В хозяйстве применяются весьма диференцированные схемы искусственного отбора, которые мы здесь кратко рассмотрим.
Общая классификация форм искусственного отбора
Обыкновенно различают три формы отбора: массовый, индивидуальный и линейный.
Массовый отбор применяется как в животноводстве, так и в растениеводстве. Определенная площадь, с примерно однородными почвенными условиями и высокой агротехникой, засевается семенами испытуемой культуры, а к моменту созревания ее, под руководством селекционера, производится отбор всех растений, удовлетворяющих поставленной селекционной задаче, например, раннему созреванию, отсутствию болезней, удельному весу зерна, его крупности и т. д. Урожай этой группы растений и подвергается отбору, т. е. идет в урожай следующего года. Подобный отбор часто называют отбором по фенотипу. В действительности, при этом отбираются, конечно, и определенные геномы, и выражение «отбор по фенотипу» — не точно. Однако, дело в том, что руководством при массовом отборе служат только видимые (фенотипические) признаки данного поколения, по которым растения и отбираются. При этом генотипический состав популяции не подвергается специальному исследованию и не применяется отбор отдельных индивидуумов. В условиях однородной почвы и агротехники фенотипы конвергируют, но их геномы остаются неизвестными. Следовательно, отбор геномов производится, в известной мере, случайно. Поэтому в следующем году может оказаться, что фенотипически однородные показатели прошлого года дадут разный результат, а общая урожайность может снизиться.
Массовый отбор применяется и в животноводстве. Например, стадо овец разделяется по фенотипическим признакам на несколько классов. Хотя эти классы строятся по фенотипическим различиям, но все же они, конечно, отражают и генотипические разности между ними. Каждому классу придается племенной баран, который покрывает маток. Таким путем достигается улучшение так называемого пользовательного (а не племенного) поголовья, непосредственно идущего в эксплуатацию. И в этом случае не производится специального отбора отдельных индивидуумов, но достигается общее повышение качества всего поголовья. Массовый отбор находит широкое применение на начальной стадии племенной работы и служит как бы общей основой, на которой строятся в дальнейшем более точные методы индивидуального и линейного отбора.
Индивидуальный отбор основан на подборе конкретных, всесторонне оцениваемых индивидуумов, качества которых определяются не только по их индивидуальным свойствам, но и по их потомству (испытание на потомство). При таком методе достигается усовершенствование конкретной породы, или даже создается новая порода или ее отродье. Существует большое число вариантов индивидуального отбора, излагаемых в специальных курсах растениеводства и животноводства.
Линейный отбор производится путем выделения конкретной группы животных, потомков одного общего родоначальника, обладавшего высокими хозяйственными показателями и передающего их последующим поколениям. В случае линейного отбора такой основной производитель всесторонне оценивается не только по его личным качествам, но и по данным племенной книги, из которой известна вся его генеалогия, т. е. его происхождение.
Отношения между перечисленными формами искусственного отбора
Легко видеть, что линейный отбор является, строго говоря, усовершенствованной формой индивидуального отбора. Поэтому какой-либо резкой грани между ними положить нельзя. Однако, сказанное остается справедливым и для отношений между индивидуальными формами отбора и массовым.
