Об уппсальской фитоценологической школе начали говорить во втором десятилетии XX в., точнее в последние годы этого десятилетия.
Однако комплекс теоретических взглядов уппсальской школы тесно связан с идеями многих исследователей прошлого столетия, в особенности с идеями Поста, Хульта и Сернандера. Таким образом, становление этой школы является продолжительным процессом, обусловленным несколькими факторами.
Г. Э. Дю Рие (1895—1967) считает 1913 г. поворотным при становлении уппсальской школы (Du Rietz, 1921). Тогда вышла в свет монография Т. К. Э. Фриза (1892—1936) о растительности Лапландии (Т. Fries, 1913). В этой работе Фриз последовательно использует понятие ассоциации. Эта единица выделена им только на основе признаков состава и физиономии; таким образом, Фриз является последователем идей о «безэкологической» фитоценологии своих предшественников — Поста, Хульта и Сернандера. Ассоциации он сгруппировал в серии, в единицы, которые до него широко были использованы А. Нильсоном. Формации выделены Фризом на основе физиономических признаков (основных жизненных форм).
После работы Фриза следует ряд фитоценологических монографий — Г. Самуельссона о высокогорной растительности, Т. Тенгвалла о растительности горных областей шведской Лапландии и др. Часть этих исследователей разделяет точку зрения Фриза и считает, что так называемые флористико-физиономические классификации являются естественными, единственно правильными (Тенгвалл), другие придерживаются экологических классификаций. Так, например, Самуельссон (Samuelsson, 1917) пишет, что «естественное разделение растительных сообществ какой-либо территории может осуществляться лишь тогда, когда по возможности глубже изучена их экология. В противоположном случае мы останемся так далеко от намеченной цели, что вынуждены будем удовлетворяться более или менее искусственными группировками» (р. 31). Подобные утверждения вызывают ожесточенную критику со стороны представителей поднимающейся уппсальской школы — Дю Рие, Тенгвалла, Освальда и др.
Становление уппсальской школы произошло во втором десятилетии настоящего столетия в очень напряженных исследованиях, дискуссиях и поисках. Большое влияние на становление взглядов школы оказал работающий с 1907 г. Сернандерский семинар биологии растений и организованный Сернандером в 1914 г. Уппсальский институт биологии растений (Vaxtbiologiska Institution), вскоре приобретший всемирную известность (R. Fries, 1950). В 1917—1921 гг. в этом институте выходит несколько важных с точки зрения фитоценологии работ: Дю Рие (Du Rietz, 1917)—в работе обосновывается понятие комплекса ассоциаций; Дю Рие, Фриза, Тенгвалла (Du Rietz et al., 1918) — критикуется дедуктивный метод, выдвигаются принципы определения минимального ареала (ареала-минимума), дается обзор скандинавских растительных формаций; Дю Рие, Фриза, Освальда, Тенгвалла (Du Rietz et al., 1920) — представляется учение о константных видах и приводятся принципы их использования при выделении единиц растительности; Дю Рие (Du Rietz, 1921) — объемистая работа, в которой обобщаются взгляды уппсальской школы. Александрова (1969) переводит minimiareal шведов как минимальную площадь и даже как площадь выявления, что необоснованно, так как эти понятия имеют различное содержание (минимальный ареал определяется на основе констант, минимальная площадь — на основе всего флористического состава, площадь выявления — на основе комплекса признаков). Определенное влияние на развитие взглядов Дю Рие и других ученых имели работы X. Глизона, П. Жаккара, в которых применяются статистические методы.
