Холодостойкость
Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодоустойчивость и морозоустойчивость.
Под холодостойкостью понимают способность растений переносить низкие положительные температуры — несколько выше 0°С. Холодостойкими называют растения, которые не повреждаются и не снижают своей продуктивности при понижении температуры до 0…+10°С. Растения умеренного климата холодостойки. Наиболее холодоустойчивыми являются ранние яровые культуры: яровая пшеница, ячмень, овес, горох, которые высевают рано весной. Растения же южного происхождения (древесные родом из тропиков и субтропиков, соя, хлопчатник, огурцы) при низкой температуре сильно страдают и могут погибнуть в течение нескольких дней. Кукуруза, рис, томаты, фасоль, огурцы, хлопок останавливаются в росте при температуре 10-15°С, а при более низкой температуре начинают повреждаться. Например, дерево какао погибает при +8°, а огурцы — при +3°.
Неблагоприятные для растений внутренние изменения под влиянием холода связаны, в первую очередь, с повреждением мембран и увеличением их проницаемости. Калий выходит из цитоплазмы. Из-за нарушения мембран хлоропластов и митохондрий угнетаются процессы фотосинтеза и дыхания, окислительного и фотосинтетического фосфорилирования. Степень нарушений при этом зависит от липидного состава мембран — содержания насыщенных и ненасыщенных жирных кислот.
Холодоустойчивость растений умеренного климата в значительной мере связана с преобладанием в жирах ненасыщенных жирных кислот (олеиновая, линолевая, линоленовая). Они имеют низкую температуру плавления, поэтому при охлаждении не отвердевают, и мембраны клетки даже при сильном охлаждении сохраняют свою структуру и проницаемость для воды и растворенных в ней веществ. Для холодостойких растений также характерны ферменты, которые сохраняют высокую активность при низких температурах. У таких растений в условиях похолодания возможно переключение дыхания с гликолитического на пентозофосфатный путь.
У растений южного происхождения липиды в мембранах отличаются большим количеством насыщенных жирных кислот (пальмитиновая, стеариновая). При низких температурах они из жидкого состояния переходят в состояние геля и мембраны утрачивают функциональность, снижается их подвижность, нарушается транспорт веществ и энергетические процессы. Проницаемость мембран резко увеличивается и через плазмалемму ионы из клетки выходят наружу. Из вакуоли через тонопласт органические кислоты проникают в цитоплазму и, поступая в хлоропласты, разрушают хлорофилл, превращая его в феофитин, соединение оливкового цвета. В результате на листьях появляются бурые пятна, свидетельствующие о наступивших повреждениях. Из-за разрушения хлорофилла прекращается фотосинтез.
У неустойчивых растений изменяется дыхание. Это сопровождается торможением реакций цикла Кребса и накоплением токсических веществ (уксусный альдегид, этанол и др.). У большей части растений в условиях ослабленного дыхания и недостатка энергии подавляется поглотительная активность корней.
Одновременно происходит нарушение работы ферментов, синтеза белка. Процессы распада начинают преобладать над процессами синтеза, что приводит к накоплению вредных продуктов распада, в частности аммиака.
Происходит увеличение содержания супероксидных радикалов и других агрессивных форм кислорода в тканях растений.
При низкой температуре почвы нарушается поступление воды в корни. Поэтому растения утрачивают тургор и увядают. Из-за снижения интенсивности дыхания в клетках корней подавляется поступление питательных веществ из почвы.
Наиболее общими видимыми признаками повреждения теплолюбивых растений холодом являются утрата тургора, белесая или буровато-оливковая окраски листьев, появление на них некротических пятен.
При продолжительном воздействии пониженной температуры наступает гибель теплолюбивых растений.
Адаптация растений к низким положительным температурам обеспечивается различными генетически закрепленными механизмами. Устойчивые растения, по сравнению с неустойчивыми, отличаются большей долей полиненасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов мембран (таких как линолевая, линоленовая). Это сохраняет подвижность мембран при низкой температуре и предохраняет от разрушений. В работе данного приспособления большое значение имеют ферменты ацетилтрансферазы и десатуразы, отвечающие за образование двойных связей в насыщенных жирных кислотах.
