О важности размеров тела как биологической характеристики уже было достаточно сказано выше. В настоящее время этот факт уже не может вызывать никаких сомнений.
Однако связь размеров тела именно со многими свойствами вызывает некоторое осложнение вопроса. Не означает ли это, что, возможно, в каждом отдельном случае за размерными отношениями скрываются отношения иных и различных свойств: то длины, то объема, то веса, то относительной поверхности, то уровня метаболизма, то отношений типа хищник — жертва и т. д.? Или каждый раз это одна и та же некая глубокая сущность?
Какая же именно? Если представить, что такая стоящая за размерами фундаментальная сущность имеется, то тогда таксоны обнаружили бы наиболее упорядоченное расположение на шкале, градуированной единицами именно этой сущности, а не .опосредованной ее характеристики — размеров. В процессе исследования проблемы нами были рассмотрены три гипотезы о возможной природе сущности, стоящей за размерами тела, и все они оказались неудовлетворительными.
1. «Гипотеза трофических связей». Согласно этой гипотезе между размерами тела хищника и жертвы должно существовать какое-то оптимальное, наиболее вероятное в силу экономичности, соотношение. Пока рассматривалась структура населения пелагиали Мирового океана и структура мировой фауны млекопитающих, такая гипотеза еще могла претендовать на объяснение, тем более, что группы, связанные непосредственными пищевыми отношениями, обычно дают хорошо упорядоченное расположение на размерной шкале. Достаточно вспомнить отряды грызунов и хищных млекопитающих или таксономические группы «главной последовательности» пелагиали Мирового океана.
Однако эта гипотеза согласуется только с частью изложенных фактов. Ею очень трудно объяснить существование подобного же типа структуры растений, бактерий и животных, непосредственно не связанных пищевыми отношениями. Особенно разителен в этом отношении пример паразитической фауны пресноводных рыб. Паразиты все питаются за счет хозяина, и непосредственные трофические связи (и опосредствованные тоже) между ними практически совершенно исключены.
2. «Конструктивно-морфологическая гипотеза». Согласно этой гипотезе, определенные отношения конструктивных элементов организмов оказываются в морфофизиологическом отношении наиболее благоприятными для функционирования организма. Размеры тела определяют количественный набор основных конструктивных элементов организмов по некоему «блочному принципу». В связи с этим и появляется определенная дискретность распределения видов. Примером здесь могла бы быть периодическая система элементов. В пользу этого предположения говорит явная связь размеров тела с морфологией организмов.
Однако и эта гипотеза согласуется также только с частью изложенных фактов. По этой гипотезе кривая общего распределения видов достаточно крупного таксона должна быть полимодальной. Ибо, во-первых, раз диапазон размеров велик и перекрывает несколько размерных (конструктивно-морфологических) оптимумов, то эти оптимумы должны обнаруживаться на одной кривой. В действительности этого нет. Например, кривая распределения видов класса млекопитающих одновершинна, несмотря на то что отдельные отряды связаны определенными отношениями размеров и несмотря на то что диапазон размеров млекопитающих огромен. Во-вторых, в таком случае структура вовсе не обязательно должна обнаруживаться в более ясной форме при анализе населения сходных биотопов. Она никак не может объяснить, в частности, несогласованность распределения отряда сумчатых с распределением других отрядов млекопитающих.
В-третьих, в таком случае увеличение размеров должно быть обязательным образом связано и с общим повышением организации, чего также на самом деле нет.
Вообще говоря, сравнение кривых распределения не является сравнением морфологических типов, а лишь сравнением таксонов, если придерживаться строго смысла этой операции. Крыса, которая близка к оптимальным для числа видов размерам, ничуть не более является млекопитающим, чем слои, который «расположен» далеко на краю размерного распределения. «Конструктивно-морофологическая» гипотеза не объясняет и различия в форме кривых. Согласно этой гипотезе все кривые должны быть одинаковой формы. Остается непонятным, почему млекопитающие, например, имеют сильную положительную асимметрию распределения, а пресмыкающиеся не имеют и т. п. Не объясняет она и тот факт, что малые по числу видов таксоны не дают столь упорядоченного расположения кривых, как таксоны, богатые видами.
