Свет, температура и вода (осадки) на суше являются важными экологическими факторами окружающей среды; на море такими же важными факторами надо считать свет, температуру и соленость.
Большое значение в пресноводных водоемах могут иметь и другие факторы, как, например, кислород. Все эти условия существования могут быть лимитирующими факторами не только в смысле вредности, но и в смысле благоприятствования. Иными словами, приспособившиеся организмы реагируют на эти факторы таким образом, что сообщество проявляет максимум гомеостазиса, возможного при данных условиях. Обсуждение многочисленных приспособлений, при помощи которых организм прилаживается к условиям существования, лежит за пределами задачи, поставленной автором. Достаточно использовать один или два примера для иллюстрации большой роли физических факторов, упорядочивающих биологическую активность.
Для эколога нет более важного фактора, чем такой физический фактор, как свет. Прежде всего, это первичный источник энергии для всего живого; затем это фактор ограничивающий (так как слишком мало или слишком много света одинаково может привести к гибели организма); и, наконец, свет является исключительно важным регулятором дневной или сезонной активности огромного количества организмов, как растительных, так и животных. Особенно интересны три свойства света: интенсивность, длина волны и продолжительность освещения. Видимый свет представляет собой лишь незначительную часть широкого радиационного спектра электромагнитной энергии, тянущегося от коротких до длинных волн. Инфракрасные, ультрафиолетовые и рентгеновы лучи имеют существенное экологическое значение, но здесь достаточно ограничиться только видимой частью спектра. Наиболее существенным воздействием, по которому организмы проявляют свою активность в умеренных зонах, является дневная продолжительность освещения в сутки, или фотопериод. В противоположность температуре, фотопериод всегда один и тот же из года в год для данного сезона и местности. Фотопериод, как было показано, может считаться временным отметчиком или пусковым механизмом, который включает физиологическую последовательность линьки, отложения жира, миграции и размножения птиц умеренной зоны. Не все детали этого явления достаточно изучены, но дано наше понимание фотопериодической регуляции годичного цикла для птиц. На зимовках, осенью и ранней зимой птицы не реагируют на фотопериодический стимул; это значит, что внутренний механизм не чувствителен к продолжительности дневного освещения. Короткие осенние дни, по всей вероятности, необходимы для восстановления и пуска биологических часов. В любой момент после декабря птицы отвечают на увеличение продолжительности дневного освещения. В природных условиях стимуляция не проявляется до приближения длинных дней в конце зимы или весной. Однако в лаборатории путем искусственного увеличения продолжительности дневного освещения удается уже в середине зимы получить необычные для сезона отложения жира, беспокойство, связанное с перелетом, и увеличение размеров органов размножения. Чрезвычайно интересно, что интенсивность дополнительного света не оказывается фактором, пока свет сильнее, чем лунный в полнолуние; таким образом, адаптация четко избегает ложной стимуляции при помощи лунного света, с одной стороны, и влияний переменного дневного освещения, создаваемого пеленой облаков, с другой.
Фотопериодичность, по-видимому, действует через гипоталамную часть мозга (через орган зрения), выделяющую нейрогормон, стимулирующий в свою очередь гипофиз (важную эндокринную железу), который последовательно выделяет различные гормоны, направляя их в различные органы. Эта последовательность может быть сопоставлена с биологическими часами, которые налажены и управляются длительностью дневного освещения.
Под фотопериодическим управлением находятся различные связанные с сезонной активностью процессы. Перечислим их: цветение многих растений, рост стеблей, удлинение стеблей, проростков, зимовка и сезонные изменения шкурки у млекопитающих, размножение у многих животных, кроме птиц, и диапауза (стадия покоя) у насекомых. У растений продолжительность дня действует через посредство пигмента, называемого фитохромом, который в свою очередь приводит в активное состояние ферменты, управляющие ростом и процессом цветения. Было даже показано, что число подземных фиксирующих азот клубеньков на корнях бобовых растений находится под воздействием фотопериодической активности, осуществляемой в листьях растения. Так как азотофиксирующие бактерии в клубеньках черпают энергию для работы из растений, оказывается, что чем больше света и хлорофилла, тем больше пищи для бактерий; максимальная координация растения и его бактериальных сожителей, по-видимому, улучшается под действием фотопериодической регуляции, а именно: чем больше падает света и чем больше содержится хлорофилла, тем больше пищи получают растения.
Насекомые, у которых имеется два поколения в год, подобно птицам, выработали четкий ответ на продолжительность дня, связанный с нейрогормоном. Длинный период дневного освещения возбуждает «мозг» (фактически ганглий нервной цепочки), который вырабатывает гормон, влияющий на диапаузу или на покоящееся яйцо. Короткие дни не дают такого эффекта. Таким образом, особи первого поколения, вылупляющиеся весной с коротким дневным освещением, откладывают яйца, из которых немедленно вылупляется второе поколение. Особи же второй генерации, живущие летом в дни с продолжительной суточной освещенностью, откладывают диапозирующие яйца, которые не развиваются до следующей весны, сколь благоприятны ни были бы температура, влажность, состав воздуха и другие факторы, в которых они находятся.
Само собой разумеется, свет не является единственным регулятором. Семена многих однолетних пустынных растений прорастают лишь под влиянием ливня определенной минимальной продолжительности; механизм, проявляющийся здесь, по-видимому, связан с существованием химического ингибитора прорастания, который должен быть смыт с поверхности семени. Эти немногие примеры подчеркивают значение взаимосвязи организмов и их окружающей «мертвой» среды.