Когда численность птиц ограничивает не недостаток корма, а их естественные враги или отсутствие жилищ?
В процессе эволюции птицы приспособились к гнездованию и отдыху в тех местах, где находили корм. Так, зяблик кормится и гнездится на ветвях, кулики кормятся на отмелях и в ямках среди гальки откладывают яйца, камышовки прикрепляют гнезда к стеблям камыша или тростника и т. п. Такие птицы испытывать недостатка в укрытиях, удобных для гнездования, не могут.
Ласточки-береговушки устраивают гнезда в норах, а норы роют в отвесных склонах. Если же склонов нет, то нет и колоний этих птиц, хотя мест для кормежки может быть предостаточно. На поле на шестах расставлены скворечники, и в них поселяются скворцы. Ясно, что появление скворечника на условия питания этих птиц отразиться не могло. Количество таких примеров увеличивается по мере перехода от естественных не нарушенных человеком ландшафтов к преобразованным. Так, трудно представить, чтобы в лесу, не знавшем топора, птицам могло не хватать дупел для устройства гнезд или в непаханой степи не нашлось бы участка с достаточно высокой и густой травой, скрывающей гнездо. В то же время в молодых посадках, где не сохранилось ни одного дерева старшего поколения, практически нет дупел, как весной на перепаханных полях — травы, в которой можно спрятать гнездо. На искусственных водохранилищах из-за частых изменений уровня воды отсутствует характерная для естественных озер прибрежная растительность — место гнездования уток. То, что птицам может не хватать мест, удобных для устройства гнезд, не вызывает удивления. Конечно, определить размер этого дефицита в конкретных показателях можно далеко не всегда.
Часто ли взрослые птицы страдают из-за отсутствия укрытий, спасающих от хищников и непогоды? Такие ситуации можно наблюдать постоянно. Немало птиц избегает открытых участков, хотя там много корма. Это обитатели густых травянистых зарослей — перепела, коростели, куропатки, некоторые кулики, линяющие утки. Их не встретишь на выбитых ровных пастбищах, скошенных лугах, чистой воде. В укрытиях нуждаются даже некоторые лесные птицы. Например, рябчики зимой, кормясь сережками березы, редко удаляются от опушки с ельником или пихтарником далее чем на 50 метров. Лесные завирушки, черные дрозды, добывая пишу на открытых участках, держатся рядом с зарослями кустарников или у опушек. Таким образом, при отсутствии укрытий многие птицы не могут использовать богатые кормом места.
Находиться в безопасности — не значит спрятаться. Вот по полю расхаживают аисты, журавли, гуси или дрофы. Их видно издали, но и птицы замечают опасность на значительном расстоянии, причем они стремятся к тому, чтобы обзор был достаточно большим. Еще Е. П. Спангенберг отмечал, что полезащитное лесоразведение ухудшает условия жизни дрофы, так как древесная растительности ограничивает обзор. В Венгрии после проведения посадок лесных полос в степях область распространения этих птиц существенно сократилась. Следовательно, «укрытиями» могут быть наблюдательные пункты, на которых птицы очень заметны.
Зимой глухари, тетерева, рябчики прячутся в снег, делая специальные лунки-норы. У рябчика температура в норе составляет в среднем минус пять градусов и мало зависит от погоды. В сильные морозы птицы используют эти укрытия и днем, лишь ненадолго вылетая покормиться. Неоднократно отмечалась их гибель в холодные, но малоснежные зимы. Иногда снег может стать ловушкой. Это бывает редко — после ночных оттепелей, обычно сопровождаемых дождем, и утренних заморозков. Из-под образовавшейся прочной ледяной корки птицы не могут выбраться и погибают.
Давно замечено, что рябчики выбирают для ночевок небольшие полянки. В таких местах весной в таежных лесах Приангарья случалось находить следы многократных ночевок. Под пологом пихтового древостоя лунки почти не встречаются. Причина такого предпочтения скорее всего в следующем. Рябчик в снегу иногда подвергается нападению хищников. Взлетает он в этом случае, что называется, стремглав. Если деревья близко, птица рискует запутаться в тонких ветвях, разбиться о толстые сучья.
Может быть и другая причина, связанная со свойством снега. Под деревьями он утрамбован падающей с веток кухтой. На открытых участках снег отличается одинаковой плотностью, и делать лунку, вероятно, легче. Кроме рябчиков, глухарей, тетеревов под снегом иногда ночуют и мелкие лесные пернатые, в частности синицы. Однако чаще они для этой цели используют дупла.
