Проблема газоустойчивости растений стала особенно актуальной с середины XX века в связи с бурным развитием промышленности, энергетики и транспорта, необходимостью отбора газоустойчивых форм для озеленения городов, создания насаждений около промышленных предприятий.
В промышленно развитых странах наиболее сильными загрязнителями воздуха являются транспорт, отопительные системы, промышленные процессы, сжигание мусора. В воздух выделяется более 200 различных компонентов — продуктов деятельности человека. Это газообразные соединения: сернистый газ (SO2), оксиды азота (NO, NO2), аммиак (NH3), угарный газ (СО), соединения фтора, углеводороды, пары кислот (серной, азотной, соляной), фенолы и другие. Атмосфера загрязняется частицами сажи, золы, пыли, которые содержат токсические оксиды свинца, селена, цинка и т.д. Все эти компоненты оказывают резко отрицательное влияние на жизненные функции растительного организма.
Газы и пары легко проникают в ткани растений через устьица и действуют на обмен веществ в клетках, вступая в химические взаимодействия. Они растворяются в воде клеточных оболочек и образуют кислоты и щелочи. Последние вступают в реакции с веществами цитоплазмы, изменяют pH, разрушают хлорофилл, изменяют активность ферментов. Токсичные вещества увеличивают проницаемость мембран, нарушают работу транспортных белков. Интенсивность фотосинтеза снижается, разрушаются фотосинтетические пигменты. Особенно неблагоприятно влияют на пигментную систему хлоропластов сернистый газ и хлор.
По убыванию токсичности для растений газы располагаются в следующем порядке: F2 > Cl2 > SO2 > NO > CO > CO2, а также: SO2 > NH3 > HCN > H2S.
Под газоустойчивостью понимают способность растений сохранять жизнедеятельность при загрязнении внешней среды вредными газами. Газочувствительность — это скорость и степень появления у растений патологической реакции на токсическое действие газов. Газочувствительность растений используют для диагностики загрязнения окружающей среды вредными газами.
В разработку теории газоустойчивости большой вклад внес Н А. Красинский (теория фотоокисления). Согласно этой теории токсичные газы нарушают фотосинтетическую деятельность растений. Снижение фотосинтетической активности влечет нарушение роста и развития растений. На свету происходит фотоокисление белков, аминокислот и других веществ, которое приводит к гибели клеток.
По В.С. Николаевскому, газоустойчивость растений определяется скоростью поглощения газа, уровнем летальной дозы, скоростью удаления вредных ингредиентов, устойчивостью мембран клетки к вредным соединениям.
Угнетение фотосинтеза происходит задолго до появления видимых повреждений тканей. Общими внешними признаками повреждения токсичными газами являются некрозы и хлороз листьев, дальнейшее их отмирание и преждевременное опадение. Поскольку эти признаки схожи при действии на растения разных газов, точно определить причину нарушений только по внешнему виду часто не представляется возможным. Действие токсиканта на растения зависит от дозы, которая равна произведению его концентрации в атмосфере на продолжительность воздействия. Доза газа в окружающей среде определяется специальными стандартами по контролю загрязнения воздуха.
Диоксид серы (SO2) выбрасывается в атмосферу коксохимическими заводами, горнорудными и целлюлозно-бумажными предприятиями. Этот газ вызывает у растений образование некрозов в результате повреждения клеток листьев и почек. У деревьев нарушается обмен веществ, разрушается хлорофилл, ослабляется фотосинтез, повреждаются клетки коры, луба, камбия. При действии высоких концентраций четкие признаки повреждений появляются уже через несколько дней. Хвоя приобретает рыже-бурую окраску. На листьях появляются пятна красно-бурого цвета, которые при высоких концентрациях газа могут охватывать более половины площади листовой пластинки.