Опытами показано, что мутанты растений, у которых эти ферменты отсутствуют, не выдерживают пониженных температур.
Устойчивость физиологических процессов достигается также более широким температурным диапазоном работы ферментов, синтезом протекторных соединений. У устойчивых растений возрастает роль пентозофосфатного дыхания. Повышается активность альтернативного пути дыхания. При этом пути дыхания энергия в основном не аккумулируется в АТФ, а рассеивается в виде тепла. В результате повышается температура растительных тканей, а это имеет положительное значение для выживания растений в условиях низкотемпературного стресса. У устойчивых растений выше эффективность работы антиоксидантной системы, синтезируются стрессовые белки.
Меры повышения холодостойкости растений. Холодостойкость растений можно повысить путем их закаливания. Для этого наклюнувшиеся семена теплолюбивых культур (огурец, томаты, дыня и др.) в течение нескольких суток выдерживают в чередующихся (через 12 часов) условиях низких положительных температур (1-5°С) и более высоких температур (10-20°С). Таким же образом можно закаливать рассаду в теплицах и парниках путем открывания рам днем. Например, картофель после закаливания низкими положительными температурами в течение 15 дней впоследствии хорошо переносят даже слабые заморозки.
Холодостойкость повышается при замачивании семян перед посевом в растворе азотнокислого аммония или в слабых растворах (0,25 %) микроэлементов. Эффективными и в этом отношении являются цинк, марганец, медь, бор, молибден. Для замачивания семян используют растворы борной кислоты, сульфата цинка или сульфата меди. Например, обработка томатов солями цинка способна предохранить растения от повреждений при температуре около -5°С. О положительной роли микроэлементов в формировании устойчивости растений к низким температурам свидетельствует и тот факт, что при продвижении к северу в растениях повышается содержание меди, марганца и цинка. Содействует повышению холодостойкости растений внесение калийных удобрений.
Важным путем повышения холодостойкости сортов различных культур является целенаправленная селекция, которая особенно важна для культур, выращиваемых в северных районах страны.
В последние годы изучается возможность создания трансгенных растений, обладающих повышенной холодостойкостью. В частности у табака ученым удалось получить трансгенные растения, в клетки которых введены гены сине-зеленых водорослей, кодирующие синтез фермента десатуразы. Десатураза катализирует образование двойных связей, превращая насыщенные жирные кислоты в ненасыщенные. У полученных трансгенных растений отмечалась повышенная активность этого фермента, и увеличивалось количество ненасыщенных жирных кислот в мембранах. В результате семена, полученные от этих генетически модифицированных растений табака, прорастали при более низких температурах, чем семена исходных форм.
В мировой науке известны примеры трансгенных технологий, при помощи которых в геном картофеля вводили гены белков рыб, идентичных растительным антифризам, в результате чего у растений повышалась устойчивость к действию низких температур (Fietcher et al., 1999).
Морозоустойчивость
Морозоустойчивость — это способность растений переносить температуру ниже нуля. На значительной территории России температура воздуха в зимний период — 20°С и ниже является обычным явлением. В Восточной Сибири морозы достигают иногда -70°С. Тем не менее, многие двулетние и многолетние растения благополучно перезимовывают в этих условиях. Семена не погибают в почве в самые суровые зимы. Даже на полюсе холода, в якутском Верхоянске, имеется несколько сот видов семенных растений. На острове Гренландия, почти сплошь покрытом огромным ледовым слоем, на побережье найдено около 400 видов семенных растений
В изучение морозоустойчивости растений большой вклад внесли отечественные ученые Н.А. Максимов, И.И. Туманов, Г А. Самыгин.
Н.А. Максимовым установлено, что основной причиной повреждений при замерзании растений является образование льда в межклетниках, который оттягивает воду из цитоплазмы и обезвоживает ее. Все больше увеличиваясь в объеме, лед затем механически повреждает клеточные структуры.