У некоторых птиц различаются места кормежки и ночевок. Так, скворцы во второй половине лета, добывая пищу на открытых участках среди травы, ночуют в затопленных тростниковых зарослях, на кустах. Выбор этих укрытий скорее всего связан с безопасностью птиц. На Карпатах юрки, кормясь в буковых лесах, на ночь летали за несколько километров в еловые. Зимой часто можно наблюдать вечерний перелет больших стай ворон, галок, грачей к местам ночевок — в городские парки. Правильные утренние и вечерние перелеты свойственны и другим птицам — уткам, гусям, голубям. Мелкие пернатые обитатели леса и поля ночуют сплошь и рядом там же, где кормятся, — на ветвях деревьев и кустарников, среди травы. Зимой на юге страны в чистых лиственных лесах ночующие на ветвях мелкие воробьиные птицы далеко не всегда находят подходящие укрытия. Выручают их дубы, не сбрасывающие на зиму листья.
В открытом ландшафте большие неприятности причиняет ветер. Укрываются от него пернатые в оврагах, на заветренных склонах холмов, возле построек человека. Наши знания о том, сколько птиц погибает из-за отсутствия укрытий, еще более скудны, чем знания о гибели от бескормицы.
Конкуренция корма, укрытий или других ресурсов может не хватать по двум причинам. Во-первых, потому, что этих ресурсов мало независимо от их использования, во-вторых, из-за истощения запасов ресурса конкурирующими видами. Часто ли нехватка вызывается последней причиной?
Рассмотрим пищевую конкуренцию. Есть случаи, когда ухудшение условий питания одного вида происходит из-за кормодобывающей деятельности другого. Например борьба за пищу между животными-трупоедами. Правда, млекопитающие не всегда досаждают грифам, сипам или кондорам, так как птицы находят трупы быстрее зверей. Но между собой пернатые соперничают вовсю. Относится это в основном к африканским саваннам, где число так называемых падальщиков велико.
Птицы не только конкурируют, но и помогают друг другу, хотя и непроизвольно. Так, снижающийся падальщик служит сигналом для соседнего, который, чтобы принять участие в предполагающейся трапезе, сразу же летит к тому месту, куда сел первый. За считанные минуты у трупа собираются птицы, до этого парившие на значительном расстоянии друг от друга. Если погибло крупное животное, то мелким видам бывает не под силу разорвать толстую кожу. Это делают более сильные птицы. Случай несомненной на первый взгляд конкуренции при некоторых обстоятельствах может быть и взаимопомощью.
Конечно, бывает, и нередко, когда конкуренция явная и никакой помощи, вольной или невольной, нет. Относится это, прежде всего, к использованию запасов, сделанных одним видом, другими животными. Например, запасов кедровки — белкой, медведем, мелкими грызунами. Это же относится к запасам сойки, которая как и кедровка, прячет семена в почву, под лесную подстилку. Зимой в Карпатах при неурожае семян ели и буковых орешков в составе кормов поползня и пищухи до 50 процентов семян травянистых растений. Эти семена с осени были запасены гаичками и московками, которые в качестве «кладовок» использовали щели коры и растущие на ветвях лишайники. В этих местах искали корм поползни и пищухи. В Южной Америке калифорнийский дятел специально при запасании желудей выдалбливает глубокие ячейки в коре деревьев. Животным — конкурентам оттуда извлечь желуди не так-то просто. Грызунам для этого приходится сгрызать кору вокруг ячеек. Нередко встречаются ячейки со следами зубов и сохранившимися желудями, по-видимому, их извлечение было слишком трудоемким. Использование чужих запасов может быть названо паразитизмом.
Многие звери кедровые орехи используют после опадания шишек. Растаскивая орехи, кедровки ухудшают условия питания других животных. Но и звери используют запасы кедровок. Конечно, это ухудшение оказывается достаточно серьезным только в случаях, когда нужда животных в кедровых орехах превышает размеры урожая.
Мы подошли к главному условию, определяющему возможность пищевой конкуренции. Важно не только использование разными видами животных одних и тех же кормов, но и степень обеспеченности ими соответствующих видов. При обильном урожае ягод, семян, массовом размножении насекомых количество пищи оказывается таким большим, что все потребители обеспечиваются с избытком. Конечно, в этом случае они не конкурируют. В целом основные варианты пищевых взаимоотношений могут быть охарактеризованы схемой. На рисунке б закрашенные черным цветом части фигур соответствуют зонам взаимного конкурентного влияния. Животные стремятся его уменьшить, используя другие пищевые ресурсы («полумесяцы»). Использование замещающих кормов — вынужденное действие, такие корма хуже тех, которых не хватило из-за конкуренции. В крайне неблагоприятных ситуациях вынужденных кормов тоже может быть недостаточно. Все это ведет к сокращению численности конкурирующих видов. Таким образом, одни и те же виды животных в зависимости от плотности их населения и состояния кормовой базы могут характеризоваться как положением а, так и положением б.
Схема конкуренции за пищу. 1 — общее количество основных пригодных в пищу кормов; 2 — использованная птицами часть корма; 3 — другие охотно поедаемые корма; 4 — недоступная птицам часть кормов; 5 — вынужденные другие корма, использованные из-за нехватки основных; 6 — зоны взаимной пищевой конкуренции.
