Вегетативная гибридизация

Кроме результатов, полученных от гибридизации, является еще широкая возможность изменить строение гибридов в ранней стадии их развития путем сращения их с молодыми сеянцами гибридов других видов и даже других родов и семейств, и таким образом под совместным влиянием работы листовой их системы можно создать не только новые сорта, т. е. разновидности, но и совершенно новые виды и роды растений. Здесь открывается поистине грандиозное поле создания новых организмов растительного царства.

И. В. Мичурин.

Явление вегетативной гибридизации наблюдается при «прививках» растений.

Прививкою у растений (иначе «трансплантацией») называют пересадку части одного растения («привой», или «прививок») на другое («подвой», или «дичок»), с которым первое срастается. Для прививки используются обычно части ветвей (стеблей) с почками («черенки») или одиночные почки с прилегающей частью коры и древесины («глазки»).

Подвой влияет на привой (и обратно) при соединении обоих в новом, комбинированном прививочном организме. Однако сила влияния того или другого бывает различна (о чем см. далее). При сильном воздействии одного из компонентов на другой у более слабого наблюдаются ясно выраженные наследственные (коренные) изменения, причем этот более податливый компонент уже теряет «чистоту» своей природы и совмещает в себе свойства и более сильного компонента и свои. Вот в этом-то последнем случае мы и имеем явление помеси (гибридизации), достигнутое путем вегетативного соединения, а не путем обычного полового скрещивания. Обстоятельный и интересный обзор истории развития прививок растений недавно дал Ф. О. Крыжановский (1955).

Искусство прививки растений возникло в глубокой древности. Время его возникновения теряется в дали прошедших тысячелетий истории человеческой культуры. Возможно, что сама природа научила древнего человека этому искусству, когда он наблюдал, например, срастание двух пораненных ветвей соседних деревьев. В литературе указывается, что прививать растения впервые научились финикияне и китайцы. Финикияне распространили это свое достижение в области садоводства на запад — к древним грекам и рямлянам, а китайцы — в различные восточные страны. Однако при подобной постановке вопроса, как мне кажется, игнорируется существование других столь же древних (а вероятно — еще более древних) земледельческих народов, центров земледельческой (в широком смысле, т. е. включая и садоводство) культуры, в которых, возможно, как раз и возникло впервые искусство прививок.

К одному из наиболее древних подобных очагов относится, например, очаг, расположенный на территории советской Средней Азии и географически связанный с горными районами Западного Тянь-шаня и Западного Памиро-Алая (древняя Согдиана), откуда, как известно, даже китайцы позаимствовали ряд ценных культур (виноград, люцерну).

Что именно здесь прививка растений была известна с глубокой древности, может свидетельствовать следующий любопытный факт. В 1935 г. ботаником И. А. Линчевским (1938) были открыты и описаны необычайные по интересу древние грушевые лесосады, созданные таджиками на основе их древнейшего народного опыта. Эти лесосады представляют собой замечательную картину. По пологим, а иногда и довольно крутым склонам и округленным водоразделам, распаханным под посевы зерновых культур, разбросаны отдельные деревья и группы груш, которые при первом взгляде можно принять за остатки бывшей когда-то лесной растительности, почти уничтоженной затем человеком. Однако при ближайшем рассмотрении оказывается, что все эти груши резко отличаются от обычно встречающейся в соседних зарослях груши Коржинского (Pirus Korshinskyi Litv.), имеющий таджикское название «шакинг», как по форме своих листьев и другим морфологическим признакам, так и по высокому качеству плодов, и представляют не что иное, как привитые экземпляры дикой груши. Все они имеют более или менее ясно выраженное кольцевое утолщение ствола на месте срастания подвоя и привоя, а на некоторых экземплярах можно было видеть отдельные ветви, принадлежащие подвою Pirus Korshinskyi Litv., — или, наоборот, среди кроны дикого дерева — несколько привитых ветвей. Как отмечает И. В. Мичурин, явление утолщения выше места прививки указывает на недостаточность питания привитого сорта взятым видом подвоя, и в большинстве таких случаев плоды привитого сорта получаются гораздо мельче своей натуральной величины. Вообще научный анализ выведения указанных грушевых лесосадов может быть сделан только на основе данных Мичурина, что представляло бы выдающийся интерес как для истории земледельческой культуры, так и для практики нашего времени.

