Некоторые исследователи считают, что описанные выше черты организации митохондриальной генетической системы свидетельствуют против симбиотической теории. Однако основная масса данных оказывает на более близкое родство-по организации дыхательной цепи и по первичной структуре белков и РНК — между некоторыми аэробными бактериями и митохондриями, чем между последними и нуклеоцитоплазмой эукариот.
Кроме того, теория симбиоза не требует, чтобы эволюция митохондрий была телеологичной, она должна быть просто «оппортунистичной». Вопреки интуитивному представлению, естественный отбор, по-видимому, накладывал меньше ограничений на структуру генома митохондрий, чем на их координированную многокомпонентную физиологическую организацию; тот факт, что организмы, почти идентичные физиологически и плодовитые при скрещивании, например комары рода Chironomus или свиньи, генетически могут существенно различаться, позволяет думать, что быстрая реакция генетической системы на факторы отбора — обычное явление. Согласно теории симбиоза, эволюция митохондрий не прекратилась после их вступления в ассоциацию с протоэукариотами. Существование внутри клетки, способной к рекомбинации хромосом и многим сложным биосинтетическим процессам, привело к тому, что митохондрии передоверили большую часть своей белоксинтезирующей активности нуклеоцитоплазме и выработали организацию генома, в некоторых отношениях сходную с организацией генома хозяина.
Как знают создатели великих цивилизаций или больших компьютеров, для построения нового нет нужды повторно изобретать колесо. Быстрые изменения бывают результатом объединения, перекомбинирования, подгонки ранее созданных блоков. Возможны и кулинарные аналогии. Для приготовления спагетти используют пшеничную лапшу, пришедшую в Европу из Китая, красные помидоры, полученные путем селекции дикорастущих пасленовых в доколумбовой Мексике, и чеснок средиземноморского происхождения. Так вот, для того чтобы приготовить макароны по-флотски, нужно ли начинать с доместикации пшеницы?
Принцип объединения разнородного — вездесущий преадаптивный механизм эволюции. В каждом случае сложные, эффективно функционирующие системы, дающие в определенное время и в определенных условиях большое селективное преимущество, соединялись в новых комбинациях. Этот принцип можно привлечь и для объяснения эволюции генетической организации митохондрий у дрожжей. Он применим и к ряду других процессов, к которым относятся:
- возникновение групп сцепления, объединяющих цистроны в хромосомах и сохраняющихся в процессе эволюции в результате отбора коадаптированных комплексов;
- образование сотен симбиотических комплексов, объединяющих далеко дивергировавшие формы;
- возникновение мейоза и полового диморфизма, обеспечивающих регулярное объединение незначительно различающихся геномов;
- происхождение парасексуального процесса у грибов, тоже приводящего к слиянию близких геномов;
- возникновение мозаичной организации генов в животных клетках, микронуклеусах инфузорий, митохондриях дрожжей. Такая организация создает возможность «перетасовки» цистронов (обычно на уровне генных продуктов или мРНК) в процессе онтогенеза;
- формирование новых кариотипов путем полиплоидизации и кариотипического расщепления. Этот процесс создает новые группы сцепления в незначительно дивергировавших геномах;
- колонизация островов и другие процессы реколонизации, в результате которых возникают новые сообщества; происхождение трансдуцирующих и лизогенных бактериофагов, а также плазмид, переносящих фрагменты высокоадаптивных геномов из одной бактерии в другую и из бактерии в растение.
Легко заметить важную черту всех этих явлений: то, что решения эволюционных проблем, как и обычно в биологии, опираются на прошлую историю. Испытанные, надежные компоненты комбинируются по-новому, и одна и та же проблема может решаться аналогичным образом в разных системах, возможно, много раз в ходе эволюции. Принцип «дифференциация, усовершенствование, отбор и перекомбинирование» использовался за время эволюции жизни на Земле миллионы раз на многих уровнях — на уровне клеток, видов, сообществ, экосистем. Он должен был найти применение и в эволюции митохондрий.
Источник: Л. Маргелис. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. В.Б. Касинова, Е.В. Кунина. Под ред. Б.М. Медникова. Издательство «Мир». Москва. 1963