В 1666 г. в Философских отчетах Королевского общества (Philosophical Transactions) появилось следующее сообщение:
«Способ консервирования извлеченных из яйца птенцов и прочих маленьких зародышей, сообщенный мистером Бойлем. Стремясь наблюдать действия природы ври формировании цыпленка, я вскрывал куриные яйца, одни — на первый день, другие — в последующие дни после начала насиживания и, осторожно вынув зародышей, консервировал каждого из них в особом, тщательно закупоренном сосуде со спиртом. Это я делал, желая таким именно образом иметь их наготове, чтобы в любое время можно было производить над ними наблюдения, предметом коих они, как я полагал, могли служить, а также, чтобы мои друзья и в другое время года могли видеть разницу во внешности цыпленка на 3, 4, 7, 14-й и прочие дни после того, как яйца были насижены, и наблюдать особенно некоторые частности, отсутствующие у вылупившихся цыплят, которые уже бегают, как, например, выступание кишок из брюшной части туловища и т. д. Выяснить, сколько времени можно таким образом сохранять нежного зародыша цыпленка так, чтобы он не слишком сильно съежился, законсервировав его сразу после того, как в нем становится видимым Punctum saliens, т. е. в то время, когда все тело его представляет собой только небольшой организованный студень, и некоторое время после этого, — выяснить все это мне помешали некоторые препятствия. Вынутые мною зародыши, сформированные столь совершенно, как это обычно бывает примерно на седьмой день и позднее, так хорошо сохранили свою форму и размеры, что мне не пришлось раскаиваться в своем любопытстве; из зародышей, законсервированных мною ранней весной, я могу продемонстрировать некоторых».
В заключение Бойль добавляет, что иногда он «прибавлял аммиачную соль, насыщенную солью не кислой, но мочевой».
В этом же году, когда появилась книга Ниммануса, епископ Николай Стеной, великий анатом и основоположник геологии, опубликовал свое сочинение «De musculis et glandulis specimen» («О мускулах и железах»), в котором он повторил и обосновал наблюдения Койтера над желточным протоком и общими взаимоотношениями между зародышем и желтком в курином яйце. Приблизительно в это же время Деусингий описал случай внематочной беременности. Он был первым анатомом, обратившим внимание на это явление.
В 1667 г. Стеной выпустил в свет «Elementorum myologiae specimen» («Элементы миологии»), в которых он описал женские половые органы акул. Он открыл в яичнике фолликулы и утверждал, что «яички» самок в точности соответствуют «яичнику» или «икре» яйцекладущих. Он не развил эту гипотезу дальше, и совершенно непонятно, почему она не привлекла большего к себе внимания, так как он открыл то, чего искал Гарвей. Так как ничего явного не было обнаружено в матках ланей из заповедников короля Карла, а убеждение в том, что зародыши живородящих животных действительно происходят из яиц, получило большое распространение, то маленькие яйца, открытые Стеноном, давали более или менее удовлетворительный ответ на этот вопрос. Таким образом, Гарвей и Стеной заменили древнюю теорию сгустка современным представлением о яйце млекопитающих, и все это на протяжении каких-нибудь 14 лет.
Другое замечательное событие 1667 г. — появление «De Formato Foetu» («Об образовании плода») Вальтера Нидхэма. В. Нидхэм, кембриджский врач, прибыл в Оксфорд для участия в работах той школы физиологов, слава которой была создана такими именами, как Кристофор Рен, Ричард Лоуэр, Джон Уорд и Томас Виллис. Его книга об образовании зародыша (посвященная Роберту Бойлю), написанная после того, как он занимался некоторое время практикой в Шропшайре, имеет большое значение, так как это была первая книга, в которой описаны точные химические эксперименты над развивающимся зародышем и которая содержала практические наставления относительно вскрытия зародышей.
Иллюстрация из книги Вальтера Нидхэма «Do Formato Foetu» (1667 г.): А — изображение зародыша коровы с искусственно отделенными оболочками; В — изображение зародыша лошади, зарисованное по памяти
Как мы уже видели, сэр Томас Броун исследовал химическую природу составных частей яиц птиц и амфибий. Однако объектом его исследования ни разу не были яйца, содержащие зародышей на той или иной стадии развития. Поэтому его можно признать отцом статического направления физико-химической эмбриологии, между тем как В. Нидхэм может быть назван основателем динамического направления. О тех практических трудностях, которые стояли на пути этих пионеров химии живого вещества, можно судить по практическому руководству Сэлмона «General Practise of Chymistry» («Общая практика химии», 1678). В то время не было ни надлежащей стеклянной посуды, ни чистых реактивов; методы нагрева были крайне несовершенны, и, помимо всего, не было приборов для измерения температуры и атмосферного давления.