Однако, несмотря на весьма продолжительное время знакомства человека с прививкою растений и накопление большого количества относящихся сюда фактов, научная разработка этого вопроса началась в очень недавнее время, примерно с конца XVIII—начала XIX в. Более близко взаимовлияние прививаемых компонентов оставалось неизученным. Путаница и неразбериха, противоположность суждений заставили И. В. пересмотреть этот вопрос с самого начала, т. е. с изучения факта влияния подвоя на привой.

При разработке этого вопроса И. В. преодолел целый ряд трудностей и разрешил серию сложных вопросов.

Важнейшим возражением, с которым ему пришлось в этом направлении столкнуться, явилось то обстоятельство, что в практике садоводства широко был распространен прием прививки сортов плодовых деревьев на «дички», т. е. сеянцы (молодые деревца, выращенные из семян) диких плодовых деревьев, или на сеянцы других культурных сортов — безразлично, — причем привитые сорта сохраняли свои особенности. Больше того, при прививке различных сортов в крону одного и того же дерева (или на один подвой) или одного и того же сорта на разные подвои — во всех случаях особенности сортов сохранялись. На этом как раз и основывалась многовековая практика садоводства (в части прививок), и этот довод казался противникам И. В. неотразимым. Но на основании глубоких наблюдений и тщательных опытов И. В. приходит к выводам, совершенно опрокидывающим возражения его противников. Первое сообщение по этому вопросу И. В. опубликовал еще в 1888 г., когда он, основываясь на своих опытах, писал: «Я легко мог убедиться в действии дичка на прививок, что, по моему мнению, не только интересно для любителей и людей науки, но и чрезвычайно важно для разводящих сады с коммерческой целью».

Разъясняя далее свои убеждения в этом вопросе, он писал в опубликованных им сводках, посвященных изучению влиянию подвоя на привой: «Влияние подвоя на привой неоспоримо. Выяснилась лишь разница в степени влияния — именно: чем старше сорт по летам своего существования, тем он более обладает индивидуальной силой сопротивления к изменению в ту или другую сторону, и чем моложе и слабее в смысле устойчивости к изменению подвой, тем влияние последнего на первый (т. е. привой) проявляется в меньшей степени, доходя до едва уловимых признаков. Наоборот, если берем сорт, хотя и старый, но склонный к изменению, или молодой, недостаточно возмужалый, не выработавший в себе еще твердой устойчивости, и прививаем к более старому или устойчивому подвою, то сильные изменения качеств сорта под влиянием подвоя «е заставляют себя долго ждать». В этих простых и предельно ясных словах прозвучала целая новая программа действий для садоводов. Эти мысли, как известно, были высказаны И. В. в связи с его неудачами в применении пресловутого греллевского метода акклиматизации.

Много опытов, долголетних и проверенных жизнью, с различными плодовыми породами провел великий экспериментатор, прежде чем он сформулировал свои выводы и решился их опубликовать.

В результате им была полностью показана неправильность способа акклиматизации, предложенного Греллем. При прививке старого культурного сорта на выносливый, морозостойкий подвой, как это рекомендовал Грелль, если и получались известные изменения привитого культурного сорта в сторону большей морозостойкости (под влиянием выносливого подвоя), то эти изменения оказывались временными, неустойчивыми, незакрепленными. При переносе черенков с прививка на другой подвой эта выносливость прививка (культурного сорта) исчезала. Вот почему, как разъяснял И. В., акклиматизация не может быть достигнута разнородными способами прививки взрослых южных сортов даже к выносливым подвоям.