В чем сущность различий между индивидуальным и массовым отбором? Ведь в случае массового отбора, также происходит отбор конкретных индивидуумов, однако, как принято говорить, — «по фенотипу» т. е. без испытания потомства. При индивидуальном отборе конкретные индивидуумы отбираются «по генотипу», т. е. — с испытанием потомства (определение наследования по конкретным качествам отобранных индивидуумов). В этом именно суть различий между «массовым» и «индивидуальным» отбором. Возникает, однако, вопрос, правильно ли абсолютное разграничение отбора, «по фенотипу» и «по генотипу» в практике? На этот вопрос безусловно нужно ответить отрицательно. Различение форм отбора «по фенотипу» и «по генотипу» построено на предположении, что фенотипы могут быть различными, а геномы одинаковыми и, что, следовательно, фенотипические различия являются лишь индивидуальными модификациями. А ведь еще Иогансен указывал, что отбор по индивидуальным модификациям не действителен. Поэтому-то часто и принимается, что «массовый отбор» (по фенотипу) не эффективен, а индивидуальный отбор (по генотипу) эффективен. Однако, в практике животноводства это положение многими исследователями оспаривается, и в нем не без основания видят влияние учения Иогансена о «чистых линиях», в которых, по трафаретным генетическим представлениям, «отбор не действует». Отбор «по фенотипу», якобы, бесцелен, и, следовательно, возможен отбор только с испытанием потомства. В условиях медленного размножения сельскохозяйственных животных испытание потомства — длительный процесс. Поэтому обязательная «ставка на генотип», т. е. испытание потомства, замедляет (по техническим причинам) процесс породообразования. Конечно, сказанное выше не следует понимать так, что можно пренебречь генотипами, испытанием потомства, племенными книгами и т. п. Однако, каждая особь индивидуальна не только фенотипически, во и генотипически. Поэтому «отбор по фенотипу» есть одновременно и «отбор по генотипу». Нужно решительно возражать против утверждения, будто отбор по фенотипу не эффективен. Такое воззрение порождает представление, что высокие хозяйственные показатели в условиях хорошего содержания — только модификационные ненаследственные изменения и не имеют значения для качества потомства. Если мы учтем, что все особи генотипически индивидуальны, то каждая фенотипически лучшая особь может стать объектом индивидуального и линейного отбора, и именно на этом принципе зиждется неуклонное, шаг за шагом идущее улучшение культурных животных и растений.
Таким образом, в практике разведения строгое различение отбора «по фенотипу» и «по генотипу» — безусловно вредный принцип. Совершенствование культурных животных и растений зиждется на принципе единства «фенотипа» и «генотипа», на устранении метафизического разрыва между ними, на защите положения, что хорошее содержание, выявляя «хороший фенотип», в то же время выявляет и «хороший генотип».
Отбор и скрещивание
Мы видели, что в естественной обстановке, как правило, происходит отбор определенных миксобиотипов (через элиминацию менее приспособленных миксобиотипов). В условиях искусственного отбора скрещивание играет аналогичную роль. Однако, в руках человека диапазон скрещивания неизмеримо шире, так как он применяет не только внутривидовые, но и межвидовые скрещивания. Селекционер может применить скрещивание и к самоопылителям и т. д. В учении о селекции с-х животных и растений существует сложная классификация различных схем скрещивания и разведения, с которыми можно ознакомиться в специальной литературе. Мы эти схемы оставим в стороне и ограничимся следующей классификацией:
1. Чистое разведение (внутрипородное):
- Инбридинг (родственное скрещивание и разведение).
- Аутбридинг (неродственное скрещивание и разведение).
2. Межпородное скрещивание, или метизация.
3. Межвидовое скрещивание, или гибридизация.
В указанной классификации типы скрещивания расположены в порядке возрастания генетико-физиологических различий между скрещиваемыми формами. Теоретически для нас важно установить влияние этих типов скрещивания на эволюцию культурных форм. Чтобы осветить этот вопрос, мы коснемся здесь инбридинга и аутбридинга.
Инбридинг, или родственное разведение. Путем строгого подбора производителей выбирается пара животных, обладающих качествами, которые желательно видеть совмещенными в потомстве. Эта пара скрещивается, а полученное поколение размножается в дальнейшем только в пределах входящих в его состав особей, причем родоначальник этого поколения часто используется, как производитель, в скрещиваниях сего потомством (дочь, внучка и т. п.). В этих условиях возникает определенная инбредная (т. е. полученная путем инбридинга) линия. Разведение такой инбредной линии ведет к образованию нерасцепляющегося потомства с совмещенными свойствами первоначальной родительской пары.
Таким образом, в условиях инбридинга, прежде всего, происходит явственный геномогенез. Скрещивание двух генетически разнородных форм приводит в инбредной линии к разрушению (дезинтеграции, «расшатыванию») геномов родителей и к образованию (интеграции) новых целостных геномов.
Характер инбредных геномов. Согласно генетическим представлениям, в инбредной линии происходит возрастание гомозиготности. Объясняется это тем, что из поколения в поколение подбираются родственные особи, и, следовательно, каждая новая зигота формируется за счет гамет, содержащих некоторое число гомологичных генов. На протяжении ряда инбредных поколений количество гомологичных генов увеличивается, и, следовательно, повышается гомозиготность. В соответствии с этим представлением, принимается, что инбридинг ведет к закреплению известного типа организации.
