Одной из самых серьезных опасностей для сельскохозяйственного производства являются погодные условия.
Выведение гибридов кукурузы, обладающих высокой устойчивостью к полеганию, высоким температурам, засухе, холоду и механическим повреждениям, позволило бы сэкономить колоссальные средства. Устойчивость представляет собой способность растения, определяемую его наследственными свойствами, оставаться относительно неповреждаемым при ненормальных воздействиях окружающей среды.
Высокая устойчивость к полеганию сильно способствовала популярности гибридов кукурузы. Отсутствие устойчивости к полеганию приводит к ухудшению качества, снижению урожая и создает затруднения при уборке. Колебания устойчивости к полеганию у гибридов вызывают такие факторы, как различия в степени спелости, устойчивость к болезням и вредителям, строение стебля, корневая система, высота стебля и прикрепления початков, плодородие почвы и густота стояния растений.
Болезни и насекомые, вероятно, чаще всего являются причиной поломки стеблей и полегания корней, чем какой-либо иной фактор. Болезни, вызываемые Diplodia zeae и Gibberella zeae, обусловливают гниль и поломку стеблей. Европейский кукурузный мотылек проделывает ходы в стеблях, которые после этих повреждений ломаются. Североамериканская черепашка высасывает сок из растений, вызывая их увядание и гибель. К счастью, разработаны методы, позволяющие получать гибриды с более высокой устойчивостью к этим опасным вредителям.
Холл изучал зависимость между некоторыми морфологическими признаками и полеганием растений кукурузы. Он установил, что устойчивость к полеганию положительно коррелировала с более низким прикреплением початков, более длинными опорными корнями, широким развитием глубоко залегающих корней, большим объемом корней, более слабой поражаемостью болезнями, меньшим числом пасынков и более значительной силой при выдергивании растений из почвы.
Хантер и Дэлби сообщали о корреляциях между анатомическим строением стебля и обламыванием их в поле. Для инбредных линий, обладающих прочными стеблями, характерны более толстые слои сильнее окрашивающейся склеренхимы вокруг сосудистых пучков и субэпидермиса, и угловатые клетки с небольшими межклеточными пространствами.
В связи с поисками материала с жесткими прямостоячими стеблями были сконструированы машины для определения прочности стеблей на разрыв. Тройер изучал влияние диплодиоза на разрыв стеблей, вредно отражающийся на урожае и затрудняющий машинную уборку кукурузы. Для оценки устойчивости кукурузы к полеганию стеблей обычно определяют число сломанных стеблей на посевах. К числу более новых количественных оценок этого важного признака относятся определение прочности на раздавливание и измерение толщины стебля.
Томпсон использовал для определения ломкости стебля удельный вес отрезков стебля кукурузы. Удельный вес он определял как отношение сухого веса к объему зеленой массы. По его данным, удельный вес отрезков длиной 50 мм хорошо коррелировал с полеганием стеблей, степенью поражения стеблевой гнилью, прочностью на раздавливание, толщиной стебля и легкостью прокола. Такие же корреляции отмечены и для сухого веса отрезков стебля. Определение удельного и сухого веса отрезков стеблей проводили примерно через месяц после опыления. Оценки, сделанные через месяц после опыления, не зависят от стресса, вызвавшего полегание, проводятся на деляночном материале, строятся по относительно простым исходным данным и связаны высокой корреляцией с признаком прочности стебля. Оценки удельного и сухого веса оказались вполне пригодными в качестве показателей прочности стебля.
Вильсон, Петтингер и Холл указывали, что линии кукурузы различаются по силе, которую требуется приложить, чтобы вырвать растение из почвы. Этот способ позволяет определять различия в прочности корней независимо от погоды.
Вильсон обнаружил положительную зависимость между полеганием и числом опорных корней. Холберт сообщал о положительной связи между полеганием и числом корней и степенью их ветвления. У мощных растений корни обладали крупными овальными трахеидами и крупными клетками сердцевины.
Насс и Зубер подчеркивали, что методы, применяемые в настоящее время для окончательной оценки корневых систем, чрезвычайно трудоемки и отнимают много времени. Они попытались найти более простой и легкий метод идентификации линий кукурузы с улучшенным типом корней. Вырастив в песчаной культуре 40 генотипов кукурузы, они провели оценку их корней через 28 и 35 дней после посева. Общий вес корней, объем корней и вес узловых корней были связаны высокой положительной корреляцией с весом всего объема корневой системы и сопротивлением корней зрелых растений силе выдергивания при выращивании в поле. Процент зародышевых корешков был связан отрицательной корреляцией. Корни растений, выращенных в песчаной культуре, позволяли эффективно идентифицировать генотипы, обладающие лучшим типом корневой системы на ранней стадии развития. Генотипы, обладающие мощными корневыми системами на ранних стадиях развития, сохраняли улучшенные корневые системы и в зрелом состоянии.
Полегание, вызванное низким плодородием почвы, объясняют обычно недостатком калия. Азот и фосфор также способствуют полеганию, особенно если уровни этих элементов питания повышаются на фоне низких уровней калия. Многочисленные опыты показали, что вносимые удобрения заметно влияли на полегание кукурузы в полевых посевах.