Развивая эти мысли, И. В. писал: «Основывать сомнение, а тем более совершенно отвергать возможность вегетативных гибридов лишь на том, что в деле садоводства привитые культурные сорта растений на разнородные виды подвоев не претерпевают заметного изменения, — слишком наивно, чтобы не сказать более: во-первых, изменение, за редкими исключениями, всегда имеется, хотя и в очень слабой степени, заметной лишь глубокому и опытному в этом деле наблюдателю; здесь слабость изменения зависит всецело от комбинации соединения двух форм растений, из которых одна — прививаемый культурный сорт, часть которого берется для прививки со старого, несколько лет плодоносившего дерева, да притом еще давно существовавшего сорта, обладает такой давно выработанной силой устойчивости, преодолеть которую слабому по своей молодости двух-трехлетнего возраста подвою (дичку), понятно, не под силу; в этом и заключается причина очень слабого изменения привитых сортов». Во-вторых, явления «резко выраженных больших изменений, при обычных в садовом деле прививках, уж не настолько редки, чтобы их, по крайней мере, не профаны дела могли бы не заметить или игнорировать».

Признавая даже при размножении старых сортов известное влияние подвоя на привитый на него сорт, И. В. подчеркивал, что такое влияние «в удесятеренной силе» следует признать по отношению к молодому, только что слагающему строение своего организма гибридному сеянцу, еще не успевшему выработать в себе необходимой устойчивости и силы сопротивления к изменению под воздействием подвоя. Таким образом, И. В. установил, что при выборе подвоя нужно считаться с тем, какой привой мы вводим в прививку. Если привой — старый, давно существующий сорт, уже выработавший устойчивость в смысле сохранения наследственной основы при воздействии посторонних влияний, то он может очень мало или даже совсем не измениться (насколько это доступно наблюдению) от прививки его на тот или иной вид подвоя. И наоборот, молодые сорта, находящиеся еще в периоде своего формирования, легко могут подпасть под влияние подвоя и измениться в худшую сторону, образуя с подвоем так называемый «вегетативный гибрид». На этом основании И. В. вывел заключение, что «почти все сеянцы диких видов плодовых растений, а также и взрослые деревья старых садовых сортов, привитые на дикие подвои, — для прививки молодых сортов не годятся и последние иногда хуже первых портят качество плодов молодого сорта влиянием своей мощной корневой системы дикого подвоя».

«Ведь мы при прививке, — писал И. В., — в первом размножении нового сорта отдаем его на вскормление дичку, подвою, не зная наверное, каковы окажутся эти кормильцы, а таковой поступок, согласитесь со мною, по меньшей мере является глупейшей выходкой со стороны садовода, вследствие его незнания, что подвой имеет могучее влияние на привой».

Весьма важно отметить, что ухудшение качества молодого сорта, таким образом, может быть даже при прививке его не на подвой дикого вида непосредственно, а на растение культурного сорта, привитое на диком подвое. Мощная корневая система последнего оказывает свое влияние на все «надстройки» над нею, хотя бы и не находящиеся в непосредственном контакте с нею. Особенно это оказывает влияние, по данным И. В., на построение семян у молодых гибридных сортов.

Таким образом, И. В. полностью разъяснил сложнейший вопрос, почему тысячелетняя практика в садоводстве не приводила к выяснению взаимоотношения подвоя с привоем. Садоводы имели дело со старыми, устойчивыми в смысле наследственности сортами плодовых деревьев, мало податливыми к изменениям. А если в качестве подвоев и брались сеянцы (т. е. молодые растения) диких видов, то судьбою их, их изменениями никто не интересовался. Люди все внимание, естественно, обращали на плодоносящий привой, который, будучи старым, каким-либо известным культурным сортом, оставался вне видимого влияния молодого сеянца подвоя. Но сами оставшиеся без внимания сеянцы-подвои претерпевали изменения под влиянием старых сортов (привоев). И. В. указывал, например, на сильные отличия в строении корневых систем подвоев, их морфологии (окраски), причем эти отличия оказывались особенно значительными, когда подвои использовались в возрасте одного-двух лет, а привоями являлись старые культурные сорта; эта разница была слабее, когда подвои брались в более позднем возрасте (4—5 лет), и в особенности — когда к ним были привиты молодые гибридные сорта.

