Многочисленные исследования, выполненные в нашей стране и за рубежом, показали, что степень поражаемости разных видов, сортов и форм капустных корнеплодов килой неодинакова.
В ряде случаев авторы объясняют эти различия особенностями анатомии растений, в других — содержанием биологически активных веществ. В опытах Э. Р. Рохлиной (1933), проведенных с 24 видами капустных растений, связи между устойчивостью к киле и анатомическим строением корней не обнаружено, а также с содержанием горчичных масел (J. С. Walker, 1955).
G. Ronde (1952) связывал восприимчивость корпеплодов к киле с ослаблением растений при недостатке бора, а К. Kaisura, Н. Egawa, Т. Told, S. Yshin, J. Raa (1966) и В. В. Мазин (1976) — с изменением фенольного и ауксинового обмена, усилением активности каталазы и снижением активности пероксидазы, вызывающими ослабление лигнификации и повышение содержания ростовых веществ (индолнлуксусная кислота). Это приводит к усилению притока питательных веществ, усилению ассимиляции и, как результат, разрастанию надземных органов. Разноречивость во мнениях исследователей, по-видимому, объясняется недостаточной изученностью биологической сущности этого сложного заболевания, в развитии которого играет роль не только растение-хозяин, но и патоген.
Впервые различия в патогенности возбудителя килы были отмечены на кольраби, цветной капусте, рапсе, турнепсе (F. Honig, 1931). Эти данные подтверждены (W. Scheigrand, Н. Vos, 1954; L. Lammerink, 1965), предполагавших существование физиологических рас возбудителя. Но, как показали дальнейшие исследования, идентификация физиологических и географических рас возбудителя килы для перекрестноопыляемых растений репы, турнепса и брюквы представляет большую трудность.
В США установлено, что сорта репы проявляют различную устойчивость к местной расе возбудителя — от 100 %-ного заражения до почти полного отсутствия болезни (J. Wralker, 1939). В Англии на различных культурных и дикорастущих растениях-хозяевах выделено шесть рас гриба PI. brassicae Wor. (J. Macfarlane, 1955). Раса R различалась по патогенности на капусте и брюкве, А и V одинаково поражали эти культуры, но более вредоносны были на листовой капусте. В Канаде выделены наиболее агрессивные (1 и 3) и менее агрессивные расы (5 и 6) возбудителя (G. Ayer’s, 1957). Сорт брюквы Wilhelmsburger был устойчив ко всем изолятам возбудителя, за исключением расы 1, a Lanrentian — только к расам 5 и 6. В Японии основной встречающейся расой в соответствии с методикой P. Н. William’s является раса 2 (W. Aschizawa, 1977). Из сортов брюквы наиболее устойчивой была Вильгельмбургская. Японские сорта репы оказались сильновосприимчивыми к заболеванию.
В Советском Союзе при выявлении различия в патогенности штаммов возбудителя килы установлено, что наибольшей патогенностью обладал штамм гриба из Ленинградской области, наименьшей — из Волгоградской (Б. В. Квасников, Н. М. Корнацкая, 1968). Идентифицируя расы PI. brassicae Wor. с использованием в качестве дифференциаторов четырех сортов капусты, одного — репы (Петровская) и одного — брюквы (Laurentian), выделены три расы возбудителя — А, Б и В (Ю. П. Антонов, 1973). Дальнейшие опыты показали, что возбудитель местной популяции из Московской области аналогичен американским расам 2, 4 и 7 (Б. В. Квасников, Ю. П. Антонов, 1974). Большей устойчивостью к указанным расам обладали брюква Куузику, бельгийские и голландские сорта турнепса: Ваасландер, Любимец Цваана, Моммерстиг килоустойчивый и др.
В Нидерландах при искусственном заражении репы и цветной капусты инфекцией с капусты и репы выделены две расы возбудителя (A. Kole, P. Philipsen, 1956). Кроме того, выявлено 11 штаммов, представляющих смесь физиологических рас патогена (F. Tjallingii, 1965). По реакции на заражение все сорта турнепса, возделываемые в этой стране, разделены на три группы: S — сильновосприимчивые (Jobe Gelria А); М — среднеустойчивые (Mommersteegs clubroot resistent with cut leaves, Barenza, Civasto); R — устойчивые (Gelria R, Nowitas, Waaslander, Meetjelander).
На основании гибридизации устойчивых и восприимчивых к киле самоопыленных линий четырех сортов голландских и бельгийских турнепсов доказана генетическая природа устойчивости их к этому заболеванию (F. Wit, 1966). Предполагалось наличие трех доминантных генов устойчивости — А, В и С.
В решении проблемы создания сортов капустных культур, длительное время сохраняющих устойчивость к киле, имеет значение географическая изменчивость патогена. На основании различий в реакции на заражение двух сортов-дифференциаторов брюквы (Wilhelmsburger и Laurentian) и двух сортов капусты были описаны в Нидерландах 16 возможных рас возбудителя килы (P. Williams, 1966). Из 124 изолятов, полученных из 16 стран мира, было выделено девять физиологических рас (D. Seidel, 1968). Тот же автор в ГДР из 17 изолятов выделил шесть рас, идентичных американским,— 1, 3, 4, 6, 7 и 9. Анализ 20 изолятов с дикорастущих видов капустных показал наличие всех 16 рас возбудителя килы в Швеции (R. Jonsson, 1979).