Наиболее важны из приведенных работ две последние. В работе четырех авторов (Du Rietz et al., 1920) излагаются вполне установившиеся взгляды уппсальских фитоценологов на законы константности. Авторы принимают за границу константных видов рубеж 90% (т. е. константным считается вид, который встречается в 90% пробных квадратов, заложенных в определенной ассоциации). Константы составляют наиболее существенную долю в ассоциации, являясь часто и количественно преобладающими. Другие виды, входящие в состав ассоциации, акцессорные, или случайные. Первые из них могут стать константными на крупных квадратах. Кроме констант, свойственных ассоциации, в ней могут присутствовать константы варианта, фации или локальные. Ассоциация определяется авторами следующим образом: «Ассоциация — это растительное сообщество с определенными константами и определенной физиономией» (Du Rietz et al., 1920, p. 18). Минимальный ареал ассоциации — это наименьшая площадь, на которой выявляются все константы, присущие этой ассоциации. Фрагмент ассоциации — это скопление (пятно), которое меньше минимального ареала рассматриваемой ассоциации (и соответственно в нем не встречаются все константы, свойственные данной ассоциации).
В работе Дю Рие «Zur methodologischen Grundlage der modernen Pflanzensoziologie» (Du Rietz, 1921) дается обзор развития фитоценологии до 1920 г. На основе обобщения громадного количества литературных материалов Дю Рие показывает становление фитоценологических взглядов при исследовании различных стран и различных типов растительности. Он выделяет ряд фитоценологических школ и направлений (уппсальскую, североамериканскую, английскую, цюрих-монпельескую, новозеландскую, финскую, норвежскую, школы Друде, Варминга, Раункиера), показывая их самостоятельность и взаимосвязь. Большим недостатком работы является то, что Дю Рие совершенно не учитывает русскую геоботанику. Из 524 цитированных работ упоминается лишь одна — Тецмана. Так, ему остались неизвестными работы таких выдающихся русских геоботаников, как Борщов, Коржинский, Рупрехт, Литвинов, Крылов, Краснов, Пачоский, Танфильев, Гордягин, Морозов, Сукачев, Шенников и др.
Важнейшую часть рассматриваемого труда Дю Рие составляют главы, в которых излагаются взгляды уппсальской школы, прежде всего самого автора, на выделение ассоциации, минимального ареала, на константы и другие фитоценологические вопросы.
Представляя обзор основных форм и формаций скандинавской растительности [определение формации следующее: «Формация — это растительное сообщество… закономерно повторяющаяся в природе комбинация основных форм с определенной физиономией, но с изменяющимся флористическим составом»], Дю Рие приступает к обоснованию важнейшей аксиомы уппсальской школы — закона константности и концепции минимального ареала. Он приводит материалы, касающиеся определения константности и минимального ареала 13 ассоциаций, принадлежащих к 8 формациям.
На основе своих аналитических данных и данных других уппсальских фитоценологов Дю Рие делает вывод, что в Скандинавии в бедных видами лесных ассоциациях минимальный ареал охватывает 1—4 м2; в богатых видами лесах, в кустарничковых (карликовые кустарники) формациях, в борах, на верховых болотах, в чистых лишайниковых формациях и, по-видимому, на бедных видами лугах он занимает, как правило, меньше 1 м2; в богатых видами кустарниковых формациях и на большинстве лугов — 1—4 м2; на наиболее богатых видами лугах — свыше 4 м2.
Важнейшим выводом, неоднократно подчеркнутым Дю Рие, является то, что свойственные каждой ассоциации константы выявляются уже при сравнительно небольших площадках, при увеличении размеров площадки их существенно не прибавляется. «Виды, являющиеся константными в пределах всей вариации ассоциации, выявляются уже при небольших размерах площадки, при этом виды, являющиеся константами одного или другого варианта, обычно становятся ими на более обширных площадях даже в самих этих вариантах. При последовательном увеличении размеров площадки количество видов в классе констант, резко увеличившееся вначале, остается постоянным при относительно небольших размерах площадки и при дальнейшем существенном увеличении ее размеров больше не увеличивается» (Du Rietz, 1921, р. 174).