Сомневающимся в правильности его выводов И. В. рекомендовал проделать опыт по прививке какого-либо нового сорта на сибирскую яблоню (Malus baccata (L.) Borkh.). Оказывается, что привитые на этот подвой молодые новые сорта обычно не выдерживают крайне энергичного влияния этого дикого вида и ухудшаются в своих качествах: плоды их мельчают, мякоть грубеет и т. д. И. В. прививал черенки своего нового сорта яблони (Malus domestica Borkh.). Эта яблоня носит название ягодной, так как плоды ее (яблочки) не крупнее вишен по величине, с грубой твердой мякотью, хотя и сочной. Антоновка полуторафунтовая в крону взрослого дерева сибирской яблони. Плоды Антоновки стали неузнаваемы — они уменьшились в весе втрое. Но при прививке той же Антоновки к более культурному, да еще молодому подвою (двухлетний сеянец яблони сорта Скрижапель) подобных ухудшений у привоя не наблюдалось. Точно так же при прививке Антоновки на молодые сеянцы ягодной яблони влияние последней было уже не столь сильным. «Этот вид,— писал И. В. о ягодной яблоне, — я советую положительно изгнать из сада каждого гибридизатора в нашей местности, потому что этот сибирский выходец приносит гораздо более вреда, чем пользы, как в применении его в ролях производителя, так и как подвой при размножении новых сортов прививкой». Только для суровых по климату северных районов И. В. допускал применение сибирской яблони ввиду ее высокой морозостойкости. Как подвой он горячо рекомендовал более «культурную» выносливую китайскую яблоню, или китайку (Malus prunifolia (Willd.) Borkh., в виде ее садовых форм, приносящих вкусные, хотя и мелкие плоды («райские яблочки»). При этом И. В. отмечает, что сибирская ягодная яблоня имеет большое количество разновидностей, хозяйственное значение которых может быть неодинаковым: «… мы еще не можем разобраться и знать, какие разновидности сибирской яблони годны для подвоев и какие не годны и для каких именно сортов годны одни и не годны другие». В настоящее время более целесообразным считается использование в качестве подвоя не чистой ягодной яблони, а ее гибридов с культурными сортами яблони.

Основываясь на большей податливости растений к изменениям в молодом их возрасте, И. В. сделал отсюда целый ряд весьма важных выводов. Он рекомендовал в случаях трудного срастания подвоя и привоя производить прививку в ранний период развития обоих компонентов прививки — в первый же год появления их из семян, достигая этим «более успешного приучения компонентов к совместному существованию». Это он указывал, например, при рассмотрении вопроса о прививке персика на терн. Однако и в этом случае положение о влиянии более сильного компонента на более слабый остается в силе: в последнем примере рано созревающий дикий терн оказывает такое же влияние (положительное, желательное) и на персик. Влияние подвоя здесь может быть значительно уменьшено, если для этой цели при прививке брать не только молодое, но и гибридное растение культурного сорта, близкого вида с привоем.

На основании учета повышенной изменяемости растений в молодом возрасте И. В. указывал также, что вообще нельзя ранее третьего (в большинстве случаев) плодоношения сеянца брать с него черенки для прививки, так как природа растения в раннем его возрасте еще «не отстоялась» должным образом, не приобрела нужной для сорта устойчивости. Далее — в течение последующих плодоношений (четвертого, пятого, шестого и т. д., до десятого года) можно производить перенос почек («окулировку») нового сорта, но лишь на молодые — одно- и двухлетние подвои, с их относительно слабым влиянием на привой. И только приблизительно с десятилетнего возраста, как отмечал И. В., можно решиться прививать молодой сорт в кроны взрослых подвоев. При слишком же ранней прививке в крону старого дерева обычно получается не сорт выращенного из семян сеянца, а вегетативный гибрид его с подвоем. Иногда, при наличии хороших культурных сортов корнесобственных растений в качестве подвоев, последнее не страшно, но и в этом случае чистота сорта подвергается опасности утери.

Но И. В. не остановился на уточнении и разработке явления влияния подвоя на привой. Основываясь на своих заключениях о соотносительной силе взаимовлияния обоих компонентов прививки, он поставил и обратный вопрос — о влиянии привоя на подвой.