Совместное использование кормовой базы может изменять доступность корма. Это упомянутый выше случай с падальщиками или кормежки зайцев и куропаток на озимых, когда птицы используют для добывания листьев озимых культур участки, на которых зверьки разрыли снег, чтобы добраться до корма.
Разумеется, изменения могут быть не только благоприятными. Например, доступность животных-жертв снижается при их интенсивном преследовании хищниками. В результате преследования жертвы становятся более осторожными, и добывать их труднее. В то же время существенного снижения их численности обычно не происходит. Правда, измерить величину повышения осторожности, вызванного интенсивным преследованием, сложно. Но хорошо известно, как осторожны охотничьи животные при увеличении интенсивности их отстрела.
Механизм конкуренции при использовании других ресурсов носит такой же характер. Так, при использовании укрытий для устройства гнезд птицы не конкурируют в двух случаях: если представители разных видов поселяются в различных местах и, если мест для устройства гнезд с избытком. Обитатели птичьих базаров, виды, гнездящиеся в дуплах, недостаток в укрытиях испытывают постоянно. Конкуренция в этих случаях может быть как обоюдной, так и односторонней. Например, рано размножающийся крупный вид получает преимущества и использует все подходящие укрытия. Птицам более слабым, прилетевшим позже, приходится довольствоваться остатками. Качество таких неиспользованных укрытий всегда хуже. «На равных» конкурируют птицы примерно одинаковой величины и размножающиеся в одни и те же сроки, в этом случае страдают все участвующие в конкуренции виды.
Другие связи птиц
Итак, между отдельными видами пернатых, птицами и другими животными складываются различные взаимоотношения. Они могут быть классифицированы, например, как уже упоминавшиеся хищничество и паразитизм, конкуренция, взаимопомощь. В целом по своему значению для взаимодействующих особей каждый тип отношений может быть коротко охарактеризован следующим образом:
- Хищничество, паразитизм — одной хорошо, другой плохо.
- Конкуренция — обеим хуже.
- Взаимопомощь — обеим хорошо.
- Могут быть и другие типы:
- Одной хорошо, другой — безразлично.
- Одной плохо, другой — безразлично.
- Обеим безразлично.
Эта схема, как и любая другая, не учитывает многих оттенков, «усредняет» действительное разнообразие явлений. Возьмем тип, когда «одной хорошо, другой — безразлично». Дятел выдолбил дупло, вывел птенцов и больше это дупло не использует. Там поселились другие птицы. Казалось бы, что дятлу безразлично. В большинстве случаев так и бывает. Но на следующий год в дупле поселяется поползень, который кормится на стволах. Если на том участке, где живет поползень, будет жить дятел, между ними возникает конкуренция за пишу. Не очень ощутимо, скорее всего без последствий для обоих видов, но друг другу помешать они могут.
Тип взаимоотношений, при котором «одной плохо, другой-безразлично», бывает нечасто. И в самом деле, зачем вредить «просто так»? Иногда крупные животные, такие как олень или лось, могут наступить на гнездо. Ночью звери пугают укрывшихся на земле птиц, хотя и не думают их преследовать. Но все это — события редкие, из всех типов взаимоотношений такой непреднамеренный вред наименее значим.
Одно из самых условных понятий — взаимное безразличие, или нейтрализм. Конечно, у популяций птиц, живущих на большом расстоянии друг от друга, к тому же в разных местообитаниях, связей практически нет. Разве что теоретически можно представить, скажем, влияние пингвинов на белых куропаток или страусов — на глухарей. Однако о нейтральных отношениях обычно говорят применительно к видам, живущим в одном сообществе.
Сосновый лес. В дуплах старых деревьев живут стрижи. Они носятся высоко в небе, добывая насекомых. В том же сосняке в кустарниках гнездятся чечевицы, которые питаются семенами. Трудно представить себе, как эти виды могут влиять друг на друга, и вполне вероятно, что погибни один из них, на условия жизни другого это не повлияло бы. Возьмем вместо чечевицы любую насекомоядную птицу. Она съедает какое-то количество насекомых, на определенных стадиях развития летающих. Нельзя полностью исключать такого положения, при котором насекомые, съеденные этой птицей, не могли бы оказаться пищей стрижей и «выручить» их в. критической ситуации. Но для реализации такого положения нужны определенные условия. Скажем, из уцелевшего яйца развилась гусеница, которая превратилась в бабочку, ставшую жертвой стрижа. Очевидно, при. увеличении количества уцелевших яиц у стрижей возрастут шансы добыть больше бабочек. Конечно, для благополучного развития яйца в гусеницу, превращения ее в куколку и т. д. нужны определенные условия, как и для того, чтобы бабочки были съедены стрижами.
В природе у всех явлений есть причины, которые, в свою очередь, порождаются другими обстоятельствами, и так до бесконечности. Стремясь познать закономерности взаимодействий между разными группами организмов, нужно «соблюдать чувство меры». В случае, когда между зависящими друг от друга событиями стоит много других, все закономерности течения процессов вскрыть трудно, поэтому приходится ограничиваться лишь оценкой близких связей.