В дальнейшем, вследствие обезвоживания цитоплазмы, происходит изменение pH, денатурация белков, увеличение концентрации веществ, в том числе неорганических ионов, обладающих токсическим действием. Нарушаются мембраны и механизмы активного транспорта веществ через мембраны, происходит пассивная утечка сахаров и калия из клеток. При нарушении мембран митохондрий, хлоропластов и других органелл нарушаются функций этих структур и последующее разрушение.
После оттаивания льда клетки и ткани полностью утрачивают тургор и отмирают. Листья буреют и засыхают. Такие растения имеют вид «вареных». Промороженные клубни картофеля, яблоки после оттаивания «текут»: вода и растворенные в ней вещества легко выходят из тканей в результате разрушения мембран клеток.
В том случае, если льда образуется в межклетниках немного, после оттаивания растения могут сохранить жизнеспособность. Благодаря этому листья капусты выдерживают мороз до -6°С. После оттаивания межклетники заполняются водой, которая поглощается затем клетками. Лист возвращается в нормальное состояние. Таким температурам капуста белокочанная нередко подвергается в сентябре- октябре, но с возвращением теплых дней продолжает вегетацию интенсивно наращивает большую массу урожая.
Ствол древесного растения обладает высокой устойчивостью к морозу, но в отдельных случаях очень низкие отрицательные температуры приводят к образованию так называемых морозобойных трещин. Они возникают в результате расширения ствола растущей массой льда. Трещины образуются вдоль волокон и могут иметь протяженность в несколько метров; в глубину она идет обычно на 1-3 см, а иногда и до сердцевины. Менее морозоустойчивы у деревьев корневые системы, и в суровые зимы случается их повреждение у плодовых культур. Цветочные почки более чувствительны к морозам, по сравнению с листовыми почками.
Лед может образовываться не только в межклетниках, но и в протопластах клеток, однако это происходит тогда, когда температура воздуха понижается очень быстро, например, со скоростью 20°С/мин. Но такой скорости промерзания в природных условиях не бывает.
В экспериментальной физиологии растений одним из главных показателей морозоустойчивости является способность растения переносить низкую температуру в специально подобранных условиях в течение определенного срока.
В связи с тем, что мороз изменяет водный статус растения, его последствия зависят от содержания воды в тканях. Ткани, насыщенные водой, легко повреждаются, а созревшие сухие семена сохраняют жизнеспособность даже после выдерживании их в жидком азоте, который имеет температуру -196°С. Способность семян выдерживать без утраты всхожести очень низкие отрицательные температуры лежит в основе современных технологий сохранения генетических ресурсов растений в специальных хранилищах (криобанках) при сверхнизких отрицательных температурах (-196°С). При таком режиме можно сохранять семена в течение практически неограниченного времени. Это имеет очень большое значение для сохранения редких, исчезающих растений и в тех случаях, когда семена не хранятся.
Криобанк семян существует в Институте физиологии растений РАН. В нем хранятся семена многих редких охраняемых видов растений, а также проводятся опыты по сохранению меристем картофеля, клубники, малины, черной смородины и некоторых лекарственных растений. Из клеток меристем клубники, после их хранения в течение 25 лет при температуре -196°С были получены целые растения, давшие плоды.
В природе устойчивость растений к морозам в течение года изменяется очень сильно. У многолетних древесных растений она наименьшая летом и наибольшая зимой. Береза повислая зимой выдерживает мороз до -65°С, а весной при начавшемся росте может погибнуть при -5°С.
Морозоустойчивость и активная жизнедеятельность несовместимы. Растения наиболее морозостойки зимой, когда находятся в состоянии покоя и физиологические процессы сильно заторможены.
Относительно более морозоустойчивы ткани, прекратившие свой рост. Молодые, растущие ткани сильно повреждаются морозом. Наименьшей морозоустойчивостью отличаются клетки, находящиеся в фазе растяжения.
Морозоустойчивость обусловлена рядом приспособлений, в первую очередь физиологическими и биохимическими перестройками, которые уменьшают обезвоживание цитоплазмы и стабилизируют системы активного транспорта через мембраны.