Много лет посвятил и. в. этому вопросу и пришел в конечном счете к важному открытию — о возможности управлять взаимовлиянием компонентов прививки путем подставки в каждом отдельном случае специально подобранного подвоя (или привоя), обладающего большим и в то же время желательным воздействием по отношению к другому компоненту. При реализации этого воздействия в определенном заданном направлении более сильного участника прививки на более податливого компонента последний «подчиняется» первому, принимает на себя это желательное для человека воздействие, изменяясь соответствующим образом. Здесь речь идет о знаменитом методе «ментора», впервые примененном и доказанном И. В. в 1895 г. при выведении нового сорта яблони Кандиль-китайка. Наблюдая за развитием гибридных сеянцев, полученных в 1893 г. из семян, развившихся в 1892 г. после оплодотворения цветков китайской яблони пыльцой культурной крымской яблони сорта Кандиль-синап, И. В. заметил, что даже лучшие из отобранных им по выносливости к морозу гибридные сеянцы в последующие зимы начали терять эту устойчивость и даже по наружному виду уклоняться в сторону южного теплолюбивого Кандиль-синапа. «И я, — пишет И. В., — теряя уже всякую надежду преодолеть возрождающееся влияние Синапа, прибегнул к последнему, по моему мнению, еще имеющему смысл средству. Летом 1895 г. я окулировал глазками, взятыми с одного из трех сеянцев, в крону той же самой китайки, на которой, как я упомянул выше, дозрели гибридные плоды. На следующий затем год рядом с выросшими из окулированных глазков побегами я оставил, не срезая, большую часть кроны китайки, не без основания надеясь, что замеченное мною влияние М. (Pirns) prunifolia в гибридных сеянцах в смысле увеличения их выносливости при прививке с такими условиями должно значительно усилиться, в особенности от того, что большая часть кроны китайки с ее листвой так или иначе должна оказать преобладающее влияние на формировку строения еще очень молодого, не успевшего выработать полной устойчивости привитого сорта, да еще сравнительно в очень незначительном количестве своих побегов, что на самом деле блестяще и подтвердилось. На этот раз воздействие матери, т. е. китайки, на ее же детище не заставило себя долго ждать. В следующие годы прививки прекрасно развивались, совершенно не страдая от мороза. Оставшиеся части китайки я постепенно удалил из кроны все».

Ранее китайская яблоня (Malus prunifolia) объединялась в одном роде с грушей и называлась Pirus prunifolia Willd. В настоящее время яблоня (Malus) и груша (Pirus) рассматриваются как отдельные роды.

Таким образом, здесь И. В. с блестящим успехом применил впервые свой метод «ментора», который он обдумывал и вынашивал долгие годы. В немногих приведенных простых словах И. В. излагает это свое крупное открытие. Какое-то непередаваемое глубокое впечатление остается от чтения мичуринских строк. Когда читаешь описание Мичуриным процесса создания сорта Кандиль-китайка — замечательного сорта яблони с тонкими вкусовыми качествами плодов и устойчивостью к морозу, — то как бы чувствуешь все величие человека, ведущего борьбу с природой, как бы присутствуешь при претворении в жизнь исключительной по глубине мысли об управлении доминированием путем ментора. Под доминированием здесь имеется в виду усиление одних признаков и подавление других, не желательных для человека. Иногда, впрочем, при применении диких видов в качестве менторов замечается передача и некоторых нежелательных свойств (наряду с желательными). Например, повышается морозостойкость растения, подвергнутого воздействию ментора, но одновременно наблюдается ухудшение качества плодов (например их измельчение, огрубение и т. д.), В таких случаях И. В. рекомендует брать в качестве ментора культурные старые сорта плодово-ягодных пород, обладающие нужным качеством, — например, для сообщения выносливости яблоне брать сорта Анис или Белый налив или применять и другие менторы (см. далее).