Гибридизация различающихся по устойчивости к киле сортов (линий) показала неодинаковый характер наследования этого признака в потомстве. Так, при скрещивании сортов турнепса Snowball (устойчивый) и Shogoin (восприимчивый) соотношение поражаемых и непоражаемых болезнью форм достигало 20:1 (J. Walker, 1939). Гибридологический анализ показал, что устойчивость сортов Йорк и Ditmarz S2 к расе 2 определяется одним главным геном, а сорта Wilhelmsburger — двумя генами. Гибриды от скрещивания красноголовой брюквы Йорк с зеленоголовой Вильгельмбургская проявляли большую, чем у Йорк, генетическую устойчивость к новой расе 2А.
В Новой Зеландии. L. Lammeriuk (1964, 1965) идентифицировал первоначально 2(Л и б), а затем еще 4 расы килы (С, D, Е, F). Наследование устойчивости к расам В и С килоустойчивого рапса (N. L. Clubroot Resistant), брюквы (N. Z. Wilhelmsburger), гибридов от скрещивания брюквы N. Z. Wye с рапсом, брюквы Wye и Вильгельмбургская определялось одним доминантным неаллельным геном для каждого из сортов. Впоследствии было проведено скрещивание рапса сорта Debra, устойчивого к расам А — F с брюквой Sensation, восприимчивой к этим расам. Два гибридных растения (F2), устойчивых к киле, были скрещены с брюквой сорта Calder, восприимчивой к расам В, С, и Е, и с брюквой сорта Doon Spartan, восприимчивой к расам С и Е. Гибриды Fi от этих скрещиваний проявили устойчивость к расе С, а высокоурожайные гибриды F3 проявили высокую устойчивость к расам В, С, Е.
Учитывая вредоносность и широкое распространение килы, в разных странах проводят многочисленные испытания корнеплодных сортов и форм на естественном и искусственном фонах заражения. Первые испытания устойчивости к киле турнепса были проведены в США (штат Вермонт), где установлено, что слабопоражаемые сорта — Ранний белый, Большой янтарный шар, Голландский белый, Белое яйцо, Миланская (G. Cunningham, 1912).
В Дании устойчивостью к данному заболеванию отличался сорт турнепса Норвежский майский, в Канаде и Англии — Bruce, в Новой Зеландии — его зеленоголовая популяция Wallace; в Швеции — гибрид Dale’s, Svalofs Majrova Sirius Svalofs и Immuna IV; в Норвегии — Квитмай и Солянере (P. Olsson, 1938; I. Walker, 1939; A. Berggen, 1943). Кроме того, высокой устойчивостью отличались норвежский сорт турнепса с белой мякотью — Форус, датский — Мариенлист, шведский — Иммуна, Новозеландский пурпурный устойчивый, Новозеландский зеленый устойчивый (R. Roemer, W. Rudorf, 1943; Е. Ayson, 1956).
В Нидерландах (Е. Schejgrond, N. Vos, 1954) пришли к выводу, что турнепсы, относящиеся к типам Полудлинный желтый зеленоголовый и Полудлинный белый красноголовый на естественно зараженном килой фоне менее подвержены заболеванию, чем сорта других типов. Создан ряд килоустойчивых сортов турнепса — Halflong Purple Top Endive, Civasto, Novitas, Nobitter R, Gelria K, Civasto Full Leaved, Jobe Full Leaved, Mommersteeg’s Full Leaved, Barenza и др. (F. Tjallingii, 1960).
У брюквы также имеются большие сортовые различия по устойчивости к киле. Лучшим сортом по этому признаку является Вильгельмбургская и особенно Вильгельмбургская Отофте, а также Бангольмская — Studsgard, Бангольмская — Herning датской селекции, английские сорта — Кокстон Крофтер, Друмонский Болезнеустойчивый и некоторые другие (Walker, 1939; Frandsen, 1958; Nowosad, 1948; Willey, Davies, Morgan, 1961).
Иммунными считаются сорта: Chignecto, Nappan 5, Wilhelmsburger, Danish Giant, Ditmarz, а полностью восприимчивым — сорт Laurentian (F. Warren, G. Ayers, L. Langille, 1963).
В 1959—1980 гг. на Павловской опытной станции ВИР проведено изучение устойчивости к киле сортов репы, турнепса и брюквы из коллекции ВИРа. Сорта отечественного и зарубежного происхождения оценивались в инфекционном питомнике с искусственным заражением почвы спорами гриба PI. brassicae Wor. (Н. С. Пивоварова, 1965).
Неустойчивыми к киле оказались репы подвида центрально-азиатского. Репы афганской, индийской, среднеазиатской и западно-китайской групп разновидностей указанного подвида были поражены на 90—100 % и почти полностью погибали при посеве в инфекционном питомнике. Корнеплоды отечественных столовых сортов разновидности ферганских реп Андижанская, Наманганская, Ошская, Самаркандская имели наросты более чем на половине поверхности, совершенно потеряв при этом товарность.
