Несмотря на известные трудности межвидовой и межродовой гибридизации, масштабы вовлечения зародышевой плазмы диких и полукультурных видов растений в селекционный процесс будут постоянно увеличиваться, а внимание к проблеме управления рекомбинационным процессом — возрастать.
Индуцирование рекомбинаций за счет перераспределения кроссоверных обменов в зоны хромосом, где они в норме ингибированы, позволило бы вовлечь в процесс селекции качественно новые и не использованные до сих пор резервы генотипической изменчивости. Поэтому одним из главных направлений в экологической генетике и селекции является управление рекомбинационным процессом как основным поставщиком адаптивно значимой и доступной отбору генотипической изменчивости.
В последние десятилетия среди генетиков и селекционеров все более утверждается мнение, что следующий этап в комбинационной селекции может быть обеспечен не с помощью манипуляции отдельными генами, а прежде всего, за счет комбинаторики количественных признаков, вовлечения в обмен (кроссинговер) новых, традиционно «молчащих» участков хромосом компонентов скрещивания (при межсортовой и особенно при межвидовой гибридизации), т. е. преодоления канализированности процесса рекомбинации. Важность такого подхода диктуется рядом причин, к основным из которых относятся следующие:
- необходимость разрыва тесно сцепленных локусов или блоков генов в случаях нежелательности объединения контролируемых ими признаков в одном генотипе, а также с целью получения новых сочетаний генов. Особого внимания заслуживает вопрос разрыва блоков коадаптированных генов и (или) коадаптированных блоков генов;
- индуцирование процесса интрогрессивной рекомбинации в межвидовых и межродовых гибридах (как уже отмечалось, эти события происходят особенно редко);
- индуцирование множественных обменов для сочетания большего числа разных, в том числе количественных признаков, поскольку множественные обмены в одной хромосоме и геноме в целом обычно оказываются весьма редкими событиями. При этом необходимо учитывать возможность не только внутрихромосомного, но и межхромосомного (геномного) ограничения множественных обменов.
Считается, что геном высшего растения включает до 10 тыс. генов, перенос многих из которых при внутривидовой гибридизации не представляет особых трудностей. В то же время манипуляция полигенными системами и коадаптированными генными комплексами при межвидовой и межродовой гибридизации весьма затруднена, а нередко и вообще невозможна. Тот факт, что наиболее адаптивно значимые зоны генома, характеризующие специфику экологической приспособленности вида, лучше защищены от рекомбинационного разрушения, и является главной причиной скептического, а порой и отрицательного отношения многих исследователей к использованию методов отдаленной гибридизации. Между тем повышение устойчивости, например, пшеницы к болезням и вредителям было обеспечено за счет генов семи разных видов.
Правомерность и реалистичность использования методов эндогенного и экзогенного индуцирования мейотической рекомбинации продемонстрированы на многочисленных примерах. Так, за счет индуцирования транслокации небольших участков хромосом дикого вида впервые был успешно осуществлен перенос устойчивости к бурой ржавчине от Aegilops umbellulata в Triticum aestivum (Sears, 1956). Подобным же способом устойчивость к стеблевой ржавчине была передана от Agropyron elongation в мягкую пшеницу.
В управлении формообразовательным процессом в селекции растений можно выделить следующие направления:
- геномная инженерия (получение гибридов F1, а также полиплоидов, в том числе триплоидов, тетраплоидов и т. д.);
- хромосомная инженерия (замена, а также добавление или удаление целых хромосом — анеуплоиды, в том числе трисомики, моносомики, нуллисомики, тетрасомики, двойные трисомики ит. д.; хромосомные аберрации, т. е. транслокации, инверсии, дупликации и т. д.; вся группа нехваток хромосом — телосомия);
- генная инженерия (путем индуцирования кроссинговера и генных конверсий, выделения и переноса генов из одного организма в другой, синтеза генов и т. д.).
Выход рекомбинантных гамет оказывается лишь завершающим этапом большого числа взаимосвязанных процессов (начиная с предмейотического S-периода), каждый из которых не только находится под специфичным генетическим контролем, но и зависит от условий внутренней (специфики метаболизма в мейоцитах и растении в целом) и внешней среды. Поэтому, разрабатывая методы эндогенного и экзогенного управления частотой и спектром рекомбинационной изменчивости, необходимо учитывать как цитогенетическую, так и экологическую специфику прохождения мейотических стадий, а также их влияние на преобразование потенциальной генотипической изменчивости в свободную и доступную отбору.
В селекции растений разработано несколько методов целенаправленной интрогрессии чужеродного генетического материала на основе использования генетической системы регуляции мейоза. При этом для адаптивной системы селекции характерен переход от разработки отдельных приемов к селекционным технологиям, включающим наряду с подбором пар для скрещивания комплексное применение методов эндогенного и экзогенного индуцирования рекомбиногенеза, предотвращение элиминации рекомбинантных гамет и зигот, использование эколого-географической сети для отбора искомых генотипов, в также их репрезентативной оценки (во времени и в пространстве). Важнейшей составляющей адаптивной селекционной технологии является признание формирующего влияния внешней среды в плане как индуцирующего действия абиотических и биотических стрессоров на частоту и спектр рекомбинационной изменчивости в гетерозиготах, так и увеличения суммарной генотипической изменчивости в потомстве гетерозигот, выращиваемых в разных условиях внешней среды (естественный «внутренний» и внешний отбор рекомбинантных гамет и зигот).