Приводя графические примеры констант, акцессоров и акцидентов (Ibid., fig. 5—9), Дю Рие находит, что между этими тремя группами видов можно обнаружить так называемый провал (Kluft). Этот признак — достижение константности определенными видами уже при небольших площадках и зависящее от этого существенное различие в распространении — Дю Рие считает очень важным признаком ассоциации. Причину возникновения констант Дю Рие видит в борьбе за существование. «Сплетение констант какой-либо ассоциации состоит главным образом из таких видов, которые из-за их особых способностей к борьбе необходимы для сохранения ассоциации и без которых соответствующая ассоциация была бы скоро побеждена в конкуренции с другими ассоциациями». Константы являются в растительном сообществе тем ядром, из которого надо исходить при их изучении и группировке. Так, константы определяют минимальный ареал, наименьшую площадь, которую следует рассматривать как размер площадки при анализе различных формаций. Однако в той же работе Дю Рие утверждает, что совершенно естественно то, что ассоциацию мы узнаем в первую очередь по доминирующим константам.
Рассмотрим подробнее теоретические фитоценологические взгляды уппсальской школы (в частности, Дю Рие) по наиболее важным проблемам.
Проблема границ. Одним из теоретических кредо представителей уппсальской школы, в особенности Дю Рие, было признание существования резких границ между растительными сообществами (Du Rietz, 1921, 1922, 1924). Это утверждение мало изменилось в определении и императивности. Ознакомившись с растительностью других областей (Швейцарские Альпы), Дю Рие допускает, что на участках с сильным влиянием культуры между скоплениями могут быть узкие переходы, но по существу фитоценозы целостны и резко ограничены, и утверждает, что подобно «хорошим» и «плохим» видам существуют и «хорошие» и «плохие» ассоциации, но все же преобладают первые, и они являются типичными.
При компромиссной натуре Дю Рие такая твердость в оценке одной из исходных теоретических концепций несколько необычна. Необходимо иметь в виду, что к первым годам его деятельности некоторые экологи и фитосоциологи опубликовали материалы, доказывающие неясность переходов между сообществами, а также работы об общем непрерывном характере растительности (Negri, 1914; Раменский, 1915, 1918, 1924; Gleason, 1917). Концепцию резких границ, выдвинутую Дю Рие, остро критиковали его современники (Frodin, 1922; Kylin, 1923; Nordhagen, 1928; Ltidi, 1928). Несмотря на это, он остался сторонником преобладания резких границ даже тогда, когда в 50—60-е годы было разработано учение о растительном континууме, когда идеи непрерывности проникли во многие экологические школы. Психологическую сторону такой стойкости можно понять — ведь отказ от этой точки зрения означал бы отказ и от других основных тезисов фитоценологической классификации, которые неразрывно связаны с проблемой границ. Вспомним, что некоторые коллеги Дю Рие, руководители крупных школ, весьма остро и отрицательно воспринимали идеи непрерывности.
По-видимому, влияние авторитета Дю Рие является причиной того, что до настоящего времени в скандинавской фитоценологии не отразилась индивидуалистическая концепция как антитеза теории дискретных единиц сообществ.
Концепция минимального ареала. Концепцию минимального ареала, основанную на константах, критиковали многие экологи и фитоценологи. К этому привело применение методики уппсальских исследователей в различных типах растительности, а также статистическая обработка данных анализа. Многими авторами доказано, что минимальные ареалы, приведенные учеными уппсальской школы, не соответствуют действительности. В природе они часто гораздо больше. М. С. Шалыт (1935) показал, что в степях минимальный ареал вообще неопределим, — увеличение количества констант с увеличением пробной площади более или менее равномерно. Таким образом, нельзя определить наименьшую пробную площадь, на которой были бы представлены все основные признаки сообщества и величину которой можно было бы принять за размер пробного квадрата, используемого при описании сообщества.
Вместо минимального ареала, основанного на константах, в фитоценологии применяется метод минимальной площади. Дю Рие отмечает, что минимальный ареал нельзя путать с минимальной площадью Браун-Бланке, которая не основывается на константах. И далее он пишет: «Может быть, значение минимального ареала было переоценено в двадцатые годы в острых дискуссиях. Несмотря на это, тогдашние исследования имели большое практическое значение, так как скандинавские фитоценологи под их влиянием перешли от крупных, не очень гомогенных площадок к более мелким, более чистым и гомогенным» (Ibid., р. 12).