В обзоре книги В. Нидхэма, напечатанном в «Philosophical Transactions» Королевского общества в сентябре 1667 г., говорится следующее: «Эти жидкости (амниотическую, жидкость аллантоиса и т. д.) он исследовал, подвергая их сгущению, перегонке и свертыванию, а поэтому предлагает читателю не шаблонные наблюдения».
Каковы же были эти наблюдения? Они описаны в главе «Природа жидкостей»:
«Я теперь скажу о другой питательной жидкости вроде самой мочи, которая впоследствии явно выделяется почками и мочевым пузырем. Эти жидкости также происходят из крови и, по-видимому, подобны ее сыворотке, но все же они от нее отличаются, ибо, если подвергнуть их в чашке для выпаривания (cochlea) действию огня, они не свертываются, как это всегда бывает с кровяной сывороткой. В самом деле, при этом не свертывается даже расплывшаяся жидкость самого яйца, хотя она и состоит из соков, явно способных свертываться. Точно так же жидкости отличаются друг от друга до и после переваривания, фильтрации и прочих операций (mangonia) природы. Все они при перегонке выделяют мягкую и пресную воду (mollem et lenem), весьма напоминающую дистиллированное молоко. Это свойство присуще жидкости аллантоидного пространства и остальным. Ибо, пока соли еще не сделали ее бурной и воспламененной, сыворотка крови остается совершенно мягкой и не обнаруживает следов виннокаменной кислоты или солей. В самом деле, первая моча младенца, по наблюдениям кормящих, отнюдь не солона, но, когда я подвергал перегонке мочу взрослых животных, мне казалось, что я заметил немного летучей соли у узкого конца (in capitello) аппарата. Свертывание, вызванное кислотами, протекало различно, в зависимости от различной природы жидкостей. Ибо, когда я вливал в амниотическую жидкость коровы отвар квасцов, жидкость эта выделяла некоторое количество довольно тонких сгустков белого цвета; аллантоидный сок, напротив, осаждался подобно моче. Серная кислота и уксус в том и другом случае давали менее заметный результат, чем квасцы. Самопроизвольные сгустки я находил также и в более поздние месяцы; их я обнаруживал в обеих жидкостях, но они встречались чаще и были крупнее в оболочке аллантоиса».
Из приведенной выдержки, содержащей обзор всего, что В. Нидхэм сделал в области изучения химического состава жидкостей зародыша, ясно, что он рассматривал все вопросы более динамически, чем Броун. Он первый описал твердые вещества амниотической жидкости («Hyppomanes», см. у Дженкинсона) и в области химического эксперимента несомненно был пионером.
Его книга имеет и другие заслуги. В первой главе он опровергает теорию, предложенную Эверардом, будто маточное молоко идентично содержимому грудного протока, поступающему в матку по лимфатическим сосудам из млечных сосудов Азелли, и доказывает, что артерии представляют собой сосуды, приносящие материал к матке. Во второй главе, где речь идет о плаценте, дается особое описание двойной плаценты (или «пирога»), встречающейся у кроликов, зайцев, мышей, кротов ит. д., и рассматривается доктрина ученого доктора Уортона, приписывающего двойную плаценту почти всем живородящим животным, причем указывается, что одна половина этой плаценты прилежит к матке, а другая — к хориону; далее показано, в какой мере это правильно, и описано разнообразие этих явлений, а также приведено много необычайных наблюдений относительно различия молока (маточного) у жвачных и прочих животных и различия густоты маточной жидкости яйцеродных и живородящих существ.