Морфология как характеристика определенного уровня организованности, есть характеристика организма. Ее не следует смешивать здесь с чертами строения — признаками, которые используются для определения принадлежности организма к тому или иному таксону. Число видов и, в частности, положение оптимума числа видов не есть характеристика организма, а есть характеристика таксономической группы. Связь числа видов и уровня организации никак не может быть непосредственной. Эти характеристики относятся к совершенно различным структурным уровням и определяют различные системы. Выводить число видов непосредственно из строения организмов значит перепрыгивать через несколько этажей промежуточных уровней, популяционного, видового, биоценотического и т. д., каждый из которых определяется специфической системой закономерностей, не сводимых к законам функционирования организма.
3. «Энергетическая гипотеза». Согласно этой гипотезе должны существовать определенные уровни обмена, которые благоприятны для функционирования организма. По существу это функциональная разновидность «конструктивно-морфологической гипотезы». И к ней применимы все возражения, предъявленные к последней. Но можно добавить и еще одно возражение. Размеры тела в общем тесно связаны с метаболизмом организма. Но для одних и тех же размеров (веса тела) установлены три резко различных уровня обмена (Hemmingsen, 1960). На одном, уровне находятся одноклеточные, на другом — пойкилотермные многоклеточные, а на третьем — гомотермные многоклеточные. Если предположить, что обнаруженная размерная структура является лишь опосредованным выражением «энергетической» структуры, тогда при сравнении групп, относящихся к перечисленным энергетическим уровням, таксоны должны оказаться на одинаковом расстоянии друг от друга на шкале обмена, а не на шкале размеров. В этом случае шкалы как раз сильно расходятся. Но таксоны оказываются на одинаковом расстоянии именно на шкале размеров.
Таким образом, ни одна из перечисленных гипотез не может, по нашему мнению, дать объяснение всей сумме приведенных фактов. По-видимому, за размерами тела не стоит какая-то единая фундаментальная сущность. Гораздо естественнее предположить, что размеры тела представляют собой признак, а еще лучше, один из фундаментальных признаков, который в какой-то мере определяет «экологическую нишу таксонов» и по которому происходит естественный отбор видов в природе.
При таком толковании мы не выходим ни из рамок дарвинизма, ни из рамок признания реального существования таксонов крупного ранга. Если при отборе на уровне вида элиминируются особи, не приспособленные к существованию в данной конкретной системе, то на уровне таксонов надвидового ранга можно говорить об элиминации видов, не приспособленных к условиям существования в данной конкретной системе. Но системы эти разные. Вид является элементом системы биоценоза, таксон высокого ранга является элементом биосферы. Поэтому если при анализе биоценозов бессмысленно говорить об отношениях таксонов крупного ранга, то и анализ биосферы в целом вряд ли имеет смысл строить на изучении взаимодействия астрономического числа всех видов друг с другом. Поскольку биоценоз есть понятие иерархическое, то биосферу в целом также можно рассматривать как биоценоз. В таком случае происходит естественное смыкание предлагаемого нами подхода с биоценологическим подходом.
В чем же заключается биологический смысл размеров тела и используемых нами характеристик размеров? Как можно понять смысл полученных результатов, признавая реальность таксонов и систем выделяемого нами особого структурного уровня?
Максимальный размер вида есть неслучайная характеристика. Она выражает асимптоту, к которой приближается размер каждого вида, ибо процесс роста есть процесс асимптотический. Средневидовой размер тела таксонов надвидового ранга не есть пустая абстракция. Вместе с тем он и не является персонифицированной характеристикой некоего «среднего вида», не существующего в природе. Средняя есть абстрактная и однозначная характеристика совокупности и имеет смысл постольку, поскольку имеет смысл реальное существование самой совокупности как целого. В нашем материале значимость средней определяется реальным существованием таксономических групп надвидового ранга.
