Желательные гибриды должны давать высокие устойчивые урожаи зерна, силосной массы, зеленого или грубого корма.
Высокие урожая существующих гибридов кукурузы являются результатом хороших комбинаций растений среднего размера. Дженкинс указывал, что гибридные растения развиты обычно менее мощно, чем многие лучшие растения свободноопыляющихся сортов. Поэтому вполне возможно, что путем надлежащего комбинирования генов можно получить и более высокоурожайные гибриды.
Расселл выращивал в 1971 и 1972 гг. на четырех участках в штате Айова сортолинейные гибриды, выведенные в течение шести различных периодов за время с 1930 по 1972 г. Уход за посевами был во всех случаях одинаковый. Устойчивое повышение урожайности и неполегаемости растений наблюдалось даже в засушливом 1971 г.
Теоретически многопочатковые растения должны были оказаться эффективнее однопочатковых форм, так как в этом случае на развитие растения мог расходоваться меньший процент его энергии, чем на развитие початка. Но фактически наибольшую популярность завоевали однопочатковые формы. Для производства зерна предпочитают обычно некустящиеся, а для производства силоса и зеленого корма — сильнокустящиеся линии.
Дювик из однопочатковой инбредной линии С103 вывел двух — початковую линию путем скрещивания с многопочатковой формой лопающейся кукурузы в результате четырехкратного беккросса с одновременным отбором на полудоминантный признак в потомстве каждого беккросса и последующего самоопыления вплоть до достижения гомозиготного состояния с одновременным отбором на многопочатковость. При сравнении трех форм, отобранных из числа превращенных инбредных линий, в гибридных комбинациях с исходной линией при различных нормах высева, выяснилось: (1) при низких нормах высева они оказались более многопочатковыми, но не более высокоурожайными, чем исходная инбредная линия; (2) появление пестичных нитей у них меньше запаздывало, бесплодных початков также было меньше, и при высоких нормах высева они были значительно более урожайными, чем исходная форма. Эти результаты согласуются с гипотезой, согласно которой многопочатковая зародышевая плазма предупреждает чрезмерно сильное бесплодие при высоких нормах высева. Они показывают также, что для передачи полудоминантных количественных признаков можно применять длительные беккроссы.
Число и размер зерновок определяют урожай зерна. Число зерновок зависит от длины початка, числа рядов зерен на початке, числа початков на растение и числа растений на единицу площади.
Ленг обнаружил, что гибриды F1 в широких пределах превосходили своих инбредных родителей по общему урожаю зерна, весу зерна на початок, числу зерен на початок и числу зерен в ряду. Гибриды превосходили своих сортолинейных родителей на относительно небольшой, но статистически достоверный уровень по среднему весу зерна, но были почти идентичны им по среднему числу рядов зерен и значительно уступали по среднему числу початков на растение. У гибридов, у которых один или оба родителя имели по 18 или больше рядов зерен, гетерозис по числу рядов обычно отсутствовал, в то время как у гибридов, родители которых имели меньше 16 рядов, почти всегда наблюдался гетерозис по числу рядов зерен.
Хатфилд и др. в течение двух лет выращивали кукурузу в шести различных условиях окружающей среды. Урожаи зерна зависели от даты, появления всходов и общего числа часов дневного освещения в период формирования зерна. На корреляцию между компонентами початка и урожаем и между самими компонентами чрезвычайно сильно влияли условия окружающей среды в период вегетации и влажность почвы. Изменения числовых показателей, обусловленные изменениями окружающей среды, показали, что анализ компонентов початка в субоптимальных условиях среды представляет небольшую ценность для определения генетического наследования.
Пендлтон и др. исследовали в полевых условиях зависимость между углом отклонения листа от стебля и формой листовой пластинки, с одной стороны, и урожаем зерна и наблюдаемым фотосинтезом кукурузы — с другой. Полученный в результате возвратного скрещивания изогенный простой гибрид, содержащий ген lg2, который определяет прямостоячий лист, давал зерна на 40% больше, чем его аналог с нормальным (горизонтальным) расположением листа при условии, что сравнение проводилось при ширине междурядий 51 см и 49 304 растения на 1 га. Если листья широко распространенного промышленного гибрида механически удерживались в более вертикальном положении, урожаи его зерна повышались по сравнению с урожаем того же гибрида при нормальной ориентации листьев и обычной форме листовой пластинки. Изменения наблюдаемого фотосинтеза на отдельных листьях кукурузы показали, что относительная эффективность фиксации CO2 на единицу поглощенной энергии солнечного света устойчиво повышается по мере уменьшения угла отклонения листа от стебля. Результаты подтверждают материалы селекционных программ при изучении вопросов расположения растений и листового аппарата кукурузы.
