Исходные популяции, имеющие широкую генетическую основу, нужны в качестве резервуара генотипов для генетического конструирования новых инбредных линий.
Эти популяции должны отражать ожидаемые потребности гибридов в долгосрочной программе улучшения кукурузы. Специфические признаки, нуждающиеся в рассмотрении, обсуждаются в части III этой книги. Нужны две исходные гетерогенные популяции с межпопуляционным гетерозисом не менее 10—15%. Исходные популяции требуются для каждой географической или климатической зоны. Основной целью является более эффективное использование аддитивной части генетической вариансы, существующей в популяциях сортов и синтетических сортов до накопления в отдельных гибридных комбинациях эффектов доминирования и эпистаза.
Недавние исследования в количественной генетике привели к лучшему пониманию наследственной изменчивости в популяциях кукурузы. Как следствие значительный интерес был проявлен к пересмотру и более критической оценке традиционно используемых методов внутрисортового улучшения, массового и початкорядного отбора.
Модифицированный початкорядный отбор можно применять для быстрого увеличения частоты благоприятных генов для выделения инбредных линий. Этот метод можно использовать для того, чтобы компенсировать некоторое уменьшение аддитивной генетической вариансы в результате эффективного массового отбора, а также в случае более точного измерения генотипического эффекта.
Крам рассмотрел три вопроса в порядке значения роли исходных популяций.
1. Сохранение и улучшение полезных признаков в популяциях.
2. Контроль исходных популяций для выявления нужных изменений и гетерозиса.
3. Поиски новых гетерозисных сочетаний.
Крам полагал, что выборка объемом 200 семей или более сможет нейтрализовать эффекты случайности выборки и инбридинга. Альтернативой будет разделение исходной популяции на подгруппы, какими являются имеющие различную цитоплазму семьи, и требование того, чтобы в каждом цикле отбора была представлена каждая подгруппа. Нужные признаки исходной популяции могут быть улучшены в результате отбора, случайности, миграции и мутации. Отбор — наиболее мощный инструмент для изменения частоты генов.
В результате нескольких циклов отбора наблюдается изменение средних значений в популяции. Компоненты дисперсии могут использоваться для того, чтобы обрисовать наследуемость, действие генов и другие генетические взаимосвязи. Если темпы прогресса неудовлетворительны, селекционер может повысить наследуемость, увеличить интенсивность отбора и ввести в популяции новый материал. Около 10% исходной популяции может быть представлено новым материалом.
Новые гетерозисные проявления были описаны Крамом. Гетерозис многих современных гибридов, используемых в кукурузном поясе, связан с гетерозисом между свободноопыляющимися сортами Рейд и Ланкастер Шуэкроппер. Основное проявление гетерозиса было модифицировано путем введения в синтетические сорта инбредных линий и использования экзотического материала. Возможно, такие свободноопыляющиеся сорта, как Лиминг и Мидленд, могли быть полезными.
Браун пришел к выводу, что сильно различающиеся, по происхождению высокодифференцированные сорта являются более приемлемыми источниками зародышевой плазмы, чем менее гетерогенные линии. Когда в гибридной комбинации объединяется несколько различающихся рас, необходимо несколько поколений инбридинга и отбора для получении значительной рекомбинации генов.
Гентер сообщил о двух методах улучшения популяций, связанных с продуктивностью инбредных линий и депрессией инбридинга. |Он изучал урожайность линий S1 полученных от исходных и улучшенных синтетических сортов кукурузы. Четыре синтетических сорта кукурузы были подвергнуты самоопылению, и примерно по 200 линий S1 каждого сорта было выращено в отдельных повторявшихся испытаниях вместе с родительской популяцией для того, чтобы сравнить распределения депрессии инбридинга и урожайности в линиях S1. Он установил, что в линиях S1, полученных от улучшенных синтетических сортов, депрессия инбридинга была меньше, чем в линиях, полученных из соответствующих исходных сортов. Эта депрессия инбридинга колебалась от 27,8 до 39,1%. Гентер рекомендовал проводить более тщательное исследование возможностей гомозиготных аддитивных и доминантных аллелей. Не следует пренебрегать возможностью полезных рецессивных генов. Для долгосрочного прогресса селекционерам нужны методы рекомбинации и оценки, которые будут поддерживать все или большинство желаемых генов при повышении их частот по мере инбридинга.
Дополнительные ценные работы по рассматриваемой теме были опубликованы Дюкло и Крейном, Басбайсом, Гроганом и Франсисом и Гентером.