Логарифмическая шкала есть шкала относительных величин, а не абсолютных. Она является равномерной по отношению к организмам любого размера. Арифметическая шкала не является равномерной в этом отношении. Если строить шкалу на равенстве разности размеров (арифметическая шкала), рамки размеров классового промежутка оказываются неодинаковыми для организмов различного размера. Например, классовые промежутки в 10 мкм для бактерий непомерно велики, а для китов непомерно малы. Если же строить шкалу на равенстве отношений размеров (геометрическая, или логарифмическая шкала), то размеры классовых промежутков оказываются одинаковыми для организмов любого размера.
Процессы роста характеризуются показательными функциями (Huxley, 1932), которые и выражают относительное увеличение размеров, а не абсолютное. Если размер организма в процессе роста увеличивается на один грамм, мы еще совершенно не знаем, мало это или много. Для бактерии это непомерно много, для кита непомерно мало. Абсолютные значения в данном отношении лишены смысла. Поэтому при сравнении размеров тела организмов различных таксонов более пригодна именно шкала относительных величин, т. е. логарифмическая шкала. Если подходить к существованию определенной системы крупных таксонов с позиций их реального взаимодействия в природе, то тем больший смысл приобретают относительные, а не абсолютные размеры. По этим основаниям большинство характеристик размеров приводится нами в логарифмических единицах.
Средняя арифметическая из этих величин (относительных величин размеров, выраженных в логарифмических единицах) имеет тот смысл, что сумма отклонений от средней арифметической равна нулю. Таким образом, средняя арифметическая выражает определенное состояние для данной совокупности, в нашем конкретном материале — равновесное состояние для таксонов как совокупности видов (иначе говоря, некоторую равнодействующую из всех влияний, которые осуществляют разброс видов относительно средней). При симметричном характере кривой распределения средняя арифметическая выражает оптимальное значение данной функции (числа видов) от данного аргумента (размеров тела). Вершины сопоставляемых кривых выражают оптимум числа видов непосредственно. По этой причине сопоставление кривых более показательно и наглядно, чем сопоставление средних, и по существу выражает более глубокое свойство (оптимальность структуры). Кроме всего прочего, кривая гораздо более полно характеризует совокупность, чем средняя.
Наиболее трудным является постижение биологического смысла равенства расстояний между кривыми. Попытаемся подойти к этой задаче с точки зрения конкуренции групп за определенные размеры тела. Конкуренцию здесь надо понимать, естественно, в самом широком, дарвиновском, смысле этого термина, как всю совокупность разнообразных непосредственных и опосредованных взаимоотношений между таксонами.
Одинаковые размеры тела в какой-то степени означают и определенную долю общности отношения к среде, и наоборот. Один и тот же биотоп, например, луг, оказывается совершенно различной средой обитания для бактерии, муравья и зубра. Вполне очевидно, что в данном случае большая роль принадлежит просто разнице в размерах тела. Вполне очевидно и то, что равенство размеров тела еще вовсе не означает полного сходства экологических ниш для двух видов. Эти два гипотетических сходных по размерам вида могут быть и территориально и биотопически совершенно изолированы друг от друга и в природе никак не взаимодействовать. При повышении таксономического ранга сравниваемых групп возрастает и разнообразие биотопов, в которых обитают их представители, и величина ареалов этих групп. Эндемизм родового ранга, например, служит уже основанием для выделения зоогеографических областей, а большинство семейств и отрядов имеют уже всесветное или почти всесветное распространение. Следовательно, они территориально уже не изолированы друг от друга. Классы же очень часто и биотопически не изолированы друг от друга. Естественно, что по мере повышения таксономического ранга повышается и ранг биотопа, который они населяют. Например, если отряды млекопитающих довольно четко в ряде случаев разделены биотопически (насекомоядные — почва, обезьяны — деревья, рукокрылые — воздух, китообразные и ластоногие — море), то класс млекопитающих в целом захватил уже большинство крупнейших биотопов.