Либхардт и Мердок наблюдали полегание корней и ломкость стеблей у растений, страдавших от недостатка калия. Полегание корней было результатом слабого развития опорных корней и последующего распада в них клеток паренхимы. Причиной ломкости стеблей был распад паренхимы в нижних частях стебля.
О влиянии калия на преждевременное отмирание стеблей и полегание сообщал Джозефсон. Кемпбелл изучал влияние формирования семян на накопление сухого вещества в вегетативных частях растения и на прочность стеблей. Кемпбел и Хьюм определяли содержание в стеблях растворимых твердых веществ.
По данным Вильсона, для устойчивых к полеганию растений характерны короткие нижние междоузлия. Дженкинс описал «бескорневую» линию, растения которой не могли сохранять прямостоячее положение из-за недостатка корней. Дженкинс и Герхардт описали ген «lazy», вызывавший сплошное полегание растений кукурузы вследствие отрицательного геотроцизма.
Карликовость кукурузы вызывала сильное уменьшение длины растения и высоты прикрепления початков. Одну из таких форм, брахитик-2 (br2) изучали Ленг и Кемпбелл. Гловер установил, что новый карликовый мутант reduced-2 (rd2) контролировался одним рецессивным геном и был неаллельным к нескольким признакам карликовости и полукарликовости. Для локализации группы сцепления, включавшей ген reduced, были использованы хромосомные транслокации. Оказалось, что ген rd2 локализован в хромосоме 6. Дополнительные сведения по изучению карликовых форм сообщали также Скотт и Кемпбелл.
Бхатнагар, Бхатнагар и Югенхеймер, Югенхеймер и Бхатнагар описали выведение экстремально устойчивых к полеганию форм кукурузы методом реципрокного периодического отбора. Полегание они определяли как падение растения или склонение его над почвой под углом 45° или меньшим. После двух циклов отбора средний процент прямостоячих растений в исходной популяции сместился в материале из одного и того же источника с 71 до 83% в слабополегающей популяции и с 71 до 29% в сильнополегающей. В материале из другого источника средний процент прямостоячих растений изменился с 62% до 81% в слабополегающей и с 62 до 32% в сильнополегающей популяции.
Малик оценивал инбредные линии по их полегаемости в трех местностях с использованием трех тестеров.
Вера и Крейн сообщают о результатах отбора на низкое прикрепление початков в синтетических популяциях кукурузы. Они оценивали результаты отбора на более низкое прикрепление початков и его влияние на другие признаки, например на урожайность, процент влажности и полегание. Низкорослые растения полегали обычно слабее. Некоторые селекционеры США расширили фонд зародышевой плазмы за счет экзотических форм, завезенных из районов, близких к экватору. Эти высокорослые позднеспелые линии усиливают необходимость отбора на более низкое прикрепление початка и большую низкорослость растений.
Вера и Крейн определяли эффективность 50%-ной интенсивности отбора на пониженное прикрепление початков. В двух популяциях были проведены два цикла отбора, и каждый из них сопровождался случайным скрещиванием в одном поколении. Чтобы не смешивать отбор на высоту прикрепления початка с отбором на дату цветения, в течение периода появления нитей ежедневно отбирали 50% растений с низко прикрепленными початками. Оценки субпопуляций per se, полученных в результате отбора, и сортолинейных гибридов от скрещивания этих субпопуляций с пятью простыми гибридами-тестерами были проведены в трех пунктах. Они установили, что отбор эффективно понизил уровни прикрепления початков на 4,5% за цикл. На процент влажности отбор не оказал влияния. Отмечено небольшое и недостоверное снижение урожая и процента полегания.
Наследование высоты прикрепления початков у кукурузы изучали Томпсон и др. Аддитивные и доминантные параметры определяли в среднем 90% изменчивости. Главным компонентом являлась доминантность. Авторы пришли к выводу, что для оценки высоты прикрепления початков достаточно двух тестеров. При выборе каждого из них следует пользоваться двумя критериями.
1. Удовлетворительная высота прикрепления початков per se (для обеспечения наличия у каждого тестера генов низкого прикрепления початков) .
2. Слабое аддитивное и сильное доминантное действие при использовании в качестве родителей при анализе средних для поколения (для обеспечения присутствия у обоих тестеров различающихся наборов генов, контролирующих высоту прикрепления початков).
Оба родителя-тестера должны быть неродственны, новым инбредным линиям, подлежащим испытанию. Каждую новую инбредную линию следует скрестить с обоими тестерами. На основании высоты прикрепления початков у гибридов от скрещиваний с тестером каждая новая инбредная линия будет отнесена к одной из четырех категорий, различающихся в зависимости от высоты прикрепления початков в скрещиваниях с первым и вторым тестерами соответственно: низкое высокое, высокое низкое, низкое низкое, высокое высокое. Этот метод позволяет сгруппировать инбредные линии с желаемой высотой прикрепления початков. Затем можно провести визуальную оценку высоты прикрепления початков у Потомков от скрещиваний с тестером.
О наследовании высоты прикрепления початков имеются данные Гисбрехта. Результаты отбора на более низкое прикрепление початков приводят Томпсон, Акоста и Крейн.