Как уже указывалось, геномогенез переходит в онтогенетическое формообразование или морфогенез. Проблема управления морфогенезом получила значительно более интенсивное развитие, чем проблема управления наследственной изменчивостью. Объясняется это ненаследственностью признаков. В разных условиях признаки изменяются или меняется степень их выраженности. Этот факт имеет огромное хозяйственное значение, так как непосредственно влечет за собой возможность управлять их развитием методами содержания (воспитания).
Задача эта, однако, была решена лишь постепенно и не сразу дала соответствующий эффект. Последний зависел от целевой устремленности исследований ж экспериментов Свое подлинное научное значение проблема управления морфогенезом и физиологией развития получила лишь тогда, когда она была связана с установкой на получение хозяйственных признаков. Именно под влиянием практики управление морфогенезом и физиологией развития стало не только увлекательной теоретической, но и хозяйственно важной задачей.
В СССР такая постановка проблемы управления морфогенезом и физиологией развития была ярко выражена в работах И. В. Мичурина, который органически связывал ее с искусственным отбором, что будет изложено ниже. Здесь же мы условно выделим вопрос об управлении онтогенетическим формообразованием в качестве самостоятельной проблемы.
В области животноводства и растениеводства эта проблема разрабатывалась издавна. Это всегда было и есть главная задача учения о содержании (и в частности кормления) животных, а равно учения об агротехнике (в частности агрохимии) культурных растений. Действительно, рациональным содержанием животных и соответствующей агротехникой растений достигается более полное осуществление их хозяйственно ценных породных и сортовых признаков и физиологических качеств. В этом смысле сельскохозяйственный специалист давно проникся мыслью о возможности управлять онтогенетическим развитием. С другой стороны, успехи теоретической экспериментальной морфогенетики («динамики развития») также показали возможность направленно воздействовать на онтогенез (морфогенез) по руслу управления морфогенетическими и эргонтическими корреляциями. Успехи экспериментальной морфогенетики позволяют подтвердить идею Тимирязева о возможности «лепить» органические формы. Об этом же свидетельствуют успехи эндокринологии. Мы знаем в настоящее время, какое огромное влияние оказывают железы внутренней секреции на формообразование и физиологию организма. Исследователи, работающие в указанных выше областях, прониклись мыслью, что они становятся инженерами и притом — в самой трудной области — строительстве живых форм. Не вдаваясь в эти вопросы, напомним только, что проблема управления онтогенетическим формообразованием и физиологией развития, в условиях социалистической культуры, стала необычайно популярной и проникла в широкие массы колхозного крестьянства. Из гущи народных масс выдвинулись исследователи новаторы— творцы высоких урожаев пшеницы, ржи, овса, кукурузы, льна, хлопка, свеклы и т. п., энтузиасты животноводства, создающие новые методы, с помощью которых в ходе онтогенеза развиваются замечательные растительные и животные формы, широко известные всем нам по экспонатам Всесоюзной с.-х. выставки в Москве (См. Всесоюзная с.-х. выставка, изд. Сельхозгиз, 1939).
Большое значение в разработке методов управления онтогенезом и физиологией развития приобрели, в частности, работы акад. Т. Д. Лысенко. Основной интерес его работ в том, что он экспериментирует в поле, в гуще производства, во имя основной практической задачи — поднятия социалистического урожая. Задача Т. Д. Лысенко — хозяйственно направленное преобразование растения и его онтогенетического развития под влиянием природных факторов. Им было показано, что при соответствующем воспитании можно изменять физиологию растения, направляя некоторые стороны его онтогенеза по желательному руслу. Это практически важная задача связана с разработанной им теорией стадийного развития растений, которую мы здесь кратко рассмотрим.
Теоретические воззрения Лысенко по этому вопросу могут быть кратко сведены к следующим положениям.
1. Каждое растение, возникшее из семени, претерпевает двойной процесс изменений: рост и развитие. Под развитием понимаются необходимые качественные изменения, которые растение претерпевает на пути от прорастания семян и до репродукции новых семян. Растение может быстро расти, а развиваться медленно, или напротив — медленно расти и быстро развиваться. Следовательно, быстрота развития и быстрота роста не обязательно совпадают.
2. Развитие растения носит стадийный характер. Оно не является плавным процессом, напротив, каждая стадия есть качественно-переломный этап в развитии растения, необходимый для возникновения последующих стадий, ведущих, в конечном счете, к плодоношению.