Эта концепция построена по идее перекомбинации и накопления константных гомологичных генов. Кисловский (1935) пришел к выводам, которые трудно согласовать с изложенной точкой зрения. Он пишет, что инбридинг в зоотехнии нужен главным образом не для пресловутого «закрепления», «фиксирования» типа, а наоборот, для ломки старого, для перестройки неудовлетворяющего новым требованиям типа». Это воззрение целиком соответствует развиваемой в нашем курсе гипотезе геномогенеза. Выше было сказано, что инбридинг приводит к дезинтеграции родительских геномов и интенграции новых геномов. Однако, и в инбредной линии протекает дальнейший геномогенез. Поэтому вновь возникшие геномы будут претерпевать дальней шее развитие. Непрерывный геномогенез будет постоянно разрушать созданный тип организации. Именно поэтому инбридинг дает хозяйственный эффект только в условиях жесткой браковки, значение которой состоит в том, что созданный инбредный геном непрерывна развивается, а труд человека непрерывно выбирает определенную линию, а именно инбредную. Когда же жесткой браковки в инбредной линии нет, то последняя, как и следовало ожидать, быстро дезинтегрируется и подвергается распаду, с неизбежным следствием его — потерей хозяйственных признаков. Потеря последних идет так быстро что роль геномогенеза в ней совершенно очевидна.
Таким образом, инбредная линия не может вести к автоматическому возрастанию гомозиготности. Труд человека создает приближенную гомозиготность, как бы преодолевая естественный геномогенез, который ее всегда разрушает. Именно поэтому, как только прекращается браковка, созданный тип организации разрушается.
Роль инбридинга и отрицательные стороны его. Из сказанного выше вытекает, что основная задача инбридинга — дезинтеграция родительских геномов и интеграция нового генома. Однако, если с помощью жесткой браковки долгое время поддерживается вновь созданный инбредный геном, то, как правило, у инбредных форм наблюдается снижение жизнеспособности и ухудшение хозяйственных показателей. С генетической точки зрения причина этому — накопление в гомозиготном состоянии летальных генов. Но можно поставить этот вопрос иначе — в дарвинистском аспекте. Генетическое основание инбредной формы искусственно сужено, что отражается и на размахе адаптивных модификаций. Экологическая валентность снижается, биотический потенциал падает. Все это отрицательно влияет на плодовитость и продуктивность породы. Однако, отрицательные стороны инбридинга не только в сказанном выше. Жесткая браковка в условиях инбридинга ведет к тому, что созданный тип организации неизбежно покоится на одном и том же или, вернее, на идентичных геномах. Поэтому зависимость корреляций и координаций организмов инбредного типа от конкретного генома очень велика. Геномные же корреляции непрочны, а следовательно, непрочным оказывается и созданный инбридингом тип организации, так как он покоится на относительно узкой генетической базе, а потому и сильно зависим от нее.
Из всего сказанного вытекает, что инбридинг — хорошее средство для разрушения старых геномов и интеграции новых, но что он не может рекомендоваться для закрепления полученных новых геномов и типов организации.
Аутбридинг или неродственное скрещивание. Созданный инбридингом новый тип организации становится прочным при применении аутбридинга, в условиях которого скрещиваются формы, полученные от нескольких инбредных линий. Ближайшим эффектом аутбридинга будет расширение генетической основы аутбредных форм, увеличение размаха модификационной приспособляемости, повышение экологической валентности и биотического потенциала.
Поэтому непосредственным и часто наблюдаемым результатом аутбридинга является своеобразная реакция гетерозиготного генома, которую мы назвали законом Дарвина (общая интенсификация жизненных функций у помесей). Эта реакция в генетике известна под названием гетерозиса. Благотворное влияние неродственного скрещивания впервые было точно доказано Дарвином в его работе «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире» (1876). Дарвин указывал, что благотворное действие скрещивания основано на том, что либо скрещиваемые формы жили в разных условиях среды, либо они стали генотипически разными в результате самопроизвольных изменений (мутаций). И в том и в другом случае скрещиваемые формы генотипически различны — отсюда указанное выше благотворное воздействие скрещивания. Далее, Дарвин указывал на то, что даже у самоопылителей от времени до времени наблюдается скрещивание и, что однократное скрещивание у форм, до того самоопылявшихся, дает, как правило, положительный эффект.