Однако и метод минимальной площади, учитывающий весь флористический состав сообщества, подвергался критике. Было найдено, что это пространство не подтверждается статистически, хотя в фитоценологии сделано множество попыток найти такое доказательство.
В советской фитоценологии более распространено понятие «площадь выявления», т. е. площадь, на которой обнаруживаются все основные признаки данного сообщества — флористический состав, количественные соотношения видов, структура. Однако пока не разработан удовлетворительный метод для выяснения столь сложного показателя, и при определении площади выявления также исходят из флористического состава.
Закон константности. Учение уппсальской школы о константах и их выделение среди диагностических признаков при классификации сообществ нашло уже с самого начала много критиков. Критики не отрицают значения выделения константных видов при обработке данных, но ставят под сомнение их использование в качестве диагностического признака, поскольку в растительности отсутствует находимый уппсальскими фитоценологами разрыв между константами и группами других видов. По этому поводу Р. Нордхаген писал: «Утверждение Дю Рие о том, что между константами и акцессорными видами имеется существенное различие, совершенно необоснованно» (р. 43). Кюлин (Kylin, 1926) сказал: «Понимание константности швейцарской школой в основном правильное, чего нельзя сказать об уппсальской школе. Но если мы примем более строгие требования к константности уппсальской школы и добавим это как определение в понимание швейцарцев, то, по моему мнению, получим что-то полезное для фитосоциологии» (р. 158). Понятие констант ввел швейцарский ученый Брокманн-Йерош. Таким образом, в фитосоциологических исследованиях считали весьма важным определение константности каждого вида, что помогает выяснить степень гомогенности сообщества. Следовательно, значение констант было редуцировано из таксономического диагностического признака в обычный (равный многим другим) признак единицы растительности.
Глубокий анализ сущности констант представил Т. Липпмаа. Составляя карты распространения униона Galeobdolon—Asperula—Asarum на основе характерных видов и констант, он показал, что «при установлении ареала определенного униона небезразлично, исходить ли из характерных видов или констант. Установить ареал, по-настоящему, позволяют только характерные виды».
Переход от констант к характерным видам. Как следует из вышесказанного, уппсальские исследователи принимали за главный признак при выделении основной единицы классификации растительности константные виды и физиономию. Но в конце 20-х годов они говорят уже о константных доминантах, а позже о доминантах как о критерии выделения элементарных единиц.
Уже в 20-е годы одновременно с отказом от константных видов уппсальские и другие скандинавские фитоценологи стали уделять больше внимания характерным видам и их различным вариантам. В настоящее время они выделяют консоциации и ассоциации на основе двух типов характерных видов — характерных видов в узком смысле (exclusive character species, Leitarten, Kennarten) и дифференциальных видов.
Объекты исследования растительности. В более ранних работах уппсальские фитоценологи использовали в качестве общего названия объектов растительности термин «растительное сообщество» (plant community), который охватывал объекты и таксоны любого объема. В своей выдающейся работе 1921 г. Дю Рие рассматривает в качестве объектов фитосоциологии виды, основные формы, комплексы ассоциаций, т. е. не выделяет в виде обособленных категорий объекты исследования и единицы их классификации. Эти вопросы он рассматривает подробнее в обзорной работе 1930 г. В ней он выделяет четыре категории объектов: фитоценозы, синузии, комплексы фитоценозов, изоценозы и изоэциесы. Позже он применяет в качестве общего названия для всех единиц растительности понятие биоценоза.
Вопрос о разнообъемности объектов растительности и об их системности рассматривался в последнее время в связи с теорией уровней интеграции биологических систем. Растительность состоит из различных классов объектов, которые отличаются по общности, структурной и функциональной целостности и по ареалам. В связи с этим требуется и в известной мере различный (в особенности в методике) подход к пониманию растительности как единого явления на высшем уровне биосферы. Это структурно-функциональное разнообразие растительности было понято Дю Рие, поскольку в работах, относящихся к 30-м годам, им неоднократно подчеркивалась необходимость различного подхода к разным объектам растительности.