3. Качественное своеобразие каждой стадии заключается в том, что любая из них требует определенных условий существования, т. е. выборочных факторов среды, необходимых, в определенных дозах, для прохождения данной стадии.
4. Были установлены две основных стадии: яровая и световая. Основными условиями существования для данного растения, необходимыми на яровой стадии, являются определенные количества температуры и влажности, на световой стадии — количество света.
Каждое растение нуждается, на данной стадии, в совершенно определенных лимитах конкретных факторов. Эти «требования» каждого растения исторически и наследственно обусловлены и характеризуют его наследственную норму требований.
Остановимся здесь для пояснения сказанного выше на стадий яровизации.
Яровизация протекает в самом начале развития семени. Без яровизации растение увеличивается в росте, но не развивается, т. е. не дает цветов и семян. Для прохождения стадии яровизации растения нуждаются, как сказано выше, в двух основных факторах: определенном количестве тепла и влаги. Если разделить, например, пшеницы на озимые, полуозимые и яровые, то окажется, что первые требуют для прохождения стадии яровизации температуры от — 2 до + 10°, вторые от + 3 до + 15° и третьи от + 5 до 20° и выше. Таким образом, различия в норме требований выражают собою качественные различия между этими физиологическими типами растений. Следует при этом учесть, что приведенные данные являются средними, и что в действительности каждый сорт обладает своей нормой требований и в частности конкретными пределами температурных требований.
В пределах этих требований темпы яровизации будут зависеть от данной температуры. Например, для яровизации озимой пшеницы «Кооператорка» требуется температура от 0° до 15—20°. Однако, при t° = 15—20° яровизация идет очень медленно, примерно 100—150 дней. Напротив, при t° = 0—2° тепла яровизация заканчивается в 40 дней. Из этого видно, что темпы яровизации зависят от температурных условий, и что растение очень чувствительно к их воздействию. Если, например, зародыш «Кооператорки» будет находиться в условиях 1 = 10°, то он не сможет достаточно быстро развиваться, так как эта температура не соответствует оптимуму его требований. В самом деле, более высокие значения t° свойственны уже другим пшеницам, а именно, полуозимым (при t° до 15°) или яровым (при t° до + 20°). И действительно, при воздействии высоких t° яровизация у озимых прекращается. Семена озимой пшеницы, высеянные весной в условиях относительно высокой t°, прорастают, растут, но не развиваются, т. е. не заканчивают стадии яровизации, не дают половых органов и семян. Только осенью, под воздействием низких t°, они проходят стадию яровизации, а позднее (следующим летом) колосятся и дают семема. Если здесь же, рядом с зерном озимой пшеницы и в то же время (весной) заложить в землю зерно яровой пшеницы, то оно поведет себя существенно иначе, т. е. пройдет в условиях высокой t° яровизацию и к концу лета даст семена. Эти факты убедительно показывают, что озимая и яровая пшеницы обладают разными нормами требований. Если бы это было не так, то поведение растений оказалось бы одинаковым.
С точки зрения теории Дарвина, специфичность нормы требований данного растения выработана отбором, т. е. является исторически выработанным приспособлением данного растения к господствующим в данном географическом пункте температурным условиям.
Совершенно ясно, что именно эти условия (мы здесь для простоты отвлекаемся от другого условия — определенной влажности) и были тем фактором, который имел ведущее значение в выработке специфичных, для данного растения, пределов нормы требований. Отсюда следует, что если мы хотим изменить направление развития растения, то вполне естественно ожидать, что тот фактор, который играл ведущую роль в преобразовании нормы требования растения (т. е. температура), а следовательно, и его развития, может быть использован и для дальнейших преобразований в ходе онтогенеза.