Повышению морозоустойчивости растений способствует накопление сахаров, свободных аминокислот и неорганических кислот. Они понижают точку замерзания цитоплазмы, уменьшают объем образующегося льда, связывают молекулы воды своими гидрофильными группами и поэтому уменьшают количество свободной воды, способной пойти на образование льда. Очень велика роль сахаров в этом процессе. В хороших посевах озимой пшеницы в листьях в декабре содержание растворимых углеводов достигает 18-24 %, а в узлах кущения — 39-42 %. Более морозоустойчивые сорта расходуют сахара в зимний период более экономно. В опытах более морозоустойчивый сорт озимой пшеницы Мироновская 808 расходовал за зиму всего 10 % углеводов, а менее устойчивый сорт Безостая 1-23 % углеводов.
У ряда видов растений установлено образование антифризных белков, которые уменьшают рост кристаллов льда.
К перенесению зимних морозов растения готовятся постепенно. Этот процесс называется закаливанием. Оно происходит под влиянием определенных внешних условий и имеет обратимый характер. Пусковым сигналом к началу закаливания является уменьшение длины дня.
Озимые культуры проходят достаточную закалку при солнечной погоде с пониженными температурами в осенний период. Если озимая пшеница с осени хорошо раскустилась, при благоприятных условиях прошла закаливание, то она способна в зимний период (при наличии снежного покрова) выдерживать морозы до 30-35°С и ниже, и на глубине узла кущения до 16-17°С.
Закаливанию растений способствует накопление ингибиторов роста, а ослабляет процесс закаливания увеличение концентрации гиббереллинов.
Определенное влияние на проявление морозоустойчивости растений оказывает фотопериод, например, длинный день содействует накоплению стимуляторов роста, а короткий день — ингибиторов роста.
И.И. Туманов выделил у древесных растений две фазы закаливания. Впоследствии разработанная этим ученым теория закаливания получила дальнейшее развитие.
Первая фаза закаливания начинается осенью, когда растения находятся еще в облиственном состоянии и активно фотосинтезируют. В этот период температура днем составляет около 10°С и ночью около 2°С. Примерно в течение месяца ткани накапливают большое количество сахаров, аминокислот, водорастворимых белков и других криопротекторов (от лат. protector — защитник, покровитель), снижается содержание воды, не связанной с химическими соединениями (свободной воды), повышается водоудерживающая способность клеток.
Погодные условия во время первой фазы закаливания имеют большое значение. Очень влажная дождливая осень мешает процессу закаливания, так как в клетках повышается содержание свободной воды, способной пойти на образование льда. И, напротив, недостаточное увлажнение осенью иногда может быть даже полезным.
В годы с избыточным увлажнением может наблюдаться запоздалый рост древесных растений. Это отрицательно сказывается на развитии их морозостойкости. Сильный рост молодых побегов осенью может понизить морозостойкость и более взрослых ветвей.
При солнечной погоде осенью процесс закаливания протекает более успешно, так как в ходе фотосинтеза образуется больше сахаров, понижающих точку замерзания цитоплазмы. Кроме того, свет оказывает регуляторное действие, он активизирует гены, участвующие в переходе в покоящееся состояние. Свет сильно влияет и на дифференциацию клеток. На интенсивном и прямом солнечном свету вырастают более мелкие с утолщенными оболочками клетки, покровные ткани развивают более мощную кутикулу и пробку.
Во время первой фазы закаливания уменьшается количество стимуляторов роста и увеличивается количество ингибиторов роста, в первую очередь абсцизовой кислоты, которая регулирует переход растений в состояние покоя. В клетках под воздействием холода синтезируются специальные стрессорные белки и ферменты — десатуразы, дегидрины, белки холодового шока. Они повышают стабильность мембран, тормозят рост кристаллов льда, способствуют повышению температуры органов, по сравнению с температурой окружающего воздуха.
В конце первой фазы закаливания деревья уже могут выдерживать морозы до -12°С.