Ламберт сообщает данные о влиянии геометрии растения на урожайность кукурузы. В своих исследованиях он использовал два гибрида с тремя типами расположения листьев при четырех нормах высева и ширине междурядий 50 см. При 60000 растений на 1 га с обычным расположением листьев гибрид давал в среднем на 11% больше зерна, чем безлигульный (lg1), и на 5% больше, чем содержащий ген lg2. При 75 000 растений на 1 га гибриды lg1 и lg2 давали в среднем на 10 и 13% соответственно больше зерна, чем гибриды с обычным расположением листьев.
Дополнительные материалы по геометрии растения кукурузы приводят Уильямс и др., Истин, Дэйнар, Пьюкерик, Расселл и Трайпети.
Оценки наследуемости этого признака приводят Робинсон, Комсток и Гарви.
Урожайность является количественным признаком и контролируется многими генами. Селекционеры, вероятно, не смогут получать самые высокие урожаи до тех пор, пока наилучшим образом не изучат характер наследования количественных признаков, а также природу и причины гетерозиса. Эффективное выведение высокоурожайных линий требует объединенных усилий представителей многих разделов науки.
Спрэг и др. сообщают об эффективности периодического отбора на специфическую комбинационную способность. Прибавки урожая после двух циклов отбора составляли 4,1 ц/га в серии сорта Ланкастер и 12,6 ц/га в серии сорта Колкмейер.
Периодический отбор на общую комбинационную способность проводился на опытной станции штата Небраска с Целью повышения урожайности двух родительских сортов (Круг и Рейд) и их гибрида. Урожай гибридной популяции (K11XR11) был в среднем на 20% выше урожая межсортового гибрида между исходными сортами (Круг Х Рейд).
Бартон и др. оценивали синтетические популяции, полученные двумя методами периодического отбора из одного сорта кукурузы. Они установили, что оценка на основании урожайности только S1 per se позволяет быстрее идентифицировать лучшие генотипы, чем оценка тест-гибридов. Они полагали, что при оценке тест-гибридов генотипы тестера маскируют вредные гены и что в сериях (НТ) элиминируется меньшее число вредных генов, чем в сериях (S). По данным всех сравнений, периодический отбор значительно улучшил средний урожай и общую комбинационную способность популяции, а отбор только в S1 per se давал равноценные или лучшие результаты, чем отбор полусибсов (тестер — двойной гибрид) в популяции.
Карангел и др. сравнили оценки S1 и потомства анализирующего скрещивания после двух циклов периодического отбора на урожай зерна в пределах 13-линейного синтетического сорта кукурузы. Интенсивность отбора в обоих циклах составляла 17%. Генетическая варианса урожая зерна в первом цикле была значительно выше для самоопыленного потомства, чем для тест-гибридов, но во втором цикле она была несколько ниже. Изменчивость уровня влажности початков, числа ломаных стеблей и корневого полегания при обоих способах отбора повысилась. Отбор в S1 на урожай зерна в популяции per se дал лучшие результаты и был равен отбору тест-гибридов на общую комбинационную способность. Генотипические корреляции между родственными и неродственными тест-гибридами были выше, чем между S1 и любым тест-гибридом. Во втором цикле корреляции оказались значительно слабее, чем в первом цикле.
Хорнер изучал три метода периодического отбора. Одновременно в течение пяти циклов были проведены опыты для сравнения трех методов отбора на урожай зерна. Изучались: (1) комбинационная способность в гибридных комбинациях с инбредной линией; (2) комбинационная способность в гибридных комбинациях с родительской популяцией с широкой генетической основой; (3) урожай линий S2 per se. При всех трех методах было достигнуто значительное линейное увеличение комбинационной способности на протяжении всех циклов, но использование в качестве тестера инбредной линии оказалось значительно более эффективным, чем два других метода (увеличение за цикл составило 4,4% по сравнению с 2,4 и 2% за цикл для тестера с широкой генетической основой и урожая S2 соответственно).
Расселл и Вега произвели оценку результатов пяти циклов периодического отбора в двух популяциях. Исходными популяциями служили свободноопыляющийея сорт Алф и F2 гибрида WF9XB7. Тестером для обеих популяций была инбредная линия В14. Отбор велся на урожай зерна; интенсивность отбора составляла 10—13% в каждом из пяти циклов. В каждом цикле отбирали 10 линий Si, которые затем рекомбинировали для получения новой популяции каждого источника. Повышение урожайности за цикл в популяциях всех типов было достоверно, но у сорта Алф оно было выражено сильнее, чем у гибрида WF9XB7. У всех типов популяций, за исключением B14X(WF9XB7)C, число початков на 100 растений увеличивалось, причем в 8 из 11 сравнений оно было статистически достоверно.