Установление этого положения, как увидим ниже, представляет значительный интерес. Возникает вопрос: как будет вести себя растение, если семя поставлено в условия, выходящие за пределы его требований? Развитие, очевидно, не наступит и растение может погибнуть. Однако, опыт можно видоизменить. Развивающееся семя ставится в условия, соответствующие его нормам требования. Оно проходит яровизацию и претерпевает конкретные физиологические процессы развития. При этом из сказанного выше ясно, что экспериментатор задает время, потребное для прохождения этого процесса, например, он знает, что при t° = 0—2° яровизация идет 40 дней. Перед концом процесса яровизации экспериментатор меняет температурные условия, например, в сторону повышения t°, доводя последнюю до верхнего предела температурных лимитов данного растения. С развивающимся зародышем в этих условиях происходит следующее. Процесс яровизации зашел далеко, и, поставленное в новые условия, растение подвергается глубокому воздействию новой температуры. Система его подвергается известной дезинтеграции. Создаются кризисные отношения (как образно выражается Лысенко, растение «мучается»), которые и ведут к перестройке онтогенеза. В опытах Лысенко повышение температуры, в конце процесса яровизации озимой пшеницы «Кооператорка», приводило к тому, что яровизация заканчивалась при новых условиях, т. е. практически озимая пшеница превращалась в форму с яровыми свойствами. Потомство этой пшеницы характеризовалось «яровой» нормой требований. Следовательно, произошло изменение нормы требований.
Необходимо при этом подчеркнуть, что эти изменения направленны. Повышение температуры до пределов нормы требований «Кооператорки» приводит к появлению новых свойств. Таким образом, температурный фактор становится рычагом направленных изменений нормы требований.
Была также поставлена и решена и противоположная задача: превращение яровых форм в озимые. Лысенко указывает в частности, что его сотруникам (Котову и Шиманскому) удалось добиться превращения неморозостойкой яровой пшеницы эритроспермум 1160 в морозостойкую пшеницу озимого типа. Метод работы в данном случае противоположен способу получения яровых форм из озимых. Получение озимых форм из яровых достигается не повышением, а понижением температуры при прохождении стадии яровизации. Лысенко правильно видит в подобного рода работах практически важное приобретение, так как описанным путем достигается быстрое приспособление культурного растения к местным условиям.
Было также выяснено, что стадия яровизации может быть пройдена растением еще до посева семян в землю. Для этого нужно только создать для посевного материала определенные условия температуры и влажности. При наличии этих условий семена проходят стадию яровизации еще до посева. Если такие яровизированные семена высеять в почву, то, следовательно, времени, потребного для прохождения стадии яровизации, уже не понадобится. Тем самым сроки наступления колошения и созревания высеянных семян сокращаются. Это позволяет продвинуть данный сорт на север. Действительно, из посеянных на Кольском полуострове 1464 сортов ячменя при применении предварительной яровизации созрело 610 сортов, а без применения ее — только 40 сортов. По тем же причинам посев яровизированных семян, сокращая сроки развития, позволяет использовать для посева засушливые районы СССР, так как растения успевают дать семена еще до наступления летнего суховея. Надо также подчеркнуть, что предварительная яровизация посевного материала, несомненно, повышает урожай. Однако, едва ли не крупнейшим завоеванием теории стадийного развития является возникновение возможности значительно более точного подбора родительских пар при гибридизации. Исследования Лысенко показали, что, например, у различных сортов пшеницы имеются разные комбинации скоростей прохождения яровой и световой стадии. У ряда сортов, например, длительная яровая и короткая световая стадии, тогда как у других сортов имеются обратные отношения. Экспериментальное выявление этих различий уточняет подбор производителей. В селекции существует характерное выражение «процента удачи» в скрещиваниях. Это выражение возникло потому, что не всегда гибридогенная форма приобретает нужные свойства. Этот момент в селекционной работе замедляет темпы ее, так как «процент удачи» колеблется. Если же исследованы сроки прохождения стадий развития и, например, желательно вывести сорт с коротким сроком развития, то всегда возможно подобрать две родительских формы, из которых одна обладает короткой яровой стадией, а другая — короткой световой. Скрещивание этих форм и последующий отбор позволяет найти в поколении формы с короткой яровой и короткой световой стадией, т. е. вывести скороспелый сорт.
Мы видим, что вскрытие явлений стадийного развития и выработка методов управления им имеет большое практическое значение. Заслуги Т. Д. Лысенко, далеко не ограничивающиеся изложенным выше, были высоко оценены Партией и Правительством, наградившим Лысенко высоким званием Героя социалистического труда.
Подчеркивая сказанное выше по поводу переделки природы растений, мы должны, однако, признать, что ни управление наследственными изменениями, ни управление онтогенезом, не решают проблемы управления эволюционным процессом в целом. Каковы бы ни были успехи в рассмотренных выше областях исследования, прочными они становятся только при непрерывном участии отбора, так как только через отбор достигается шлифовка хозяйственных признаков сорта и породы.