Единицы классификации. В более ранний период развития уппсальской школы сравнительно мало внимания обращалось на проблему классификационных таксонов, на разработку их иерархической системы. Обычно выделяли лишь некоторые единицы, как правило ассоциации и формации (у Нильсона — серии). Вскоре, к концу 20-х годов, была разработана сложная система классификационных единиц. В первое время эта система была умеренно компромиссной — произошел отказ от констант как основного диагностического признака социации (до 1928 г. — ассоциация). Ассоциации рекомендуют выделять на основе характерных видов, т. е. происходит приближение к школе Браун-Бланке, но Дю Рие сохраняет свои таксоны. Единицы, предложенные Браун-Бланке (союз, порядок, класс), пока не находят применения. Таксонами классификации фитоценозов являются социация, консоциация, ассоциация, федерация, субформация, формация, панформация; таксонами синузий — социон, консоцион, ассоцион, федерион, субформион, формион и панформион. Среди комплексов выделяют мозаичные комплексы, поясные комплексы, регионы растительности, пояса и горизонты растительности. В 1932 г. Дю Рие (Du Rietz, 1932) писал оптимистически, что, по его мнению, вполне возможно объединять исследование социаций, основанное на константах и доминантах, с исследованием ассоциаций, основанном на характерных видах. Однако Дю Рие был вынужден идти еще дальше в поисках компромисса. Уже в 1935 г. на VI Международном ботаническом конгрессе в Амстердаме он применяет единицы Браун-Бланке (в первую очередь «союз»), и ряд таксонов классификации растительности выглядит у него (Du Rietz, 1936) уже по-другому.
И в дальнейшем продолжается сближение взглядов Дю Рие и его школы со взглядами школы Цюрих-Монпелье. К VIII Международному ботаническому конгрессу (Париж, 1954 г.) у Дю Рие был разработан следующий ряд таксономических единиц: панформация, формация, субформация («порядок», в смысле Браун-Бланке), союз, подсоюз, ассоциация субассоциация, консоциация и социация.
Этот комплекс единиц в точном смысле Дю Рие использован немногими исследователями даже среди его учеников и коллег. Виттекер высказывается по поводу работы Дю Рие 1932 г., и ото, по-видимому, относится и к его последующим работам, рассматривающим схемы иерархии единиц классификации, что приводимый в ней ряд единиц может быть учтен лишь в нижней его части, на более низких уровнях классификации. Более высокие единицы явно неудачны.
Современные скандинавские исследователи используют, в общем, более поздний комплекс единиц классификации, но тот ни в одном случае не охватывает весь ряд единиц. Может быть, по инерции до сих пор продолжается выделение малообъемных социаций в растительности, но в практической исследовательской работе шведские ученые описывают единичные социации выборочно (Albertson, 1964) или ссылаются на сводные таблицы, объясняя, что в них выделяются и социации растительности, подробнее же описываются более высокие единицы.
Социационно-аналитический метод. Вскоре после того, как Дю Рие по предложению Рюбеля (Riibel, 1927) назвал основную единицу классификации растительности социацией и дал ассоциации более широкое определение, близкое к пониманию этой единицы в Средней Европе, стали говорить о социационно-аналитическом методе в фитоценологии. Этот метод не представляет ничего принципиально нового по сравнению с комплексом взглядов и методов уппсальской школы. Описание растительности проводят на малых пробных площадях (1 кв. м, несколько позже эту величину уменьшили до 1/4 кв. м), широко применяют так называемый метод квадрат-сетки. Критерием выделения основной единицы, социации, принято присутствие одинаковых доминантов во всех ярусах. В анализе очень малых квадратов Дю Рие видит единственную возможность обнаружить гомогенные пятна растительности и объединить их в социацию.