В 1916 г. И. В. подготовил к печати большую сводку, в которой он подробно освещает метод ментора и его применение (519). «Ознакомлю читателей, — писал И. В., — с новым и очень интересным выработанным мною способом, дающим возможность, по желанию оригинатора, частично изменять свойства и качества молодых гибридных сеянцев плодовых деревьев, так сказать, воспитывать их в нужном нам направлении, усиливая и развивая хорошие качества и задерживая, а иногда и совершенно уничтожая, наклонности к развитию в них дурных, нежелательных свойств. Быть может, на первый взгляд для читателей, и в особенности для ученых-садоводов, описываемый мною способ покажется маловероятным, тем более, что открытие его осуществлено не каким-либо иностранным профессором ботаники, а своим русским садоводом, и не на основании ученых теоретических выводов, а на одних лишь практических опытах и постоянных наблюдениях при долголетних работах по выводке новых сортов плодовых растений, но такое сомнение, к счастью, не повредит делу, а напротив, послужит к лучшему, выяснению и более полной разработке деталей способа».

Далее И. В. иллюстрирует этот способ на примере ускорения, плодоношения молодого (6—7-летнего) гибридного сеянца путем прививки к нижним ветвям его кроны — ближе к их основанию — трех-четырех черенков, взятых с плодоносящего, заведомо урожайного сорта. Эти черенки-«воспитатели» быстро оказывают свое воздействие на «воспитываемый» гибрид, и последний в следующие же два года начинает плодоносить. И. В. указывает, что здесь, помимо ускорения плодоношения, замечается в большей или меньшей степени явление «смешения ген (признаков) старого сорта с генами сеянца молодого гибрида в верхних частях ростового побега выше привитых ветвей».

Привитые черенки-менторы после получения ожидаемого эффекта удаляются вырезанием их из кроны дерева, как уже выполнившие свою роль, что и было указано выше на примере с Кандиль-китайкой. Если же желательна дальнейшая переделка гибрида, например в смысле улучшения качества его плодов, то черенки-менторы оставляются на более долгий срок привитыми на молодой гибридный сеянец, соответственно чему усиливается и их преобразующее влияние на последний.

Можно привести пример из опытов И. В., когда черенки с десятилетнего плодоносящего дерева груши сорта Бергамот были привиты в крону трехлетнего гибридного сеянца груши другого сорта. Трехлетка на следующий же год начала плодоносить, подчиняясь «наставлениям» своего «воспитателя» Бергамота. Таким приемом удавалось ускорять плодоношение даже взрослых деревьев гибридных сортов, почему-либо не вступивших в пору плодоношения.

Однако И. В. предостерегает от «обратного» применения этого приема, т. е. прививки черенков молодого гибридного сеянца (для ускорения начала плодоношения) в крону взрослого дерева дикого вида или старого культурного сорта с какими-либо нежелательными свойствами. В таких случаях, как правило, более сильный по влиянию подвой быстро оказывает свое воздействие на молодой гибридный привой, что не ускоряет плодоношение последнего, а портит его, и этот новый сорт ухудшается, например, в отношении качества плодов.

Подобную операцию можно допустить лишь в случаях необходимости усиления некоторых качеств, например выносливости, молодого сеянца при подборе более подходящего подвоя или с последующим исправлением внесенных подвоем отрицательных свойств путем применения соответствующих менторов.

И. В. указывает, что способом ментора можно достичь изменения очень многих особенностей гибридных сортов, как например увеличения урожайности, крупности плодов, их способности сохраняться в свежем виде при длительном хранении, повышения сахаристости и т. д.

И. В. предупреждает, однако, что этот способ с успехом можно применять только к молодым и притом гибридным сеянцам, выращенным на своих корнях, а не к привитым на дички и не к старым, давно существующим сортам плодово-ягодных пород, о чем уже было дано разъяснение выше.

Приведем еще примеры применения метода ментора Мичуриным и — под его руководством — его учениками.

В 1888 г. из зерна вишни Владимирская ранняя (Cerasus vulgaris Mill.), оплодотворенной черешней Винклера белая (С. avium (L.) Moench), был получен гибрид — вишне-черешня Краса Севера, который в 1891 г. дал первые плоды белой окраски. В 1893 г. почки этого сорта с помощью окулировки были перенесены на сеянцы простой красной вишни. На побегах из этих почек в 1897 г. развились плоды уже розовой окраски. Таким образом, даже начавшие плодоносить растения могут поддаваться воздействию ментора.