Т. Д. Лысенко (1935, 1936) вполне последовательно предположил, что внутрисортовые скрещивания должны дать некоторый эффект, приближенно соответствующий эффекту аутбридинга. Теоретические воззрения Лысенко на этот вопрос соответствуют примерно изложенным выше. При непрерывном самоопылении у естественных самоопылителей, а тем более в условиях искусственного инцухта (термин, соответствующий инбридингу, но применяемый по отношению к растениям) наследственная основа сужается, экологическая валентность падает, сорт становится на путь вырождения. Поэтому перекрестное опыление, обогащающее наследственную основу, должно быть средством, повышающим биотический потенциал, а следовательно, и хозяйственные показатели полученного типа организации. Этот эффект теоретически можно ожидать и для растений-перекрестников в пределах одного и того же сорта. Геномогенез в условиях, внутрисортового скрещивания должен идти интенсивнее, чем при инцухте, наследственная основа растений должна становиться богаче. В самом деле, растения одного сорта вовсе не являются генетически однородными. Геномогенез каждого растения, в известной мере, индивидуализирован. Гамета типа А никогда полностью не тождественна такой же гамете типа А другого растения. Поэтому внутрисортовое скрещивание теоретически нужно рассматривать, как приближеннонеродственное скрещивание.
Если это верно, то и в условиях внутрисортового скрещивания должны иметь место явления гетерозиса. Лысенко показал это, применив внутрисортовые скрещивания к некоторым сортам пшеницы. Результаты показаны в таблице.
|
Сорт пшеницы |
Урожай в условиях самоопыления на гектар |
Урожай при искусственном внутрисортовом скрещивании на гектар (всюду в 3-м поколении) |
|
Лютесценс 062 |
20,1 цент. |
21,5 ц |
|
19,1 |
21,5 |
|
|
17,3 |
20,6 |
|
|
Гирка 0274 |
11,7 |
15,1 |
|
Мелянопус 0122 |
15,8 |
19,9 |
|
14,2 |
17,9 |
Таким образом, внутрисортовое скрещивание несколько повысило урожай.
Роль аутбридинга в константности координаций породы. Особенное значение имеет то, что аутбридинг в гораздо большей мере, чем инбридинг, обеспечивает стабилизацию координированных признаков породы. При аутбридинге также имеет место браковка и отбор. Однако, здесь они приобретают иное значение. При инбридинге отбор и браковка ведут к сужению генетического основания инбредных форм. При аутбридинге труд человека ведет к тому, что один и тот же тип организации строится на относительно разной генетической основе и не находится поэтому в столь близкой зависимости от каждого отдельного и всегда непрочного генома. Поэтому координированные признаки породы, как целого, становятся прочнее, порода — константнее, а входящие в ее состав геномы — все более многообразными. Возникают условия стабилизирующего отбора, аккумулирующего генетическое многообразие.
Мы видим, что степень константности породы прямо пропорциональна возрастанию многообразия геномов. Отсюда и возникает явление, указанное Кисловским — порода константна, а составляющие ее особи не константны. Здесь нужно напомнить, что совершенно те же причины обусловливают константность признаков больших систематических групп — типов, классов и т. п. Координированные признаки класса млекопитающих, например, остаются константными, а особи, входящие в состав его отрядов, семейств, родов, видов, подвидов, миксобиотипов, биотипов, претерпевают непрерывный геномогенез и генетически — разнокачественны, не константны. Так и порода характеризуется координированной системой постоянно сосуществующих признаков, которые сосуществуют потому, что они, как целое, хозяйственно полезны и всегда координируются искусственным отбором. Однако это координирование признаков не может удержать идущего под покровом константных координаций непрерывного геномогенеза. Благодаря этому в породе накапливается огромный резерв миксобиотипов — залог беспредельных возможностей человека, в смысле изменения породы в целом. Комплекс породных признаков обусловлен координациями (и, конечно, морфогенетическими и эргонтическими корреляциями), а не каким-либо, общим для всех особей, геномом.