В. Нидхэм дает вполне правильное описание человеческой плаценты: «Известно, что назначение плаценты состоит в доставке пищи зародышу. Вопрос — только в способе. Здесь рассмотрены три мнения: Кервея, Эверарда и Гарвея. Первые два считают, что зародыш питается исключительно амниотической жидкостью, которую он поглощает через рот. Кервей, однако, полагает, что зародыш, когда он уже совершенно сформирован, питается через рот, но до этого—путем фильтрации — через все поры тела благодаря своего рода наложению (juxtapositio). Эверард же, допуская одновременное образование всех орудий питания с самого начала и считая, что кровь по причине ее грубости и острого вкуса не пригодна для питания и скорее способна истощать, нежели питать части зародыша, утверждает, что зародыш всасывает питательную жидкость из амниона при помощи рта; жидкость эта, по его мнению, сваривается в желудке и оттуда сразу поступает в млечные сосуды. Однако оба они признают, что при помощи пупочных сосудов зародыш дышит, но не питается. Последнее автор намерен опровергнуть и, представив доказательства приятности на вкус во всяком случае некоторых частей крови и, следовательно, ее пригодности для питания, отстаивает гарвеевскую доктрину о растворении питательного сока артериями и о проведении его к зародышу через вены».
В третьей главе В. Нидхэм дает первое в истории эмбриологии сравнительно-анатомическое описание зародышевых оболочек, подчеркивая известную закономерность, заключающуюся в том, что число зародышевых оболочек всегда превосходит число жидкостей на одну. Он утверждает, что все жидкости, за исключением аллантоидной, обладают питательными свойствами. Он же установил, что в яйце селахий можно различать желток и белок, между тем как до него принято было думать, что яйцо рыб состоит из однородной жидкости. В. Нидхэм приводит результаты своих химических экспериментов в этой области и высказывает предположение, что шумы, якобы производимые зародышем in utero и in ovo, вероятно, обусловлены присутствием воздуха или газа в полости амниона. Таким образом, здесь Вальтер Нидхэм является связующим звеном между Леонардо и Мадзини. В четвертой главе он говорит об urachus и о пупочных сосудах и претендует на приоритет в приписываемом Стенону открытии кишечного протока у цыпленка, ссылаясь на Роберта Бойля, Роберта Виллиса, Ричарда Лоуэра и Томаса Миллингтона, которым он демонстрировал, по его словам, этот проток, прежде чем Стеной опубликовал свои наблюдения над ним.
Ductus intestinalis (кишечный проток), соединяющий у птиц желток с кишечником зародыша, представляет особый интерес для истории эмбриологии, так как он был одним из главных аргументов преформистов в разгаре их спора с эпигенетиками. Как справедливо замечает Адельман, этот проток был известен и Аристотелю и Койтеру, который упоминает о выпячивании кишечника по направлению к желтку. Никаких указаний на него нет ни у Альдрованди, ни у Фабриция, ни у Гарвея. В 1664 г. он был описан Стенопом, опубликовавшим свое открытие в сочинении «De vitelli in intestine pulli transitu Epistola» («Письмо о переходе желтка в кишечник цыпленка»), соединенном с «De Musculis et Gland. Observationum Specimen» («Наблюдения над мускулами и железами») того же автора, но, как указано в тексте, Нидхэм опередил его в этом открытии на десять лет.
В пятой главе речь идет о foramen ovale, об артериальных и венозных сосудах и о кровообращении зародыша в целом.
В шестой главе рассматривается дыхание или «биолихниум»; здесь. В. Нидхэм высказывается против теории жизненного пламени, ссылаясь в доказательство на холоднокровных животных; все же в проблеме дыхания он делает шаг назад, так как, по его мнению, назначение легких — не функция дыхания, но «измельчение крови, дабы сделать ее пригодной для циркуляции». «В седьмой и последней главе даются советы молодым анатомам относительно того, что нужно наблюдать при вскрытии различных животных, содержащих зародыши, а именно: прежде всего то, что является общим для всех живородящих, затем свойства, присущие лишь некоторым из них, как, например, свинье, кобыле, корове, овце, козе, самкам кролика, оленя, собаки (и женщине); там же говорится о том, что можно наблюдать в яйце ската, лосося, лягушки и т. д. Все иллюстрируется различными наглядными схемами».