Выделение основной единицы при уппсальском социационно-аналитическом методе оказывается притягательно простым: следует лишь определить доминанты во всех ярусах, каждая комбинация доминантов является социацией. Ясно, что особопно в многоярусной (лесной) растительности количество таких комбинаций очепь велико, просто необъятно. Так случилось, что фитоценологи, принявшие социационно-аналитический метод (в Скандинавии, Советском Союзе и др.), на самом деле стали «дробителями» растительности. В их работах приводятся сотни социаций, и обычно дело этим и кончается, поскольку дать более подробный анализ не представляется уже возможным. Примеров безмерного обилия социаций можно привести много: Освальд выделил на верховом болоте площадью 40 кв. миль 164 социации; Кац на 6 небольших низинных болотах в Московской области — 81 социацию; Боберг на одном болоте в Северной Швеции — 79 и т. д. Матвеева (1967) обнаружила, что в травянистом ярусе лугов Прибалтики встречается 146 домипантов и каждый из них образует «формацию». Учитывая то, что каждая из «формаций» объединяет по меньшей мере 4 ассоциации (т. е. социации), получим их общее число около 600 (!). Ясно, что автору даже объемистой монографии не под силу анализировать все единицы (даже формации). Хороший пример раздробляющего действия принципа классификации, основанного на доминантах, приводит А. Вага, используя данные Кейпа. В Северной Америке встречаются леса из Picea mbens, в них 17 доминантов, которые могут комбинироваться по-разному и дают 256 комбинаций. Если принять во внимание то обстоятельство, что в некоторых лесах только в древесном ярусе встречается до четырех доминантов, то можно получить 1024 комбинации (социации).
Принцип классификации, основывающийся на комбинировании доминантов, вызвал серьезную критику в фитоценологической литературе. Ж. Павияр писал, что практическим результатом метода уппсальской группы было разделение растительности своей страны на бесчисленное количество небольших рудиментарных единиц, покрывающих небольшие площади. Д. Гудолл отмечает, что метод доминантов противоречив. Если таксономические единицы выделять на основе доминантов самого верхнего яруса, то полученные единицы слишком широки и гетерогенны; если же их дифференцировать по доминантам всех ярусов, то получится большое количество мелких единиц. А. Вага подчеркивает, что социации являются искусственными выделениями, которые не могут быть основной единицей многоярусной растительности.
В Советском Союзе, где почти исключительно господствовал принцип доминантов (кроме направлений Раменского, Сочавы и эстонских ученых), в последнее время многие геоботаники выступили против него и предлагают выделить ассоциации по существу, по комплексу признаков.
Однако нельзя утверждать, что выделение социаций — бесполезное занятие. Социации показывают структурное варьирование растительных сообществ, и при детальном исследовании важно знать их состав. Нам представляется (как утверждал и А. Вага), что они (социации) не являются основными или исходными единицами растительности. Таковой является ассоциация, основывающаяся на комплексе признаков (флористический состав, экологические условия, стадия сукцессии и др.). Из обобщающей таблицы ассоциации обычно видны и социации, принадлежащие ей.
Метод синузий. Изучая до конца 20-х годов в основном многоярусные фитоценозы, Дю Рие приходит к заключению (явно под влиянием X. Гамса), что структурные части фитоценозов (ярусы) — относительно самостоятельные единицы и их надо классифицировать в соответствии со строением, составом и экологическими признаками. Дю Рие с Гамсом (Gams, 1918, 1927) и Липпмаа (Lippmaa, 1933, 1935, 1938, 1939, 1940) становится убежденным пропагандистом исследования и классифицирования синузий. (т. е. всех одноярусных, относительно гомогенных по составу жизненных форм и экологическим условиям частей фитоценозов). В этих целях он разрабатывает комплекс синузиальных классификационных единиц. Такая система классификационных едипиц не нашла широкого применения. После Амстердамского конгресса утвердились в основном три единицы — социетет, унион и федерация. Благодаря работам Дю Рие в области изучения синузий значительно расширились подобные исследования в Швеции и в других странах. Ученые пришли к выводу, что изучение растительности по синузиям, по их составу, экологии и взаимосвязи является весьма перспективным при детальном анализе структуры и генезиса растительности.
