К. М. Лютикова, относящимся к молодняку бестужевской породы крупного рогатого скота.
Известно, что все крайние, несвойственные природе организмов способы размножения, как, например, самоопыление (у перекрестноопыляющихся растений) и гибридизация (отдаленная), сопровождаются неполноценным оплодотворением, нарушением онтогенеза и ведут к расшатыванию наследственности, к ослаблению ее консерватизма. Это положение вполне согласуется с утверждением Ч. Дарвина, который писал: «Мы имеем, таким образом, длинный ряд с полной стерильностью на двух его концах; на одном конце этого ряда стерильность обусловливается тем, что половые элементы не дифференцировались в достаточной степени, а на другом конце — тем, что они дифференцировались в слишком большой степени или дифференцировались каким-либо своеобразным способом». То же самое можно сказать и в отношении расшатывания наследственности. И кровосмешение, и скрещивание ослабляют (расшатывают) наследственность, хотя механизм и природа этого ослабления в обоих случаях, по-видимому, различны, а, следовательно, неодинаковы и последствия (в смысле биологических особенностей организмов) того и другого способов размножения. Другим важным биологическим последствием самоопыления у растений и кровосмешения у животных является сужение, обеднение наследственного основания, в то время как перекрестное опыление у растений и спаривание неродственных животных ведет к расширению, обогащению наследственного основания.
Сужение наследственного основания может явиться одной из причин снижения жизненности у животных, полученных от близкородственного спаривания.
Все сказанное относится к кровосмешению и близкородственным спариваниям. Иное действие оказывают умеренно- и отдаленно-родственные спаривания. В определенных мало меняющихся условиях внешней среды строгий отбор с применением умеренно-родственных спариваний может служить средством некоторой консолидации («закрепления») наследственности известного производителя, средством некоторого ограничения изменчивости и усиления наследственного влияния определенного производителя (на которого ведется родственное спаривание) на его потомков. Умеренно-и отдаленнородственные спаривания (не ближе IV—IV) могут использоваться, когда наследственность известного ценного производителя надо сконцентрировать, усилить в его потомках (обычно у праправнуков).