Дальнейшее развитие химической эмбриологии в XVII в. можно изложить в немногих словах. Маргарита Тертр описала в руководстве, вышедшем в 1677 г., результаты своих экспериментов, сходных с экспериментами В. Нидхэма. «Когда вы нагреваете жидкость (амниотическую), она не свертывается, но, если вы станете ее кипятить, она улетучивается подобно моче, оставляя грубую соль; если нагревать сыворотку крови, она уплотняется, как если бы это был клей». То же наблюдение было в 1687 г. сообщено Морисо, который пришел к весьма логичному выводу, что, поскольку эта жидкость содержит так мало твердых веществ, она вряд ли может быть очень питательной. Кэз в 1696 г. утверждал: «В этом соке заключена пластическая и животворящая сила, ибо, хотя он представляется нашим глазам по цвету и составу похожим на сыворотку крови, он все же абсолютно (toto coelo) отличен от нее: если медленно испарять небольшое количество сыворотки, то никогда не происходит свертывания». В 1711 г. то же было установлено Листером, но с появлением в 1732 г. сочинений Бургава вопрос вступил в новую фазу. [Эбштейн описал историю открытия протеиновых веществ в моче кипячением.]
Фантастические рисунки Теодора Керкринга, изображающие развитие человеческого зародыша ((1670 г.) из «Phil. Trans. Roy. Soc.», 1672, № 31, р. 4018 и сл.); фиг. I — матка и ее главные придатки; фиг. II — яйца различной величины, найденные доктором Керкрингом, но его утверждению, в «тестикулах» женщины; фиг. III — более крупное яйцо; фиг. IV — лица меньшего размера из «тестикул» коровы (граафовы пузырьки); фиг. V — изображение яйца, вскрытого доктором Керкрингом на 3 и 4-й день (sic!), после того как оно опустилось в матку женщины, внутри которого он увидел, по его утверждению, маленького эмбриона (В); голова эмбриона уже обозначилась, но органы еще нельзя было ясно отличить; фиг. VI — яйцо большей величины, вскрытое спустя две недели после зачатия; фиг. VII, VIII и IX — «скелеты» плода через 3, 4 и 6 недель после зачатия (sic!). По мнению Билинкиевича, Керкринг просто зарисовывал скелеты новорожденных
В 1670 г. Теодор Керкринг напечатал любопытное сочинение по остеологии зародыша, а два года спустя де-Грааф и Сваммердам дали подробное описание фолликулов млекопитающих, доказав тем самым справедливость предположения, высказанного Стеноном несколькими годами раньше. Следует отметить, что эти исследователи ошибочно приняли за яйцо граафовы пузырьки, — заблуждение, которое было устранено только открытием Бэра. Стеной вскоре после них также опубликовал исследование об этих «яйцах», но он сделал это слишком поздно, чтобы иметь право претендовать на приоритет в этом открытии. Утверждение Порталя, будто яйцо млекопитающих было открыто да-Градо, жившим в XV в., было опровергнуто работами Феррари, и хотя Вольхер Койтер упоминает о том, что мы теперь называем граафовыми пузырьками, он не знал их истинной природы.
Иллюстрации из «Regneri de Graaf Opera Omnia. Lugduni Batavorum. Ex officina Hackiana», А, табл. XXVI — развитие оплодотворенных яиц кролика; В, табл. XVI — яичник женщины с прилегающей частью трубы; С, табл. XVIII — половые органы курицы
Открытие де-Граафа было подтверждено в 1678 г. Каспаром Бартолином и в 1674 г. Ленглеем, оригинальные наблюдения которого относятся, как принято считать, к 1657 г., т. е. к году смерти Гарвея. Если это верно, то Ленглею принадлежит приоритет в наблюдении, Стенону — в теории, а де-Граафу — в открытии.
Регнер де-Грааф (1611—1673). Из его «Opera Omnia» (1677 г.)
По мнению Тура, идея биологической гомологии ведет свое происхождение от Гарвея, Стенона и де-Граафа. Яичник млекопитающих был признан гомологичным яичнику яйцеродящих животных. В связи с этим имеет большое значение сочинение Нука, вышедшее в 1691 г., как один из самых ранних примеров применения экспериментального метода. Нук накладывал лигатуру на маточные рога самки собаки после совокупления и наблюдал картину беременности, причем имплантация имела место выше лигатуры. На основании этого опыта он пришел к выводу, что зародыш происходит из яичника, а не из семени, «animal ex ovo generari experimento probatur» («происхождение животного из яйца доказывается опытом»). Его наблюдения почти в точности были повторены сто лет спустя Хэйтоном, сделавшим из них такие же выводы.
Плод в возрасте одного месяца, вынутый из матки. Из книги Теодора де-Краана «Tractatus physico-medicus de Homine» (1689 г.)
Источник: Джозеф Нидхэм. История эмбриологии. Пер. с англ. А.В. Юдиной. Гос. изд-во иностранной лит-ры. Москва. 1947