Поверхность почвы, живой и мертвый напочвенный покров, подрост и подлесок являются местом добычи корма многих птиц и основной массы млекопитающих.
Эти элементы биотипа часто используют и виды, населяющие кроны деревьев. Условия питания под пологом верхнего яруса связаны с развитием напочвенного покрова, подроста и подлеска. Их обилие варьирует в больших пределах, и если в древостоях сомкнутый верхний ярус имеется почти всегда, то сомкнутость подроста, подлеска и т. п. лонгет изменяться от нуля до показателей, близких к единице.
Верхним ярусам растительности как поверхности питания присущ ряд специфических свойств — прерывистость пространственного распределения, снижение механической прочности ветвей по мере удаления от ствола, преимущественное расположение хвои или листвы на терминальных частях побегов. Позвоночные, добывающие корм при передвижении по поверхности почвы, с такими закономерными изменениями свойств субстрата не сталкиваются. Наиболее удобные для передвижения мелких животных элементы напочвенного покрова — стволы упавших деревьев или лесная подстилка — чередуются с неудобными — высоким моховым покровом и густой травянистой растительностью, толстой подушкой из отмерших стеблей. Такие участки могут быть более или менее подходящими местами кормодобывания для одних видов и малопригодными для других. Мозаика напочвенного покрова чрезвычайно изменчива, и соответственно, условия питания на поверхности почвы у разных видов позвоночных сильно варьируют.
Например, при описании влияния пожаров и рубок на птиц-кронников мы отмечали, что в низкополнотных насаждениях условия питания благоприятнее, чем на тех же породах при высокой сомкнутости. Противоположная картина имеет место по отношению к нижним ярусам растительности. Их слабое развитие, разреженное произрастание отдельных экземпляров обычно связано с высокой полнотой основного древостоя. Если редкостойные деревья отличаются мощными удобными для кормодобывания кронами, то встречающиеся в виде отдельных куртин или экземпляров кустарники и подрост часто сильно угнетены и как место кормежки птицами почти не используются. Это оказывает решающее влияние на интенсивность потребления имеющихся там кормов.
При прямых визуальных наблюдениях во всех пунктах работ отмечено предпочтение густых куртин как места кормежки синицами, славковыми, завирушками, крапивниками. Эти птицы, отыскивая пищу под пологом древостоя, как правило, держались на участках с наиболее развитым нижним ярусом.
Высокая сомкнутость основного древостоя далеко не единственная причина слабого развития подроста и подлеска. Тот и другой на зарастающих вырубках и гарях может быть разрежен вследствие подавления древесной и кустарниковой растительности травянистой. В этом случае видовой состав позвоночных и интенсивность использования ими кустарников и подроста иные.
Во всех случаях имело место гораздо более интенсивное поедание пупариев. находившихся на удобном для кормодобывания субстрате,— жестких стеблях растений. Особенно заметно предпочтение, отдаваемое птицами неохвоенным ветвям сосны. В то же время граничащие с кустарниками и подростом куртины травянистых растений создают необходимые славковым птицам защитные условия и одновременно являются источником пищи. Перемещаясь среди трав, птицы задерживаются на удобном для кормодобывании субстрате — ветвях кустарников и интенсивно используют имеющиеся там корма.
Антропогенные воздействия оказывают большое влияние на синузиальную структуру растительности, обилие и размеры участков с мертвым покровом, обилие древесного отпада и опада. Происходящие там изменения трофической обстановки рассматриваются для двух групп позвоночных — птиц и копытных. Для других млекопитающих имеется меньше данных, поэтому относящиеся к ним сведения носят фрагментарный характер.
Влияние антропогенных сукцессий лесной растительности на условия питания птиц. При антропогенных сукцессиях растительности на зарастающих вырубках и гарях часто складывается ситуация, при которой молодые деревца совместно с кустами и травами образуют сплошной покров. Когда такие участки занимают небольшие площади, на них происходит значительное снижение силы ветра, который отрицательно влияет на беспозвоночных. С другой стороны, температурный режим для них там также благоприятен. Все это улучшает условия питания пернатых, причем особенно заметное положительное влияние оказывают жесткостебельные растения. Связано это не только с удобством их обследования, ной с более богатой фауной насекомых-фитофагов на подросте, подлеске, крупнотравье, чем на злаках, которые представлены вейником. Современная система лесохозяйственных мероприятий направлена на быстрейшее облесение вырубок. Появление среди травянистых сообществ значительного количества молодых деревьев благоприятно сказывается на условиях питания птиц.
