Все формы ассоциативного научения предполагают образование условного рефлекса.
Поскольку условные рефлексы возникают в определенных условиях и, строго говоря, не обязательны для всех представителей вида, то они определяют индивидуальность поведения животных. Безусловные рефлексы и таксисы обеспечивают жесткую связь животного со средой, в которой оно живет. Условные рефлексы создают пластичную основу для взаимоотношений индивидуума со средой обитания.
Существует несколько схем классификации условных рефлексов.
И. П. Павлов и Б. Скиннер использовали различные методики выработки условного рефлекса. В результате долгое время продержалось деление условных рефлексов на классические (павловские) и инструментальные. Классический условный рефлекс вырабатывается при предъявлении животному условного раздражителя с последующим предъявлением подкрепляющего раздражителя. Так, например, в классическом павловском слюноотделительном рефлексе включение звонка подкрепляется дачей собаке пищи.
На этапе выработки условного рефлекса подкрепление условного стимула натуральным безусловным раздражителем обязательно и не связано с тем, будет ожидаемая реакция (слюноотделение) или нет. После нескольких повторений опыта у собаки усиленное слюноотделение происходит в ответ на предъявление условного раздражителя (звонок) без подкрепления пищей.
В приведенном примере классический рефлекс имеет эффекторную фазу в форме вегетативной реакции — слюноотделения. Однако это необязательное свойство классического условного рефлекса. Он может иметь и другие поведенческие проявления — локомоции, сосуд о двигательные реакции.
Если периодически условный раздражитель не подкреплять безусловным, происходит угасание условного рефлекса, поскольку условный раздражитель утрачивает свое первоначальное значение. Это явление известно и как угасательное торможение. Угасательное торможение защищает организм от бесполезных адаптаций и высвобождает нервные структуры для того, чтобы обеспечивать адекватные реакции животного организма на изменения, происходящие во внешней среде.
Инструментальный условный рефлекс предполагает обязательное выполнение животными определенных движений с участием опорно-двигательного аппарата (как правило, конечностей или головы). Только после выполнения той или иной двигательной реакции животное получает вознаграждение в форме положительного подкрепления (или избавления от действия отрицательного стимула). Таким образом, инструментальный условный рефлекс характеризуется активным поведением животного на предъявление условного раздражителя.
Фактически, инструментальный рефлекс — это частный случай классического условного рефлекса. В инструментальном условном рефлексе животное получает подкрепление (пищу или избавление от неволи) только после выполнения определенного двигательного акта. При этом время рефлекса от опыта к опыту сокращается. Первое решение задачи является результатом случайного поиска (метод проб и ошибок): кошка случайно нажимает на рычаг и открывает дверцу клетки.
Во второй раз животное затрачивает меньше времени на то, чтобы открыть дверцу. А после некоторого количества опытов кошка затрачивает минимум времени и движений для того, чтобы выбраться из клетки.
Условные рефлексы можно подразделять по характеру ответной реакции на двигательные, сосудодвигательные и секреторные.
По биологическому значению условные рефлексы классифицируют на пищевые, половые, оборонительные. В этом случае в их основе будут лежать соответствующие врожденные рефлексы.
Еще один принцип классификации условных рефлексов базируется на том, какой модальности условный раздражитель и какая сенсорная система используются при их формировании. В связи с этим можно говорить о зрительных, обонятельных, слуховых, тактильных, термических условных рефлексах.
Наконец, условные рефлексы классифицируют и по тому, на какие рецепторы — экстерорецепторы, интерорецепторы или проприорецепторы — воздействует условный раздражитель при выработке условного рефлекса. Соответственно такие условные рефлексы будут называться экстерорецептивными (например, рефлексы на различные звуки, запахи), интерорецептивными (например, рефлексы, вызванные раздражением слизистой желудка, влагалища, прямой кишки) или проприорецептивными условными рефлексами (например, при раздражении мышечных веретен или рецепторов суставов конечностей).
Экстерорецептивные рефлексы обслуживают процесс взаимодействия животного со средой обитания. Зачастую от них зависит выживание индивидуума. Поэтому они формируются за более короткий промежуток времени и при меньшем количестве безусловных подкреплений. Так, большинство экстерорецептивных двигательных условных рефлексов собак устанавливаются после 5-20 подкреплений, а на выработку интерорецептивного условного рефлекса у той же собаки потребуется от 50 до 150 безусловных подкреплений, т. е. на порядок больше. Интерорецептивные условные рефлексы связаны с поддержанием постоянства внутренней среды (гомеостаза). Они не требуют и не могут обеспечить высокой скорости образования временных связей, поскольку в их эффекторной реализации задействуются многие звенья, включая медленные (на фоне локомоций) биохимические реакции.
Образование условного рефлекса проходит несколько стадий. В самом начале при сочетанном предъявлении условного и безусловного стимулов прежде всего развивается ориентировочная реакция. На этой стадии отмечается повышение электрической активности нейронов головного мозга. Особенно выражен этот процесс в проекционных зонах коры двух сочетаемых раздражителей. Ориентировочная реакция предельно обостряется при наличии доминанты (пищевой, половой, материнской и др.). Доминанта повышает реактивность нервной системы на раздражители различной модальности.
После первых сочетаний условного и безусловного раздражителей в центральной нервной системе возникает явление генерализации, т. е. некоторое время все индифферентные стимулы воспринимаются равно условными. Лишь при многократных сочетаниях одного и того же условного раздражителя с безусловным натуральным раздражителем происходит его избирательная рецепция как биологически более значимого фактора среды. Эта стадия известна как специализация.