В дальнейшем происходит преждевременное опадение листьев и хвои, а высокие концентрации газа вызывают искривление и отмирание молодых побегов. Небольшое количество двуокиси серы, окисляясь в атмосфере, превращается в сернистый ангидрид (SO3) и затем в серную кислоту, которая разрушает ткани листьев с образованием светлых и коричневых пятен. Растения снижают продуктивность и сопротивляемость к болезням и вредителям.
Различные растения характеризуются разной устойчивостью к диоксиду серы. Среди древесных пород лиственные деревья более устойчивы, по сравнению с хвойными. Предельно допустимая концентрация этого газа составляет для лиственницы 0,25 мг/м3, для сосны 0,40, для ели 0,70 мг/м3. Николаевским В.С. (1979) выделены три группы древесных пород по отношению к SO2: устойчивые, среднеустойчивые и неустойчивые. К наиболее устойчивым относятся вяз, жимолость, лох, клен.
Среди луговых трав высокой устойчивостью к диоксиду серы отличается овсяница луговая, а низкой устойчивостью — тимофеевка и клевер.
Отрицательно влияют на растения фтор, хлор и их соединения. Фтор и соединения фтора выбрасываются в атмосферу заводами по производству алюминия, стали, кирпича, фосфорных удобрений. Повреждение растений фтором наблюдается при концентрации, равной 0,01 мг/м3. По периферии листа образуются узкие некротические полосы светло-желтого цвета. У хвойных пород кончики хвои белеют, потом темнеют, затем признаки повреждения распространяются к основанию игл. Под действие фтора угнетается фотосинтез, нарушается рост, отмирают завязи и загнивают плоды. Хвойные породы, особенно сосна, очень восприимчивы к соединениям фтора.
Хлор и хлористый водород применяют в производстве пластмасс и инсектицидов. Пары этих веществ быстро оседают на землю, поэтому повреждаются в основном растения вблизи источника эмиссии. Уже при концентрации паров в воздухе менее 1 мг/м3 наблюдаются повреждения листьев. Они темнеют, приобретают серебристый оттенок, затем появляются обесцвеченные участки разных размеров, которые по мере отмирания тканей крошатся и образуют отверстия. При длительном действии низких концентраций хлора наблюдается покраснение краев листьев.
Отмечается, что одно и то же растение может быть устойчивым к одному и неустойчивым к другому газу. Например, кукуруза проявляет высокую устойчивость к диоксиду серы, но сильно повреждается фтористым водородом (HF). Фасоль, томат, шпинат относительно устойчивы к HF, но чувствительны к оксидам азота; тыква, капуста, лук устойчивы к оксидам азота, аммиаку но очень чувствительны к HF и SO2.
Автотранспорт в городских условиях является источником вредных для растений выхлопных газов. В промышленно развитых странах на долю транспорта приходится более 50 % всех загрязнений. В составе их — оксид углерода, нитрозные газы, углеводороды, сажа, соединения свинца. Выхлопные газы вызывают некрозы листьев, преждевременное опадение листьев, усыхание деревьев.
К твердым загрязнителям воздуха относятся цементная пыль, оксиды тяжелых металлов, сажа. Оседая на поверхности листьев, они закрывают устьица. Это ухудшает газообмен листьев, поглощение света, нарушает водный режим. Значительное запыление приводит к перегреву листьев. В этой связи вблизи цементных заводов отмечается очень значительное снижение скорости роста древесных пород, ухудшение декоративных свойств растений.
Загрязнения атмосферы также негативно влияют на почву, воздействуя на микрофлору, почвенный поглощающий комплекс и корни растений. Отмечается уменьшение общей массы корней и площади поглощающей поверхности.
Различна устойчивость тканей растений к вредным газам: сильнее страдают от них живые клетки флоэмы, чем клетки ксилемы.
Газоустойчивость у различных растений неодинакова. В основе различий разных видов лежат их физиологобиохимические и биологические особенности. Кулагин Ю.З. (1973) выделил у древесных растений следующий ряд форм газо- и дымоустойчивости.