Влияние на другие школы. Как было выше показано, на развитие уппсальской школы оказали влияние в первую очередь работы Поста, Хульта и Сернандера. Наряду с ними на нее повлияли и другие направления (X. Глизон в США, П. Жаккар во Франции, Э. Варминг и К. Раункиер в Дании, А. Каяндер в Финляндии, позже Й. Браун-Бланке во Франции и др.). Уппсальская школа в свою очередь оказала существенное влияние на развитие фитоценологии во многих странах и школах. Наиболее важное значение ее состоит в том, что она помогла исследователям обратить внимание на необходимость анализировать состав растительности, ее строение точными и сравнимыми методами на основе массового аналитического материала и обрабатывать объективными статистическими методами. Несмотря на то что теоретические утверждения представителей уппсальской школы позднее не нашли всеобщего признания или оказались необоснованными, следует высоко оценить их работу при описании различных типов растительности (болота, боры, тундры, горная растительность, эпифитная растительность и др.), сборе громадного аналитического материала (который может быть интерпретирован и с других точек зрения), постановке узловых проблем фитоценологии и возбуждении интереса многих ученых к решению этих проблем.
В практической исследовательской работе больше всего последователей нашел социационно-аналитический метод. Этот метод был применен во многих странах: в Советском Союзе, Финляндии, Норвегии, Голландии, Чехословакии, Венгрии и в меньшей мере — за пределами Европы. Наиболее благоприятную почву, по всей вероятности, нашел социационно-аналитический метод в Советском Союзе (в особенности в так называемой московской школе), где ассоциации многих исследователей по объему соответствуют социациям скандинавских ученых.
Если рассматривать изучение растительности Швеции и в особенности историю уппсальской школы ретроспективно, то возникает мысль о сущности научных школ и их значении. Судьба уппсальской школы может показаться весьма странной. Представителями этой школы разработан строгий комплекс теоретических и методологических взглядов, базирующийся на громадном материале; ими возбужден интерес ко многим проблемам геоботаники; ими положено начало нового периода в развитии фитоценологии; они повлияли на возникновение новых фитоценологических концепций и их развитие во многих странах; они боролись мужественно против множества критиков, и, несмотря на все это, они сами после едва десятилетнего процветания начали искать компромисс с другими школами, теряя одну позицию за другой. Сейчас они сами говорят, что «уппсальская фитоценологическая школа в настоящее время скорее традиция, чем школа». Примерно за двадцать лет до этого, в 1946 г., Н. Альбертсон писал, что принципиально скандинавские фитоценологи уже перешли на позиции Браун-Бланке.
При поверхностном рассмотрении развития фитоценологии подобная идейная эрозия может казаться признаком того, что работа школы не была успешной или была даже бесполезной. Однако это не так. Разделение фитоценологической науки на большие или меньшие школы, теоретические группировки, направления и традиции является естественным процессом, вырастающим из проблем и объектов этой науки, из особой сложности как проблем, так и объектов. Среди наук мало подобных (а может, и совсем нет), таких, которые уже в начале своего развития образовали бы десять или более научных школ. Каждая из них изучала растительность — многомерное, развивающееся во многих связях со средой и другими компонентами экосистемы явление природы, — собирая при помощи определенных методов факт за фактом, депонируя их в великий «фитоценологический банк». То обстоятельство, что уппсальская школа во второй и в особенности третий период развития приблизилась к школе Цюрих—Монпелье, показывает относительную жизнеспособность последней. Следует отметить, что интеграция научных направлений, наблюдавшаяся в современный период, не оставила незатронутой и эту школу, и дальнейшее развитие фитоценологии можно представить как процесс, в котором сливаются в единую теорию комплексы взглядов многих школ.
Шведская фитоценология внесла большой вклад в изучение растительности. Она дитя своего времени, со своими стремлениями, ошибками и достижениями.