Сильно поражались паразитом также репы подвидов иракского и японского (М. А. Шебалина, О. И. Соколова, 1964).
Среди подвида европейского в основном преобладали сортотипы и сорта, восприимчивые к грибу PI. brassicae Wor.
В группе разновидностей сухих реп неустойчивыми к киле являются Тельтовская репа и Seven Тор (соответственно 93,4 и 70,8 % больных растений).
В группе разновидностей североевропейских реп не выделено сортов, устойчивых к заболеванию. Так, столовые сорта репы Петровская, Соловецкая, Гробовская, Карельская — восприимчивы.
Варьирование признака устойчивости наблюдалось и у большинства сортотипов группы разновидностей обыкновенных европейских реп, но имелись и такие, для которых характерна повышенная устойчивость к возбудителю килы. Последнее можно объяснить давностью культуры репы в Европе при малоземелье и посеве ее на старопахотных полях в условиях, благоприятных для паразита, формирования и отбора непоражаемых форм.
В сортотипе Округлый белый фполетовоголовый из 24 образцов только 5 (21,9%) слабо поражались местной популяцией гриба Plasmodiophora brassicae AVor. Из них заслуживают внимания для селекционного использования Pomeranian While Globe и Purple Top While Globe из Англии.
Репа Миланская белая фиолетовоголовая имеет очень широкий ареал, включая страны с оптимальными условиями для развития килы, поэтому сорта этого типа очень неоднородны по отношению к паразиту. Так, в условиях Ленинградской области устойчивыми к встречающимся расам возбудителя были Navel Rouge Plant и Navet de Milan rouge (Франция).
Подтвердилась высокая устойчивость к заболеванию сортов, относящихся к сортотипам Полудлинный белый, Гелрия, полученных в результате целенаправленной селекции в Нидерландах: Любимец Цваана, Подобный Любимцу Цваана, Моммерстегский килоустойчивый с цельными листьями, Моммерстегский килоустойчивый с рассеченными листьями, Силога, Осенний полудлинный красноголовый СВ, Осенний полудлинный широколистный СВ, Новитас, Tigra, Siloga, Barive. По многолетним данным, наибольший процент больных растений у указанных образцов колебался от 1,48 до 17,2%, причем степень поражения корнеплода была минимальной (балл 0,1 — 1). Практически не поражались килой корнеплоды бельгийских сортов Leielander и Meetjeslander, немецких — Maschinella, Weseler и др.
В разновидности желтомясых обыкновенных европейских реп выделились сорта с относительно высокой устойчивостью к киле. Так, сорт Пентобургер (сортотип Танкард желтый) с длинными зеленоголовыми корнеплодами слабо поражался (3,3% больных растений). Относительная устойчивость выявлена также у сортов Wallace, Дейл и Bruce из Англии, Янтарный Шар из США (Н. С: Пивоварова, 1974).
Брюква менее поражается килой, при этом сорта различных разновидностей очень неоднородны по отношению к болезни. Из сортов, относящихся к разновидности беломясых брюкв западно-европейского происхождения, не поражаемыми килой были Вышегородская улучшенная ВИК, Вышегородская из Кировской области, Франкенштольц из ГДР.
Большинство образцов (6, или 55%) сортотипа Куузику, составляющие группу среднеустойчивых, были поражены на 27,3—45,5 %. Широко распространенные сорта Куузику и Эско отличались относительной устойчивостью — 1,5—22,5% больных корнеплодов (Н. С. Пивоварова, 1979).
Среди желтомясых сортов западно-европейской группы разновидностей преобладали сортотипы Бангольмская овальная и Бангольмская округлая. Из них большинство (33, или 80 %) составляли неустойчивые и слабоустойчивые к киле сорта. Для селекции на килоустойчивость перспективны новозеландские сорта этого типа: Nz Rewa и Nz Wye (больных растений до 11,8%), из сортотипа Шведская сорта шведской селекции Patria и Odal (8,4 и 10,6 %).
Лучшими по устойчивости являются сорта сортотипа Вильгельмбургская. При 12-летнем испытании в инфекционном питомнике количество больных растений у них не превышало 19,2%, причем больные корнеплоды преимущественно слабо поражались, что проявлялось в виде небольших вздутий и утолщений лишь на тонких корешках.
Из сортов наиболее ценны: Wilhelmsburger Otofte IX, Wilhelmsburger Trifolium IX, Wilhelmsburger N 01550, Wilhelmsburger Danila Trifolium N 01690, Wilhelmsburger Reform N 01263 (Дания), Weilbull’s Wilhelmsburger (Швеция), Wilhelmsburger Club Resistant (Англия).
Сорт Laurentian (Канада) имел 74—100% корнеплодов, пораженных килой в сильной степени, а из США и Англии — 55—100 %. Подтвердилась высокая устойчивость канадского сорта брюквы Chignecto, который выведен с комплексной устойчивостью к киле, ложной мучнистой росе и фомозу.