Древние ледники в значительной степени являлись следствием физических факторов внешней среды, и прежде всего климата кайнозойского времени.
Разрастание и таяние материковых льдов и ледникового панциря океана под влиянием направленных климатических изменений оказывали глубокое воздействие на морские и наземные организмы. Вследствие этих явлений нарушались экологические связи или, иными словами, взаимные связи живых организмов с окружающей их океанической средой обитания. Дыхание древних ледников ощутимо отразилось на формировании всей природы океана.
Климат ледниковых эпох характеризовался резким снижением температуры воздуха во всех областях земного шара. Снижение температуры, составившее в среднем несколько градусов по сравнению с современными условиями, возрастало с увеличением широты. В более низкие широты перемещались все географические зоны. Особенно больших размеров достигала ледниковая зона в северном полушарии, которая в областях с более влажным морским климатом перемещалась дальше всего (до 40—50° с. ш.). Границы дрейфующих айсбергов порой спускались в субтропические широты океанов. Наряду с этими природными изменениями примерно на 120 м снижался уровень Мирового океана.
Климатические условия плейстоцена, как уже говорилось, резко отличались от предшествующих ему обстановок палеоген-неогенового времени, когда термическая зональность была сравнительно слабо выражена. Начавшийся еще в олигоцене процесс прогрессирующего похолодания хотя и не был равномерным, но все же постепенно привел к усилению климатической (термической) зональности, обусловленной снижением температур в высоких широтах Земли. Этот процесс ускорился в плиоцене, после того как расширилось и достигло своих наибольших размеров материковое оледенение в Антарктиде и Гренландии, существующее до настоящего времени.
Неоднократное возникновение и развитие на континентальных шельфах ледниковых покровов и затем их распад, связанные с этими явлениями фазы похолоданий и потеплений, регрессий и трансгрессий, опреснений и осолонений существенно влияли на эволюцию животного и растительного мира в морях и океанах полярных и умеренных широт. По всей вероятности, в эпохи оледенений в связи с отсутствием стока северных рек, слабым влагообменом и теплообменом с Северной Атлантикой и отсутствием связи с Тихим океаном происходила глубокая перестройка природной обстановки на континентальных окраинах, которая не могла не отразиться на флоре и фауне морей Северного Ледовитого океана, а также северной части Атлантического и Тихого океанов. Во время оледенений возникали сухопутные мосты в Северном море, на месте Берингова пролива, что создавало благоприятные условия для миграции животных. На североатлантических шельфах можно часто обнаружить литоральных моллюсков, например устричных ракушек, слон пресноводного торфа. В Северном и Беринговом морях многочисленны находки зубов мастодонтов, костей таких животных, как мамонт, лось, извлекаемые со дна рыболовными тралами.
Если отдельно рассмотреть природу Баренцева моря в ледниковые эпохи, то следует еще раз сказать, что большая часть шельфа покрывалась материковыми льдами. В эти эпохи система теплого течения Гольфстрим устремлялась к Пиренейскому полуострову, а затем на юг, в Атлантику и почти не проникала в Норвежское море. В целом же во время оледенений обстановка была такова, что гляциальные шельфы Северной Европы были скрыты ледниками, а береговая линия на перигляциальных шельфах находилась вблизи материкового склона. В силу неблагоприятной экологической ситуации основная часть растительного и животного мира северных морей вынуждена была мигрировать на юг через Гибралтарский пролив в Средиземное море. По мере деградации материковых ледников и развития трансгрессии арктические и бореальные виды флоры и фауны совершали миграции в обратном направлении. Следствием оледенений могли быть характерные особенности современной арктической фауны — бедность видового состава и высокая степень эндемизма. В четвертичных отложениях Баренцева моря и его побережий найдены виды микро — и малакофауны, почти исключительно обитающие в современных морях Северной Атлантики и Северного Ледовитого океана. Все голоценовые сообщества бентосных фораминифер представлены ныне живущими видами. Количество видов, найденных в морских отложениях, убывает с запада на восток.
В ледниковые эпохи происходили резкие изменения гидрологического и теплового режима, солености, освещенности и других абиотических факторов, определяющих экологию океана. Всем известно, что каждой климатической зоне присущ строго определенный состав организмов. Анализ содержания диатомей и силикофлагеллят в осадках северной части Тихого океана показал, что во время оледенений повсеместно в поверхностном слое воды резко сокращалось развитие водорослей. В ледниковые эпохи диатомовые водоросли и биогеографические зоны в целом мигрировали в сторону экватора, а в межледниковья — в сторону полюсов Земли.
Своеобразна реакция морских бассейнов Восточной Европы на смены ледниковых и неледниковых условий в четвертичное время. Азовское и Черное моря во время оледенении имели односторонний сток в Средиземное море и находились преимущественно в состоянии регрессии и опреснения. Максимальному развитию оледенений в Каспийском море наряду с опреснением соответствовали, видимо, регрессии, а трансгрессивные условия устанавливались с началом деградации ледников. В позднем плейстоцене во время трансгрессий (до современных высот 10—12 м) соленость Азово-Черноморского бассейна заметно превышала настоящую и приближалась (до 80%) к океаническому уровню, что приводило к широкому распространению стеногалинной и термофильной средиземноморской фауны.