Приведем еще пример управления пигментацией: при прививке черенков молодого гибридного сорта розы Слава света, с желтыми цветками, на однолетние сеянцы розы (Rosa canina L.) гибрид Слава света совершенно утерял желтую окраску своих цветков. Отметим здесь, что позднее (1947) учеником Мичурина — П. Н. Яковлевым — была подтверждена возможность управления признаком окраски при помощи метода ментора. Черенки гибрида сливы Окия с персиком Амсден с зелеными листьями были привиты на краснолистный ментор (слива Цистена).

Тройной гибрид — слива Окия (Okiya) — получен Гансеном в Америке от скрещивания американской песчаной вишни (Cerasus Besseyi Baill.) с гибридом дикой сливы (Prunus Munsoniana Wight. Hedr.) и с китайской сливой (Р. salicina Lindl.).

Под влиянием ментора окраска листьев гибрида стала совершенно красной. П. Н. Яковлев при этом правильно замечает, что в подобных случаях речь идет не о механическом перемещении красного пигмента путем диффузии — не «красное» переливается в «белое», а комплекс условий образования красного пигмента у подвоя включается в комплекс условий развития привоя, сообщая этот признак последнему.

Помощью ментора можно изменить и время созревания плодов. В 1907 г. И. В. от скрещивания американского зимнего сорта культурной яблони Бельфлер желтый с нашей садовой Китайкой получил новый, первоклассный по своим качествам сорт Бельфлер-китайку. В 1914 г. последняя впервые принесла плоды, однако они оказались рано созревающими и сохранялись в свежем виде в течение очень короткого промежутка времени — не далее как до половины сентября. Тогда И. В. привил несколько черенков американского Бельфлера на нижние ветви Бельфлер-китайки. Со следующего же плодоношения созревание плодов стало несколько более поздним и увеличился срок сохранения плодов при лежке. Не удовлетворившись этим, И. В. в 1915 г. снова привил 6 черенков различных сортов яблонь (зимнего созревания плодов) к гибриду (Бельфлер-китайка) в качестве менторов в те же части кроны (повторное применение ментора). И вскоре Бельфлер-китайка стала приносить плоды позднего созревания, способные к долгой лежке. Наконец, в 1919 г. И. В. привил черенки этой своей воспитанницы в крону взрослого (20-летнего) дерева знаменитого крупноплодного сорта яблони Антоновка полуторафунтовая, чем было достигнуто укрупнение плодов Бельфлер-китайки.

Таким образом, возможно и повторное применение ментора для усиления воздействия в одном направлении или применение различного рода менторов для сообщения «перевоспитываемому» сорту различных качеств, многостороннего его улучшения.

Удивление вызывает эта тонкая, искусная работа по получению и усовершенствованию, «шлифовке» новых форм растений.

В качестве замечательного примера изменения формы и других особенностей плода под влиянием ментора можно указать опыт И. В. по прививке гибридного сеянца яблони сорта Антоновка к отпрыску грушевого дерева. Антоновка в этих условиях принесла плоды… грушевидной формы (!), с ранним созреванием, грушевым вкусом и со свойственной плодам данной груши окраской.

Подобное же явление «грушеобразных яблок» И. В. наблюдал в 1898 г. в результате прививки (окулировки в 1894 г.) в крону сильного трехлетнего дичка груши почек (глазков) сеянца известного сорта яблони Антоновка полуторафунтовая. Это было, очевидно, следствием влияния грушевого подвоя на молодой привой нового сорта, еще не выработавшего достаточной устойчивости, в результате чего произошло смешение признаков яблони с грушей. Таким путем И. В. получил известный сорт яблони, вернее «груше-яблони» Ренет бергамотный.