Понятно, что таксоны крупного ранга, охватывающие большое число видов и населяющие биотопы высокого ранга, не могут не вступать в отношения взаимодействия друг с другом, скажем, в какой-то степени конкурировать между собой. Понятно также, что такая конкуренция должна привести либо к вымиранию одного из таксонов, либо к разделению их функций в природе (например, через смену биотопов), т. е. к устранению конкуренции. Поскольку размеры тела в определенной мере определяют отношение организмов к среде, дифференциация размеров является одним из возможных путей устранения конкуренции. Допустим, что в одном случае для устранения конкуренции необходимо различие размеров тела во сколько-то раз. Вполне логично допустить, что и в другом случае различие будет таким же, поскольку размеры тела — чрезвычайно общий, абстрактный признак.
Таким образом, по-видимому, можно объяснить равенство расстояний между таксонами на логарифмической шкале размеров. Поскольку речь идет о реальном взаимодействии групп, становится понятным, что в условиях однородной среды упорядоченность оказывается выше, чем в неоднородной среде. Например, упорядоченность размерных отношений в пелагиали Мирового океана выше, чем таковая у паразитов пресноводных рыб и т. д. Легко объясняются с этих позиций и такие факты, как отклонения расстояния между таксонами на шкале размеров от эталона, когда они занимают несходные биотопы. Например, разница между размерами грызунов и хищных довольно точно соответствует эталону, разница между грызунами и рукокрылыми значительно отличается от него и т. п.
Находит свое объяснение и тот факт, что важнейшие и крупнейшие по таксономическому рангу группы обнаруживают большую упорядоченность, чем группы невысокого ранга и небогатые видами. Естественно, что в механизме биосферы главные функции выполняются важнейшими, крупнейшими группами. Бедные видами группы в общем выполняют не столь важные функции, а в ряде случаев, возможно, могут представлять собой отмирающие придатки в общей системе природы, хотя в прошлом они может быть и играли важную роль.
С точки зрения реального взаимодействия крупных по таксономическому рангу групп не представляет трудности и общее объяснение различия форм кривых распределения видов на шкале размеров. Различные таксоны, приспосабливаясь к разнообразным и изменяющимся условиям среды, испытывают дифференциацию видов по размерам тела. «Наталкиваясь» на другие группы при захвате определенных биотопов, они ограничиваются в возможности такой дифференциации. Взаимодействие таксонов находит свое выражение как бы во взаимном «прессе» размерных распределений видов. Выравнивание формы и расположение кривых на размерной шкале можно образно представить себе как выравнивание одинаковых пружинок, скрепленных Друг с другом. Когда на «пружинку» с одной стороны ничто не давит — налицо асимметричное распределение.
Из сказанного вытекает, что таксоны, составляющие одну и ту же размерную группу, т. е. представленные видами со сходными размерами тела, должны резко различаться по занимаемой экологической нише. Таких примеров можно найти очень много. Это насекомоядные и рукокрылые, хищные и приматы у млекопитающих, все классы наземных позвоночных, жгутиковые, диатомовые и инфузории пелагиали Мирового океана и т. д. Наиболее яркий пример дает, пожалуй, состав восьмой размерной группы населения пелагиали Мирового океана, все классы которой относятся к различным типам животных.