- Анатомическая — обусловлена особенностями строения органов и тканей, которые препятствуют поступлению газов в клетки (ксероморфизм, пробка на побегах и стволах деревьев, плотное сложение тканей, наличие плотной кутикулы на листьях).
- Физиолого-биохимическая — определяется индивидуальными особенностями метаболизма устойчивых растений, способностью утилизировать ядовитые вещества, связывать их
- белками цитоплазмы, стабильностью ферментных систем, устойчивостью к окислительным повреждениям, способностью регулировать газообмен.
- Габитуальная — определяется особенностями строения растений, уменьшающими возможности контакта листьев и цветков с токсичными газами.
- Феноритмическая — определяется по признаку несовпадения во времени критических периодов вегетации и действия газов.
- Анабиотическая — определяется устойчивостью растений в период пребывания в состоянии покоя зимой или в летнюю засуху.
- Регенерационная — обусловлена способностью растений формировать новые листья и побеги.
- Популяционная — основана на возрастном полиморфизме популяции. Устойчивость растений повышается с их возрастом.
- Феноценотическая — определяется вертикальной и горизонтальной неоднородностью фитоценоза, препятствующей проникновению газов.
Устойчивость растений к вредным газам определяется в значительной мере способностью устьиц закрываться в ответ на увеличение концентрации газов в воздухе. Важен также уровень содержания в клетках катионов (К+, Са2+, Na+), способных нейтрализовать кислоты, поддерживая постоянство pH цитоплазмы.
Крайней чувствительностью к вредным газам отличаются лишайники, они могут служить индикаторами чистоты воздуха. Если от дерева отделить лишайники вместе с кусочками коры и поместить в загазованную среду, то по степени их повреждения можно судить об уровне загрязнения данной среды. Вокруг крупных предприятий, загрязняющих воздух кислыми газами (например, металлургических) лишайники встречаются редко. Сильное угнетение роста и развития лишайников наблюдается при концентрации SO2, равной одной сотой доле той концентрации газа, которая повреждает высшие растения. Несколько более устойчивы мхи. Большая чувствительность лишайников и мхов связана с тем, что у них отсутствует кутикула и устьица, а газообмен происходит всей поверхностью тела. Воду атмосферных осадков с растворенными в ней газами они также впитывают всей поверхностью тела.
Сосудистые растения менее чувствительны к газам, по сравнению с лишайниками и мхами, так как поглощают воду из почвы, в которой токсические кислые газы нейтрализуются. Среди сосудистых растений наиболее чувствительны к вредным газам вечнозеленые деревья, кустарники, кустарнички; более устойчивы лиственные древесные растения, которые ежегодно сбрасывают листья, и травы. В соответствии с этим, при длительном воздействии на фитоценоз кислыми газами в нем наблюдаются закономерные изменения: утрачиваются вначале хвойные, затем листопадные породы. Начинает преобладать сорная растительность.
Из числа декоративных растений очень чувствительны к вредным газам гладиолусы, тюльпаны, нарциссы, а устойчивы левкои, цинния, астры, алиссум, целлозия, гайллардия. Некоторые сорта тюльпанов и гладиолусов могут служить индикаторами загрязнения среды фторидом и хлоридом водорода.
В последнее время широкое распространение получают методы биоиндикации атмосферных загрязнений с помощью растений. В порядке возрастания толерантности к загрязнениям они располагаются в следующий ряд: лишайники, хвойные деревья, травянистые растения, листопадные деревья.
Растения, пригодные для биоиндикации чистоты воздуха на присутствие ряда вредных газов представлены в таблице.