Колебания прохладных и теплых условий, изменения продуктивности океанических вод достаточно объективно устанавливаются по морским организмам. Особенно показательны такие мелкие организмы, как планктонные и бентосные фораминиферы. Сравнивая соотношение количества теплолюбивых видов и общего числа видов, можно вычислить показатель изменений температуры вод океанов. Таким способом, например, выявлено, что 18 тыс. лет назад воды в западной части Средиземного моря были почти на 4° холоднее, чем сейчас. О понижении температуры воды на шельфе этого же моря указывает относительно быстрое увеличение доли северных моллюсков. В целом из Средиземного моря в Атлантический океан в ледниковый период поступали более холодные воды.
Следует обратить внимание на некоторые события ледниковых эпох, происходившие в тропической зоне океана. В ледниковье вдоль экватора в Тихом океане и в Атлантике резко усиливался экваториальный и прибрежный апвеллинг, а также было более активным смещение поверхностных и глубинных вод вследствие увеличения температурных градиентов, действия ветров и течений. В результате в эпохи оледенений происходило возрастание биопродуктивности океанических вод в 2—3 раза по сравнению с современной, как это отчетливо выражено в Атлантике к северо-западу от Африки. Выводы об усилении в периоды похолоданий таких апвеллингов, как Канарский и Бенгельский, соответствуют представлениям об активизации атмосферной и океанической циркуляции, в частности пассатов.
Как известно, ихтиофауна водоемов Северной Америки и севера Евразии не очень богата видами. Распространение и видовой состав пресноводных и проходных рыб в поздне- и послеледниковье определялись экологическими факторами, которые были обусловлены прежде всего развитием и деградацией последнего покровного оледенения, занимавшего почти все речные и озерные водоемы в полярных и умеренных широтах северного полушария. Как известно, в поздно — и послеледниковое время Балтийское и Белое моря, залив Св. Лаврентия и Гудзонов последовательно развивались в пресноводной приледниковой и ледниково-морской обстановках.
Отступание ледников, начавшееся 16—14 тыс. лет назад, создало возможности для формирования ихтиофауны, в особенности после того, как в Евразии появилась великая приледниковая система стока из ледниково-подпрудных озер, раскинувшихся от Британских островов до Восточной Сибири, а также система североамериканских ледниково-подпрудных озер на вне континента. Несмотря на неблагоприятные условия (холодные воды, недостаток питательных веществ), некоторые виды рыб могли обитать в приледниковых озерах, другие виды могли мигрировать из рек и озер-убежищ в более теплые южные водоемы. Например, из долины Миссисипи рыбы уплывали на Атлантическое побережье, постепенно расселяясь в реках, часто менявших в ходе таяния ледников свое направление. Более теплолюбивые рыбы появились, когда талые воды потеплели и в них стала развиваться водная растительность.
Расселению рыб способствовали частые перехваты рек, в ходе которых ареалы отдельных видов постепенно расширялись. В тех реках и озерах приледниковой зоны Европы, которые не замерзали, водились немногие виды рыб, такие, как сиги, гольды, проходная форель и лосось. Они проходили в реки из моря. Озерные популяции этих рыб, в частности в альпийских озерах и горных озерах Великобритании, изолированные со времени ледникового периода, в силу способности легко приспосабливаться к меняющимся условиям образовывали большое разнообразие видов.
Следует сказать, что в Европе, к северу от Альп, вероятно, обитали только атлантический лосось, сиги, гольцы и форель. Исключением могли быть реки Рона и Жиронда в Южной Франции, где выжили некоторые карповые и окуневые рыбы. После отступания ледников пресноводные рыбы мигрировали в водоемы Европы с востока, особенно из бассейна Дуная, который не подвергался такому сильному влиянию оледенения, как Северная и Западная Европа. Вероятно, именно в дунайской речной системе ихтиофауна Европы пережила губительное влияние холода ледниковых эпох.
Ярко выраженное единообразие состава фауны пресноводных рыб (хариус, щука, язь, гольян, уклея — всего 66 видов) громадного бассейна северных рек Евразии могло явиться следствием относительно свободного обмена ихтиофауной через реки, впадавшие в приледниковые водоемы. Как мы уже отмечали, система обширных приледниковых озер и бассейнов существовала, например, вдоль южной окраины Скандинавского ледникового щита на месте Белого, Балтийского и Северного морей. На месте Балтики располагался ряд приледниковых водоемов, сток из которых происходил вдоль края ледника в Северное море или на юг по прибалтийским речным долинам. Разумеется, такие водоемы облегчали проникновение и заселение рек рыбами, принадлежащими к разным бассейнам.