Молл и Штубер сравнили результаты семейственного отбора полных сибсов и реципрокного периодического отбора (РПО) на повышенный урожай зерна. Экспериментальные популяции включали два свободноопыляющихся сорта (Джервис и Индиан Чиф), их межсортовой гибрид (F1) и сложную гибридную популяцию, сформировавшуюся в результате случайного скрещивания межсортового гибрида. Реакций обоих сортов на семейственный отбор полных сибсов были в 2,1 раза сильнее, чем их реакции на РПО. Реакция межсортового гибрида на РПО была в 1,3 раза сильнее его реакции на семейственный отбор полных сибсов. Реакция сложной гибридной популяции на семейственный отбор полных сибсов была не сильнее реакции сорта Джервис, наиболее отзывчивого из обоих сортов. Гетерозис у межсортового гибрида усилился после РПО, но мало изменился после семейственного отбора полных сибсов. Повышение урожайности сопровождалось обычно изменениями в сторону низкорослости растений в сочетании с более низким прикреплением початков, увеличением кустистости и большим числом початков. Изменения сроков цветения не наблюдалось.
Пенни и Эберхарт опубликовали результаты проведения реципрокного периодического отбора на двух синтетических сортах кукурузы (BSSS и BSCBI) в течение 20 лет. Они суммировали результаты пяти циклов реципрокного периодического отбора. Урожаи межсортового гибрида и одного из родительских сортов значительно повысились, но урожай другого сорта несколько понизился. Ожидаемая прибавка урожая межсортового гибрида, вычисленная на основании объединенных показателей наследуемости и селекционного дифференциала, равнялась 7,2% за цикл. Фактическая прибавка составила только 1,7% за цикл.
Наследственную изменчивость урожайности исследовал Холлауер. После четырех циклов реципрокного периодического отбора (РПО) урожай синтетического сорта Стифф Сток (BSSS) и гибридных популяций повысился, а популяций Корн Борер Синтетик № 1 (BSCBI), понизился. Холлауер обнаружил только незначительные прибавки урожая в сочетании с уменьшением наследственной изменчивости.
Браун и Аллард сообщали о влиянии РПО, проводившегося для повышения урожайности, на полиморфизм изозимов у кукурузы. По их данным, два цикла РПО слабо влияли на частоты, генов или генотипов. Изучение совместного распределения аллелей в парах локусов обнаружило два эффекта случайного генетического дрейфа во время отбора.
1. Поколение спорадической несбалансированности сцепления или гаметической несбалансированности.
2. Потеря редких рекомбинантов между тесно сцепленными локусами, что ограничивает реализацию их изменчивости при рекомбинации.
Холлауер и Эберхарт и Холлауер использовали реципрокный периодический отбор полных сибсов в качестве метода селекции на одновременное улучшение популяции и выведение гибридов. Потомства полных сибсов испытывали на урожайность и из них отбирали формы для улучшения обеих родительских популяций. Оценки полных сибсов создавали возможность эффективного выведения новых гибридов, а также улучшения популяции.
Эберхарт и др. оценивали прогресс, достигнутый в результате пяти циклов реципрокного периодического отбора, проведенного на сортах кукурузы BSSS(R) и BSCBI(R). За цикл прибавка урожая зерна межсортового гибрида составляла 2,73 ц/га (4,6%). Гетерозис возрос с 15% для С0ХС0 до 37% для межсортового гибрида С5ХС5. Повышение урожайности межсортового гибрида было достигнуто без увеличения высоты прикрепления початка или задержки созревания, а полегание стеблей было уменьшено.
Торрегроца и др. начали в 1956 г. оценку результатов реципрокного периодического отбора. Синтетик 3 I и II циклов отбора Харинозо Москвера и Рокамекс V7 дали урожаи, в среднем на 13, 9, 2 и 30% соответственно превышающие урожаи их исходных популяций. Следовательно, два цикла РПО эффективно изменили среднюю урожайность сорта Рокамекс V7; урожаи гибридов IXI и IIХII были соответственно на 32 и 34% выше урожайности 0X0. Гетерозис, базирующийся на повышенной продуктивности F1 по сравнению со средней урожайностью их родительских форм, составлял 20, 47 и 36% для циклов 0, I и II соответственно. В I и II циклах гетерозис, основанный на средней продуктивности исходных сортов, составил 59 и 61% соответственно. Применявшийся метод влиял на среднюю комбинационную способность сортов Харинозо Москвера и Рокамекс V7.