Таким образом, инбридинг и аутбридинг являются взаимно связанными звеньями процесса создания новой породы.
Направления (пути) искусственного отбора
Искусственный отбор так же, как мы это видели для естественного отбора диких видов, является движущей силой эволюции культурных форм. Он является и направляющей силой их эволюции. Однако, в условиях искусственного отбора наблюдается весьма своеобразное развитие адаптиоморфозов. Культурные животные и растения являются формами, происшедшими от предков, эволюировавших по путям многообразных идиоадаптаций, и они сохранили соответствующие признаки последних (например, лошадь сохранила свои основные приспособления к жизни в открытых пространствах). Однако, деятельность человека обусловила развитие ряда признаков хозяйственного Значения, своего рода надстроек над первоначальной организацией.
Направления этих надстроек непосредственно не связаны с приспособлениями к среде. Человек, при помощи отбора, приспособлял животных и растения к собственным интересам, сплошь и рядом независимо от того, являются ли хозяйственные признаки культурных форм адаптивными по отношению к факторам внешней среды.
Это обстоятельство имеет, конечно, огромное хозяйственное значение: человек получает возможность широкого подбора носителей многообразных изменений, создания практически самых различных признаков хозяйственного значения. С развитием капитализма, отмеченная возможность была широко использована и привела к огромным успехам в создании различных типов организации культурных животных и растений. Однако, интересы капиталистического хозяйства часто стимулировали одностороннее развитие каких-либо определенных признаков, например, рысистости у лошадей, молочности или мясности у крупного рогатого скота, сальности у свиней и т. п. Такое одностороннее развитие определенных признаков, как правило, приводило к дезинтеграции, к разрушению исторически установившихся координаций, к разрушениям и разрывам корреляций в системе развивающегося организма, к возникновению ряда черт дистелеологической организации, к гиперморфозам, к явлениям редукции.
Приведем пример. В начале XIX века в Германии высоко поднялись цены на тонкую суконную шерсть. В связи с этим возникло особое, так называемое электоральное направление овцеводства. Оно выражалось в тенденции получить возможно более тонкую шерсть. Отсюда возникновение особой породы электорального мериноса. У этой овцы шерсть действительно отличалась необычайной тониной, но этот признак оказался связанным с рядом конституциональных особенностей, делавших эту породу нежизнеспособной. Тонкая шерсть была, в сущности, проявлением редукции волосяного покрова. Действительно, возрастание тонины шерсти (путем подбора соответствующих мутантов и миксобиотипов) оказалось связанным с разреженностью волосяного покрова и с рядом других признаков. Костяк стал слабым, со вздутыми сочленениями, кожа — тонкой. Живой вес упал. Понизилась сопротивляемость болезням, в особенности сухотке спинного мозга и т. п. Мы видим, что одностороннее развитие привело к возникновению ряда признаков дезорганизации, к разрушению тех корреляций и координаций, которые свойственны овцам (Ovidae), группе в естественных условиях, несомненно, биологически прогрессивной. В истории селекции домашних животных мы знаем большое число подобных примеров.
Таким образом, становится совершенно очевидным, что одностороннее развитие каких-либо определенных признаков ведет к разрушению и дезинтеграции жизненной формы вида или породы. Поэтому в зоотехнии в настоящее время это направление не имеет успеха и вопрос ставится в плоскости гармоничного всестороннего развития организма.
С экономической точки зрения вопрос должен быть поставлен так, чтобы при выработке хозяйственно ценных признаков культурное животное или растение сохраняло вместе с тем свои основные признаки естественной приспособленности к местным экологическим условиям, т. е. оставалось бы экологической жизненной формой, способной противостоять местным элиминирующим факторам.
Гармоническое сочетание искусственного и естественного отбора нужно поэтому считать наиболее прогрессивной формой хозяйственного преобразования живых форм. Эта гармония достигается в том случае, если генетические показатели селекции увязываются с экологическими, т. е. учитывается степень приспособленности создаваемых форм к конкретным внешним факторам. Такой метод работы можно назвать экологоселекционным.
Классическими примерами его служат работы И. В. Мичурина и М. Ф. Иванова.