Как известно, морские организмы способны существовать в определенном диапазоне (35—36‰) нормальной океанической солености. Соленая вода подвержена сезонной и долгопериодной изменчивости в зависимости от климатических колебаний. В этой связи следует остановиться на эффекте талых ледниковых вод Лаврентьевского, Скандинавского, Новоземельского и других ледниковых покровов. В позднелединковье быстрое поступление легких талых вод предполагает развитие, например, в Баренцевом море, как и в любом другом приледниковом морском бассейне, мощного распреснения поверхностных вод и некоторой стабильной стратификации вод на большой акватории. Например, в Мексиканском заливе на основе кислородно-изотопного анализа фораминифер (из колонок дойных отложений) было установлено, что сток талых вод в залив приводил к снижению солености поверхностных вод до 31—33‰.
Сходные эффекты, только в гораздо меньших масштабах, мы наблюдаем и в настоящее время в прибрежных водах всех северных морей за счет стока пресных вод с материка. Ярко выраженный сезонный характер солености особенно заметен в 20—40-километровой прибрежной зоне Баренцева моря. Относительное опреснение атлантических вод в Нордкапском и Мурманском течениях достигает в конце мая — начале июня нескольких промилле. В поверхностном 10-метровом слое воды соленость падает от 35,1—34 до 33—31‰. В устьях губ Кольского полуострова соленость вод иногда снижается до 29—30‰, а в самих губах до 10‰, в результате чего возникают резкие скачки солености и плотности. После весеннего паводка происходит быстрое осолонение прибрежных водных масс, вызванное адвекцией солей теплым Норвежским течением. Эти явления, естественно, отражаются на процессах жизнедеятельности морской фауны и флоры, во многом определяют сезонные вертикальные и горизонтальные миграции морских организмов.
По всей видимости, в позднеледниковое время слой талой воды растекался по поверхности всего Баренцева моря в течение многих сотен лет. Вдоль фронта распадающегося материкового льда на шельфе талые ледниковые воды проникали в придонные слои моря. Свидетельством тому являются линзы распресненных иловых вод в позднеледниковых отложениях шельфа, обнаруженные в колонках со дна желобов. В такой экологической обстановке, вероятно, на баренцевоморский шельф первоначально стали проникать, с одной стороны, эвригалинные виды растений и животных, способные жить в широком диапазоне солености, а с другой — глубоководные (батиальные) морские организмы, которые распространялись ниже горизонта распресненных вод. Слой трансформированных талых вод в основном мог заселяться видами флоры и фауны, которые были способны к развитию в солоноватой и пресной воде позднеледникового и раннеголоценового бассейна Баренцева моря.
Следует отметить, что по мере распада Скандинавского, Новоземельского и других ледников в бассейне Баренцева моря явления океанического перигляциала стали ощущаться только вблизи берегов полярных архипелагов. Разрушался позднеледниковый галоклин, появившийся в результате опреснения поверхностных вод талыми ледниковыми водами. Вероятно, в конце аллереда (примерно 11,5 тыс. лет назад) началось заметное осолонение вод юго-западной части моря, а в пребореале оно стало ощутимым на всей акватории. В раннем голоцене уже происходил широкий водообмен между Атлантическим и Северным Ледовитым океанами, а полярный фронт в Баренцевом море занял близкую к современной позицию.
Изучение литологического, минерального, микрофаунистического составов верхнечетвертичных глубоководных осадков свидетельствует о сравнительно резком перемещении «волн» потепления в деятельном слое океана в пространстве и времени. Явления океанического перигляциала, например, в Северной Атлантике и Норвежском море исчезали в позднем дриасе и пребореале, а в Лабрадорском и Гренландском морях — в начале бореала (около 9 тыс. лет). В позднем вюрме, в частности, интенсивная деградация плавучих материковых льдов, начавшаяся в позднеледниковье (13,5 тыс. лет), была направлена к северо-западу от континентальной окраины Британских островов к берегам Гренландии. По экологии фораминифер (Globigerina pachyderma, G. bulloides, G. quingueiola, Glaborotalia inflate) выявлены сезонные колебания температуры и солености поверхностных вод. Вероятно, с раннего дриаса теплые воды Северо-Атлантического течения стали проникать в Норвежское море через проливы между Исландией и Шетландскими островами. На основе анализа состава в экологии фораминифер стало ясно, что около 9,3 тыс. лет назад меридионально ориентированный в Атлантике Полярный фронт (связанный с таянием Европейского и Лаврентьевского материкового льда и стоком талых вод) смещался на 3° к востоку от современного положения, а зональная часть субарктической конвергенции вдоль 48° с. ш. была смещена на 3° к югу и на 5° к востоку. Примерно 6,5 тыс. лет назад установились современные границы дрейфующих айсбергов в Северо-Западной Атлантике.
В заключение нужно сказать, что очевидными реакциями морских растений и животных на резкие глобальные ухудшения экологической обстановки были миграции живых организмов в поисках спасения в более теплых водах. Многие животные погибли. В такие периоды трансформировалась или вовсе исчезала существовавшая до оледенения множественность связей определенных групп организмов с другими организмами и элементами окружающей среды. Определяющее влияние внешней среды ледниковых и межледниковых эпох на деятельность живых организмов особенно наглядно видно из явления географической зональности, которая изменялась при колебаниях климата.