Для пернатых, передвигающихся по поверхности почвы, развитый травостой обычно служит помехой. Однако на вырубках он подвергается частичному разрушению при производстве лесных культур, трелевке, раскорчевке. На оголенных участках почвы птицы кормятся очень охотно. Например, на вырубке с трехлетними культурами (Прикарпатье) зарегистрировано 217 случаев поимки жуланом беспозвоночных. В 93 случаях добыча была поймана в воздухе, 21 раз — взята с участков, где покров не был нарушен, и 113 — с плужных борозд. Там же из 712 встреч с лесными коньками 423, или 58%, пришлось на птиц, вспугнутых с плужных борозд. В местах наблюдений последние занимали около 20 % всей площади вырубок. Дистанция вспугивания с борозд и из травы была одинакова. Эта благоприятная для птиц трофическая обстановка сохраняется в течение летних месяцев. Осенью, когда происходит отмирание растительности, беспозвоночные мигрируют в лесную подстилку и верхний слой почвы, где становятся недоступными для пернатых (поскольку толстая «подушка» из отмерших стеблей препятствует кормодобыванию, а лишенной подстилки почвы беспозвоночные избегают). Неблагоприятные условия питания сохраняются до весны, и количество кормящихся на зарастающих вырубках и гарях насекомоядных птиц в холодное время года незначительно.
Пo-иному складывается обстановка для зерноядных видов, которые обычно находят среди развитой травянистой растительности достаточное количество сорняков с доступными семенами способствует и явлению этих растений нарушение естественного напочвенного покрова. По наблюдениям в Приангарье, в таких местах регулярно кормятся снегири, чечетки, осенью — овсянки. Интенсивность использования семян сильно варьирует. Они поедаются почти полностью у предпочитаемых видов — конопли сорной, мари белой, гравилата алепского, крапивы (на уровне 90—95% от доступной части урожая). У других сорняков этот показатель колеблется в пределах 40—60%. Почти полное изъятие предпочитаемых кормов свидетельствует о зависимости от них потребителей.
Большое количество пищи на вырубках и гарях, оставленных под естественное зарастание, находят плодоядные птицы. Обусловлено это значительным участием в травянисто-кустарничковых ассоциациях ягодных растений (малины, брусники, смородины, бузины и др.). На вырубках часто сохраняются деревья II — III ярусов — яблоня, груша, рябина, которые совместно с крупными кустарниками (боярышником, черемухой) образуют обильно плодоносящие куртины
Развитие древесной растительности и ее смыкание вызывает угнетение травянистой. Начавшись, этот процесс протекает быстро и заканчивается в период формирования жердняка, когда существенно ухудшаются условия питания обитателей травянисто-кустарникового яруса. Под пологом молодого насаждения складывается лесная обстановка. Однако на поверхности почвы отсутствуют характерные для спелых древостоев корма — опавшие семена деревьев. Только птицы, питающиеся беспозвоночными педобионтами, находят там много пищи (дрозды, зарянка, соловьи). Рост и развитие древостоя сопровождается изреживанием верхнего яруса, и под его пологом формируется травянистый покров, подрост и подлесок. Обильнее и устойчивее становится плодоношение. Однако к возрасту рубки развитие этих компонентов и свойств леса еще далеко от кульминационного. Поэтому для обитающих в нижних ярусах птиц условия питания также оказываются далекими от оптимальных.
Таким образом, широкое распространение антропогенных сукцессий приводит к прогрессирующему сокращению площадей под древостоями, достигшими возраста перестойных. В то же время в насаждениях младших возрастов условия питания для птиц в целом неблагоприятны.
Влияние деятельности человека на условия питания копытных. Эта группа животных является чуть ли не единственной, для которой антропогенные преобразования лесов улучшили трофическую обстановку. Количественная сторона этих улучшений может быть проиллюстрирована следующими данными.
Наибольшие различия были получены в сосняках для лося — потребителя крупных, «тяжелых» побегов, которых особенно много в сосновых молодняках. На основании литературных данных Е. К. Тимофеева (1974) отмечает, что максимальные показатели кормности зарегистрированы в сосняках 11 —15 лет — до 5 т/га. Кссуля использует наиболее «тонкомерные» побеги, которые в значительном количестве имеются не только в молодняках, но и под пологом древостоев. Поэтому различия в кормности разных угодий для этого вида не столь велики. Олень занимает промежуточное положение.
Вызванные рубками или пожарами сукцессии часто происходят со сменой пород. Это может привести к замене привлекательных для копытных растений неохотно поедаемыми. В таких случаях, несмотря на увеличение общей массы побегов в доступной для животных зоне, улучшения условий питания не происходит. В частности, подобное явление наблюдалось в Печоро-Илычском заповеднике при смене сосняков березняками. Однако подобные ситуации нехарактерны, на большинстве вырубок и гарей широко распространена осина — охотно поедаемая порода.
Для правильной оценки данных необходимо учитывать, что абсолютный запас потенциально доступного корма всегда больше той его части, которая используется животными.
Важной особенностью условий питания на вырубках является не только обилие кормов, но и высокая их привлекательность. В сомкнутых насаждениях побеги на подросте и подлеске менее развиты, имеют меньший прирост, беднее питательными веществами. Животные используют такой корм неохотно.
При повышении сомкнутости верхнего яруса меньше всего снижается интенсивность использования хвойных пород, так как потребление хвои определяется не столько ее питательностью (которая выше, чем побегов лиственных пород), сколько содержанием ядовитых веществ и соотносительным количеством в рационе разных компонентов.
