Можно было бы продолжить и детализировать описание существенных особенностей отдельных боров, но и приведенного достаточно для иллюстрации ведущего значения фактора влажности в выработке экологических и лесохозяйственных особенностей разных звеньев борового комплекса, разных сосновых боров.
Однако при подробном рассмотрении борового профиля обычно делают вывод, что существенной причиной его разнообразия является не только меняющееся увлажнение, но и некоторые другие факторы и условия, например, рельеф, световой и тепловой режимы, почвенная аэрация и т. п., которые играют при этом не меньшую роль, чем влага.
Действительно, боровой профиль является отражением рельефа, перераспределившего увлажнение, точнее — уровень грунтовых вод. Кроме того, в его отрезке, начиная с влажного бора и кончая «сосной по болоту», существенное влияние оказывает недостаток почвенной аэрации, отражением которого является падение бонитетов сосны от II до V. Несомненной является также существенная разница в световых условиях роста под пологом леса и тепловом режиме почвы. Наибольшее количество света и тепла получают кроны и стволы деревьев, а также напочвенный покров в слабо сомкнутых насаждениях сухого бора и «сосны по болоту».
Почвы сухого бора самые бедные органическим веществом и наиболее сухие, поэтому они очень теплые; далее же от них, по мере нарастания влажности и накопления на поверхности органического вещества, почвы становятся холоднее. Торфяно-глеевые почвы «сосны по болоту» — уже типичные холодные почвы.
Не может быть сомнений в том, что процессы накопления и разложения лесной подстилки в разных звеньях борового ряда различные. Имеется существенная разница и в количестве и в составе почвенных микробов, в количестве и составе надземной и особенно почвенной фауны, а также в других элементах среды различных типов бора. Кроме того, сами по себе градации увлажнения также испытывают неодинаковые количественные сдвиги под влиянием расходования влаги насаждениями, а это изменяет первичное (исходное) состояние увлажнения в рассматриваемом ряду.
Но было бы грубой ошибкой, даже после констатации многообразия причин, забыть о ведущей экологической роли увлажнения или хотя бы свести ее к неопределенному «преобладающему влиянию». Ближайшее рассмотрение показывает нам, что по отношению к влажности все прочие факторы, выступающие в боровом ряду, играют подчиненную роль. Приведем доказательства справедливости этого вывода.
Выше было установлено, что влияние рельефа следует рассматривать как пространственное перераспределение экологических факторов, т. е. в данном случае прежде всего как влияние разных уровнен грунтовых вод. Следовательно, рельеф как бы первый дает нам указание, что ведущим экологическим фактором, разнообразящим боровой профиль, являются разные степени увлажнения. В рассматриваемом случае влажность выступает в качестве ведущей причины по отношению к почвенной аэрации. Сначала на отрезке профиля от сухого бора к влажному благодаря приближению к ризосфере (корням) уровня грунтовых вод, представляющих собой в маловлагоемких песчаных почвах весьма существенный источник влаги, производительность насаждений возрастает. При этом чем ближе грунтовые воды к поверхности почвы, тем большее количество корней их достигает, тем полнее обеспечено водоснабжение сосняков, особенно ценное в засуху. Но начиная с влажного бора уровень грунтовых вод настолько высок, что в весенний (по крайней мере) период грунтовые воды, подымаясь по капиллярам, достигают поверхности почвы, и корни испытывают угнетение от недостатка воздуха. Корни сосны могут развиваться лишь в верхней части зоны постоянного капиллярного увлажнения, лежащей выше зеркала грунтовых вод. Однако здесь они угнетены, часто отмирают, вследствие чего встречаются в небольшом количестве. В этом случае увлажнение и аэрация вступают в антагонистические взаимоотношения, и влага становится косвенным (через ухудшение аэрации) ограничителем производительности леса, сохраняя в то же время и свое прямое влияние на лес (водоснабжение корешков). Следовательно, при избыточном увлажнении не только не происходит, как это иногда думают, замены влияния влаги на влияние аэрации (в данном случае недостаточной), но, наоборот, влияние нарастающего увлажнения становится исключительным, подавляющим, вызывающим резкие качественные изменения в лесорастительном эффекте, что сопровождается в дальнейшем иными количественными изменениями: если в отрезке профиля сухого свежего бора шло увеличение производительности, то в отрезке влажного, сырого бора и болота происходит падение ее.
Некоторые типологи склонны игнорировать специфическое влияние избыточного увлажнения, относя его к «косвенно действующим факторам» и противопоставляя ему «прямо действующий фактор аэрации» (для данного случая лучше сказать — анаэробиозис). Мы отметили, что почвенная влага влияет на растения и прямо и косвенно. Но то же самое следует сказать и о почвенной аэрации (анаэробиозисе). Недостаток воздуха в почве влияет на рост леса в значительной степени (может быть, даже в еще большей мере) косвенным путем, сокращая ризосферу, «уплощая» корневые системы, заставляя их развиваться исключительно в поверхностных слоях почвы, т. е. там, где аэрация удовлетворительна и анаэробиозис устанавливается на относительно короткие периоды. Следовательно, ближайшей причиной падения бонитета и других изменений в ряду А2—A5 выступает нарастающий почвенный анаэробиозис, влияющий на растения прямо и косвенно и целиком подчиненный фактору увлажнения.
Нетрудно показать, что различия в тепловом режиме почв, в световом и тепловом режиме атмосферы под пологом леса, в ходе накопления и разложения лесной подстилки, в микробиологической деятельности почв, да и самые типы почв нашего профиля являются результатом различного увлажнения как первопричины. Гораздо более сложные связи существуют, например, между составом надземной фауны и увлажнением, но и здесь увлажнение является решающим, ибо разный состав насаждений и их строение есть посредствующие звенья, через которые влажность почвы (уровень грунтовых вод) определила в конечном счете также и состав фауны.
Таким образом, получается, что сквозь все сложные цепи взаимодействий проходит в рассматриваемом нами случае ведущая роль увлажнения, определяющая в конечном счете все черты различия между отдельными звеньями (типами леса) рассмотренного нами борового комплекса. Следовательно, не может быть сомнений в том, что разнообразие борового комплекса обязано как в целом, так и в каждой из его сторон ведущей роли фактора влажности и рассмотренный нами профиль представляет собой экологический ряд последовательного гигрогенного замещения в его самом типичном выражении.