Представление о реальном взаимодействии таксонов высокого ранга дает в принципе возможность и исторического объяснения особенностей отдельных распределений. Мы не ставим сейчас подобной задачи. Для решения подобных вопросов необходима еще значительная работа по выяснению частных особенностей размерной структуры населения различных биотопов и всей биосферы в целом. Кроме того, такое представление не мешает и поискам различных в каждом отдельном случае свойств, которые в том или ином отношении оказались решающими для эволюции различных таксонов. Вполне вероятно, что аналогичная структура может быть обнаружена не только по размерам тела, но она не может не быть с ней связана. В общем концепция реального взаимодействия таксонов является, по нашему мнению, наиболее гибкой и всеобъемлющей, а главное, наиболее приемлемой по существу. Она означает, помимо всего прочего, что упорядоченные отношения не есть исключительная принадлежность размеров тела как основополагающего признака. Наоборот, она предполагает поиски закономерной последовательности и иных свойств. В какой-то мере мы пытались это показать при анализе населения пелагиали Мирового океана.
Основное доказательство существования определенной структура отношений свойств таксонов лежит, конечно, не в априорных рассуждениях. Из общих суждений, вообще говоря, не могут быть сделаны далеко идущие выводы о конкретных явлениях природы. Наоборот, общие заключения выводятся из конкретных фактов. Поэтому самым существенным в нашем изложении безусловно являются приводимые факты. Априорные доказательства оказываются в конечном счете не доказательствами, а объяснением обнаруженных фактов. В связи с этим следует еще раз остановиться на доказательности приведенного материала. Главный вопрос, на наш взгляд, заключается в следующем: основной результат — существование определенной структуры — выявлен несмотря на влияние искажающих погрешностей методики или же он является их следствием?
Как было показано при обсуждении возможных погрешностей, они не могут существенным образом сказаться на результатах. Мы не будем здесь повторять эти доводы. Попробуем показать, что могло бы получиться, если бы в действительности упорядоченного отношения размеров таксонов крупного ранга не существовало. Если бы методика была безукоризненной, то при отсутствии данной структуры в реальной действительности мы никоим образом не могли бы ее получить и в нашей модели; на диаграммах, в таблицах и т. д. Вопрос заключается в том, можно ли получить упорядоченность из беспорядка при ошибочной методике? Если методика негодна, то результат не должен зависеть от ранга сопоставляемых таксонов и от степени сходства или различия биотопов, а упорядоченные отношения размеров должны встречаться с приблизительно одинаковой (и очень небольшой) частотой при сравнении любых групп.
Однако данный результат получается только в определенных условиях и всегда в этих условиях получается. Мало того, раз появившись, на определенном таксономическом уровне упорядоченные отношения размеров сохраняются и на последующих таксономических уровнях. Если бы размерная структура была следствием неточной методики, то при уточнении методики она нарушалась бы. В действительности, как свидетельствует весь приведенный материал, с уточнением методики возрастает упорядоченность наблюдаемой размерной структуры. Чем точнее характеристика размеров, чем полнее статистический материал, чем крупнее ранг таксонов, чем более сходны населяемые ими биотопы, тем более упорядоченным оказывается расположение таксонов на размерной шкале. Если каждый в отдельности факт еще и можно в какой-то степени представить маловероятной случайностью, то весь разнообразный изложенный фактический материал может свидетельствовать только об одном. За регулярными отношениями размеров скрываются реально существующие связи свойств реально существующих таксонов крупного ранга. Иными словами, основа этих отношений — экологическая.
Таким образом, налицо существование особой структуры, макроструктуры очень высокого ранга. Эта структура, по всей вероятности, отражает существование системы взаимосвязи крупных таксономических групп, реально существующих и взаимодействующих в природе. Такая система (назовем ее биотаксологической) должна иметь свою историю и свои специфические закономерности. Она не может быть познана до конца изучением смежных систем (биоценологических, биономических, биогеографических и т. д.) и требует специфического общего подхода и специфических методов изучения. Существование этой системы не противоречит никаким известным в настоящее время фактам и естественным образом вытекает из общего представления о живой природе как глубоко организованной и структурированной на самых различных уровнях саморегулирующейся системе.