Вторая фаза закаливания протекает при небольшой отрицательной температуре (до -5°С) после листопада и не требует света. В это время продолжается накопление сахаров, аминокислот, липидов. Изменяется структура белковых молекул, благодаря чему они лучше связывают молекулы воды. В результате этого уменьшается количество свободной воды, способной превратиться в лед. Происходят перестройки в ультраструктуре цитоплазмы и мембран. Вода, оставшаяся в свободном состоянии, почти полностью выходит из протопласта в межклетники. Обезвоживание цитоплазмы приводит к увеличению вязкости гиалоплазмы, снижению активности обмена веществ. Впоследствии в клетках исчезают плазмодесмы, и протопласты обособляются. В результате всех перестроек, по окончании второй фазы закаливания растения выдерживают температуру до -40°С.
Австрийский физиолог В. Лархер выделил третью фазу закаливания. Она протекает при температуре от -10 до -15°С. В конце этой фазы закаливания растения могут выдерживать сверхнизкую температуру (до -196°С).
Закаливание растений — процесс обратимый и устойчивость к морозам формируется в определенных условиях среды. Повышение температуры весной сопровождается выходом растений из состояния покоя и утратой способности противостоять губительному действию отрицательных температур. Поэтому растения, устойчивые к морозу в зимний период, весной могут погибнуть при небольших заморозках.
Самые морозоустойчивые сорта и породы среди ягодных культур — смородина и крыжовник, среди плодовых — сибирские сорта яблони, войлочная вишня, облепиха, ирга, рябина, арония.
Таким образом, приспособительные механизмы, позволяющие растениям выживать в условиях отрицательных температур, можно суммировать следующим образом:
- накопление сахаров, которые понижают точку замерзания цитоплазмы;
- изменение состава липидов мембран за счет увеличения доли ненасыщенных жирных кислот;
- глубокое переохлаждение и постепенная дегидратация протопласта;
- синтез стрессорных белков холодового ответа;
- изменение гормонального баланса и переход растений в состояние покоя.
Морозоустойчивость следует отличать от заморозкоустойчивости — способности растений переносить отрицательные температуры в теплое время года. Весенние заморозки часто наблюдаются в период активной жизнедеятельности. Одно и то же растение может быть устойчивым к суровым морозам зимой и неустойчивым к кратковременным заморозкам. Многие плодовые растения очень чувствительны к заморозкам.
Заморозки приносят наибольший вред, если по времени совпадают с началом цветения деревьев. Перед раскрыванием цветочных почек критические температуры для яблони колеблются в пределах от -2,7 до -3,8 С. Некоторые сорта груши страдают в этой фазе при температуре -1,6 С, а наиболее выносливые — при -3,8 С. Еще более широкий диапазон у сливы: от -1,1 до -5 С. Во время цветения цветки растения еще более уязвимы. Уже температура от -1,6 до — 2,2 С является критической для яблони и груши. Отдельные сорта сливы страдают в этой фазе при температуре -0,5 С, более устойчивые выдерживают до -2,7 С. Наиболее чувствительны и в первую очередь вымерзают пестики, без которых плоды не завязываются.
Полевые культуры наиболее сильно страдают от заморозков на этапе всходов, и в процессе последующего развития их устойчивость повышается. Конкретные виды сельскохозяйственных растений очень сильно различаются по устойчивости к заморозкам (табл.4). Эти различия обусловлены географическим происхождением видов. Центрами происхождения большинства неустойчивых к заморозкам культур (огурец, томат, гречиха, хлопчатник, рис, арбуз, дыня и др.) являются тропические страны Азии, Африки, Америки.
Ранние осенние заморозки вызывают явление морозобойности зерна. Оно чаще наблюдается в северных районах, но в отдельные годы может быть даже в южных степных и лесостепных районах. Массовая морозобойность наблюдается редко, но повреждение зерна из отставших в созревании колосьев встречается довольно часто. Для зерновых культур опасны заморозки силой более -2,5°С при влажности зерна выше 25 %. Чем раньше по состоянию спелости наступает заморозок, тем больше снижается урожайность, крупность зерна, его технологические и семенные качества. Особенно сильно повреждается заморозком незрелое зерно при влажности его выше 40 %.