Растения — индикаторы загрязнения атмосферного воздуха (из Е.В. Сарбаевой, О.Л. Воскресенской, 2008)
Загрязнители воздуха | Индикаторы загрязнения | |
Древесные породы | Культурные растения | |
Диоксид серы | Ель европейская Пихта сибирская Сосна обыкновенная Ясень американский | Пшеница, ячмень, гречиха, люцерна, горох, клевер, хлопчатник, фиалка |
Фтористый водород | Ель европейская Пихта сибирская Сосна обыкновенная | Абрикос, петрушка, гладиолус, тюльпан, нарцисс, рододендрон |
Аммиак | Липа сердцелистная | Сельдерей, табак |
Хлористый водород | Ель европейская Пихта кавказская Лиственница европейская Ольха клейкая Лещина обыкновенная | Фасоль обыкновенная, шпинат, редис, смородина, клубника |
Озон | Сосна веймутова | Картофель, томаты, цитрусовые |
Некоторые растения способны к накоплению в значительных концентрациях химических соединений тяжелых металлов и других токсических веществ. Например, выраженной способностью к накоплению свинца обладают клен остролистный, тополь пирамидальный, липа крупнолистная, береза пушистая, а из трав — одуванчик лекарственный. Установлена способность к аккумуляции фенолов у бузины красной, сирени обыкновенной.
На токсичность газов большое влияние оказывают факторы внешней среды: влажность воздуха, температура, солнечная радиация, то есть факторы, которые влияют на состояние устьиц и газообмен растений. При высокой влажности сернистый газ образует вначале сернистую, а затем и серную кислоту. В результате повреждающее действие газа увеличивается. В безветренную погоду отрицательное действие вредных газов также усиливается.
При озеленении территорий промышленных предприятий и их санитарно-защитных зон, обочин дорог рекомендуется выбирать наиболее устойчивые растения. Необходимо учитывать их устойчивость к тем газам, которыми загрязнен воздух конкретных территорий. Веретенников А.В. приводит следующие обобщенные данные разных авторов по вопросу чувствительности древесных пород к отдельным токсичным газам.
Чувствительность деревьев и кустарников к действию вредных газов (Из А.В. Веретенникова, 2006)
Группа | SO2 (острое воздействие) | HF (острое воздействие) | HCl | NH3 | |
Очень чувствительны | Ель обыкновенная | Лиственница европейская | Ель обыкновенная | Сосна веймутова | |
Сосна обыкновенная | Ель обыкновенная | Граб обыкновенный | Ольха | ||
Лиственница европейская | Орех грецкий | Ольха | Граб обыкновенный | ||
Береза пушистая | Сосна обыкновенная | Береза бородавчатая | Орех грецкий | ||
Береза бородавчатая | Барбарис обыкновенный | Каштан японский | |||
Клен остролистный | Виноград | ||||
Чувствительны | Сосна веймутова | Самшит | Лиственница европейская | Самшит | |
Ель голубая | Ель голубая | Можжевельник | Туя западная | ||
Граб обыкновенный | Сосна черная | Сосна обыкновенная | Бук лесной | ||
Липа мелколистная | Сосна веймутова | Клен остролистный | Ясень обыкновенный | ||
Ясень обыкновенный | Каштан конский | Дуб черешчатый | Сосна обыкновенная | ||
Тополя | Ольха серая | Бук лесной | Сирень | ||
Клен американский | Липа мелколистная | Ель обыкновенная | |||
Бук лесной | Малина | Шиповник | |||
Рябина обыкновенная | Клен псевдоплатановый | ||||
Устойчивы | Туи | Кипарисовик | Туя складчатая | Кипарисовик | |
Самшит | Клен | Кипарисовик | Ель черная | ||
Дуб черешчатый | Шиповник | Ель голубая | Робиния | ||
Бузина черная | Бересклет европейский | Сосна черная | Форзиция | ||
Клен американский | Дуб черешчатый | Осина | |||
Робиния | Бузина красная | Робиния | |||
Акация желтая | Форзиция | ||||
Вяз гладкий |
Устойчивость растений к вредным газам повышается при улучшении минерального питания и известковании кислых почв. Эффективно замачивание семян в слабых растворах соляной и серной кислот для повышения устойчивости молодых растений к кислым газам. Положительное влияние оказывает дождевание для вымывания токсических веществ из листьев и смывания с их поверхности.