Условия питания зависят не только от обилия кормов, но и пригодности для кормодобывания тех или иных участков леса. Эта пригодность определяется двумя группами факторов с одной стороны, защитными свойствами насаждений, т. е. степенью безопасности животных в случае нападения на них врагов, и с другой — частотой встреч с преследователями. Для видов, кормящихся в верхних ярусах растительности, кроны деревьев обычно служат укрытием. Поэтому использование их птицами и млекопитающими определяется количеством доступного корма, в то время как защитные свойства большого значения не имеют. На поверхности почвы, в нижних ярусах растительности роль защитности резко возрастает, особенно по отношению с растительноядным млекопитающим. Человек, добывая копытных, принципиально изменил характер связи между хищником (человеком) и жертвой. Для естественных врагов млекопитающих была характерна связь между обилием хищников и жертв. Интенсивность преследования, выраженная отношением частоты встреч с врагами к числу случаев нападений, была относительно постоянна.
В настоящее время зависимость между количеством охотников и численностью охотничьих животных отсутствует. Отношение частоты встреч с людьми, преследующими животных и относящихся к ним безразлично, чрезвычайно изменчиво. Все это существенно влияет на возможность использования копытными кормов в лесах с разным уровнем посещаемости. Например, на Карпатах олени почти не использовали в качестве места кормежки наиболее заселенные людьми речные долины. В период исследований (1958—1969 гг.) эти звери не встречались даже в примыкающей к долинам полосе лесов на глубину до 1 км. Косули там наблюдались единично. Субальпийский пояс люди не посещали с сентября по июнь. Осенью, до установления глубокого снежного покрова, и весной там регулярно кормились косули. Однако с июня по август во время использования субальпийских лугов под выпас, олени там отсутствовали. Трудно также объяснить чем-либо иным, кроме отрицательного влияния беспокойства, почти полное отсутствие оленей в предгорных лесах Карпат. Повсюду вдоль дорог в окрестностях населенных пунктов встречались лишь единичные следы жизнедеятельности этих животных, а запасы древесно-веточных кормов оставались неиспользованными. В то же время на расстоянии 1—2 км вглубь леса использование побегов достигало 60—80%. Очевидно, в этих случаях встреча с человеком служила сигналом опасности, а антропогенный фактор беспокойства был главной причиной, ограничивающей осваиваемую животными территорию.
В Беловежской пуще в 1960—1965 гг. олени избегали периферийных участков лесных массивов, которые граничили с сельскохозяйственными угодьями и населенными пунктами. В центральных частях заповедника плотность этих животных была в 3—4 раза выше и использование ими кормов соответственно большим. По мере роста численности зверей и увеличения частоты их встреч с людьми, машинами, мотоциклистами уменьшалась дистанция вспугивания и бегства. Так, дистанция вспугивания со 150— 200 м в 1961 г. сократилась к 1968 г. до 50 м, т. е. произошло привыкание животных. Благодаря ему в 1965—1968 гг. олени заселили всю территорию лесного массива.
Наиболее очевидна зависимость скорости привыкания от интенсивности преследования. Так, в Приангарье за период наших работ (1970—1978 гг.) каких-либо изменений в оборонительных реакциях копытных отметить не удалось. Постоянное преследование животных и сейчас обусловливает отсутствие их в часто посещаемых людьми местах. Очевидно, что имеющиеся там корма остаются неиспользованными.
Другой отрицательный фактор — прямая защита растений человеком. Заключается она в применении реппелентов и в огораживании. Оба эти метода широко применяются в зарубежных охотничьих хозяйствах. В нашей стране такая защита осуществляется в ограниченных масштабах и не определяет условия питания.
Деятельность человека существенно повлияла на трофическую обстановку у других позвоночных. Для зайцев условия питания улучшились благодаря рубкам. Они привели к уменьшению размеров сплошных лесных массивов и появлению среди них открытых участков. Обильны доступные корма на зарастающих вырубках. Улучшению условий питания зайцев способствуют не только сплошные рубки, но и различные виды постепенных, включая рубки ухода. Они снижают сомкнутость верхнего яруса и улучшают световой режим под его пологом. Между увеличением кормов зверей-фитофагов и ростом освещенности под пологом древостоя имеется выраженная зависимость с коэффициентом корреляции г = +0,65 ± 0,6. Расширение ареала русака в северном направлении стало классическим примером положительного влияния на этого зверька антропогенных изменений лесов.
Трофическая обстановка для мелких млекопитающих в результате деятельности человека ухудшилась. Грызуны, питающиеся семенами, а также землеройки в молодых насаждениях этого корма не находят. Кроме того, пищедобывателъная деятельность мелких зверьков осложняется низкими защитными свойствами молодняков с мертвым покровом. Зимой там отсутствуют удобные для перемещения подснежные пустоты. При проведении рубок ухода и санитарных рубок выбираются отмирающие деревья, ветровал и бурелом. Это также усложняет условия питания, поскольку снижает защитные свойства местообитаний. В результате численность мышевидных грызунов в лесах с интенсивным ведением хозяйства оказывается ниже, чем в природных древостоях старших классов возраста.