Устойчивость сельскохозяйственных культур к заморозкам в разные фазы развития
| Культура | Начало повреждений и частичная гибель | ||
| всходы | цветение | созревание | |
| Наиболее устойчивые к заморозкам | |||
| Пшеница | -9…-10 | -1…-2 | -2…-4 |
| Ячмень | -7…-8 | -1…-2 | -2…-4 |
| Горох | -7…-8 | -3 | -3…-4 |
| Устойчивые | |||
| Вика яровая | -6…-7 | -3 | -2…-4 |
| Бобы | -5…-6 | -2…-3 | -3 |
| Подсолнечник | -5…-6 | -2…-3 | -2…-3 |
| Сахарная свекла | -6…-7 | -2…-3 | — |
| Морковь | — | — | |
| Среднеустойчивые | |||
| Люпин желтый | -4…-5 | -2…-3 | — |
| Соя | -3…-4 | -2 | -2…-3 |
| Малоустойчивые | |||
| Кукуруза | -2…-3 | -1…-2 | -2…-3 |
| Просо, сорго | -2…-3 | -1…-2 | -1…-2 |
| Картофель | -2…-3 | -1..-2 | — |
| Неустойчивые | |||
| Огурец | 0…-1 | 0…-1 | 0…-1 |
| Томат | 0…-1 | 0…-1 | 0…-1 |
| Гречиха | -1…-2 | -1 | -1,5…-2 |
| Хлопчатник | -0,5…-1 | -0,5…-1 | -1 |
| Рис | -0,5…-1 | -0,5 | — |
| Бахчевые | -0,5…-1 | -0,5…-1 | -0,5…-1 |
Первым признаком возможного повреждения зерна кукурузы, не достигшего восковой спелости, служит изменение цвета листьев обертки: после оттаивания они быстро теряют зеленую окраску и засыхают, а поврежденное зерно теряет упругость.
У пшеницы и ячменя, не закончивших налив зерна, поврежденные заморозком листья и колосья желтеют. По внешнему виду это похоже на признаки созревания. Но зерно при этом не желтеет, а при высыхании оказывается сморщенным, щуплым, при сильном повреждении — покрытым морщинами. Щуплость может быть выражена в разной степени, это зависит от того, на каком этапе формирования зерно было повреждено заморозком.
Различают три степени морозобойности зерна яровой пшеницы, их определяют по следующим признакам.
При первой степени морозобойности зерно имеет нормальные размер и форму, но с тусклым блеском. На всей поверхности зерна или только на спинке имеется мелкая поперечная морщинистость.
При второй степени зерно также сохраняет нормальный размер, но без блеска, с несколько измененной окраской, поперечная морщинистость хорошо заметна по всей поверхности зерна; при перетирании зерна между пальцами слой оболочки иногда стирается.
Третья степень морозобойности соответствует самому сильному повреждению зерна: оно недоразвитое, щуплое, окраска резко меняется. По всей поверхности зерна наблюдается резкая морщинистость, переходящая в складчатость. При перетирании зерна между пальцами оболочки легко отделяются.
Морозобойность очень опасна для семенного зерна, так как сопровождается снижением всхожести. По данным Сибирского НИИ сельского хозяйства, у яровой пшеницы, поврежденной заморозком в начале восковой спелости, всхожесть семян составила 94 %, а в молочной спелости — только 31 %. У ячменя, поврежденного заморозком в восковой, в начале восковой и в молочной спелости всхожесть составляла, соответственно, 88 %, 81 и 52 %. У овса, зерно которого попало под заморозок в начале восковой и молочной спелости, всхожесть составила соответственно 98 и 60 %.
Действие ранних заморозков, когда еще зерно находится в восковой спелости, влияет на клейковинный комплекс, снижая количество клейковины и ухудшая ее качество.
Морозобойное зерно также плохо хранится.