В 1948 г. в опытах, поставленных сотрудниками Научно-исследовательского института им. И. В. Мичурина, наблюдалось плодоношение гибридного сеянца, полученного от скрещивания Ренета бергамотного с яблоней сорта Пепин шафранный. У этого гибридного сеянца получились плоды типа плодов «груше-яблони». В данном случае мы имеем факт, подтверждающий наследственную передачу вегетативным гибридом (Ренетом бергамотным) своих свойств (в том числе формы плода) семенному потомству.

При плохом развитии корневой системы у гибридных сеянцев (особенно полученных в результате «отдаленной» гибридизации) И. В. рекомендует давать им подвои (в качестве менторов) с хорошо питающей, сильно развитой корневой системой, чем почти всегда удается улучшить развитие гибридных сеянцев. Так, например, И. В. взял черенок с сеянца невыносливого вида Вишни седой (Cerasus incana (Pall.) Spach.) в первый же год ее жизни и привил этот черенок на выносливый подвой — на сибирский абрикос (Armeniaca sibirica (L.) Lam.). В течение двух лет привой (Вишня седая) подвергался преобразующему воздействию подвоя (сибирского абрикоса) и приобрел нужную выносливость, после чего (для предотвращения возможного ухудшения вишни под дальнейшим влиянием диких корней сибирского абрикоса) путем засыпки землей всего подвоя и места прививки была дана возможность привою (вишне) развить свои корни и отводки, которые дали уже выносливые растения Вишни седой.

Аналогичное воспитание И. В. применял и в других случаях. Так, в 1889 г. он получил Терн сладкий путем оплодотворения цветков четырехлетнего обыкновенного терна (Primus spinosa L.) пыльцой высококачественной сливы Ренклод зеленый (Р. domestica L.). Со всходов, появившихся из гибридного семени, в 1891 г. были взяты почки (глазки) и привиты на корневую шейку трехлетнего сеянца обыкновенного терна. Привитой сеянец стал уклоняться в сторону терна под влиянием корней дикого подвоя. При пересадке в 1899 г. он был посажен в землю так, что место прививки оказалось под землею и привой мог развить свои корни, на которые он и был затем полностью переведен. После этих операций Терн сладкий стал выносливым и высококачественным сортом.

Даже такую тонкую особенность, как аромат, оказывается, можно передать с помощью ментора. Так, например, для того чтобы сообщить запах черемухи (Padus racemosa (Lam.) Gilib.) плодам привитой на нее вишни, И. В. рекомендует привить в крону черемухи почку (глазок) вишни, после появления из этой почки побега срезать часть ветвей черемухи, а часть оставить. В данном случае подвой, имея свои собственные листья, будет оказывать большое влияние на привой, что отразится и на плодах последнего в смысле сообщения им аромата черемухи. И. В. нередко в опытах, при которых сращивались разные виды или даже роды растений, практиковал оставление у подвоя его главного побега с частью листьев в целях усиления влияния подвоя на привой с помощью питательных веществ, вырабатываемых листьями подвоя.

П. Н. Яковлев, применяя это указание, в одном из опытов прививал однолетние сеянцы персика на однолетние же сеянцы американской песчаной вишни. Обнаружилось, что чем больше было листьев привоя, тем сильнее оказывалось влияние первого и изменение второй. В последнее время в развитие этого мичуринского положения были поставлены так называемые «градационные опыты» по изучению изменений у молодого гибридного сеянца груши (привой) под влиянием подвоя-ментора — айвы (Cydonia oblonga Mill.). Прививка проводилась в следующих вариантах: 1) ментор — только корневая система айвы, стволик и вся крона представлены грушей; 2) варианты опыта с постепенной заменой кроны груши айвой; 3) ментор — деревцо айвы с развитой кроной, в которую был привит один побег груши. В первом случае получились плоды грушевого типа с очень мало заметным влиянием айвы, в третьем — экспериментаторы имели «айвовые груши», т. е. плоды, сильно приближенные к айве (по вкусу, форме и т. д.).

Отсюда можно сделать общий вывод: чем больше листьев имеется у ментора и чем меньше их имеется у воспитываемого ментором гибрида, тем больше сказывается преобразующее влияние первого на последний. Это положение и было обосновано И. В. в его опытах.

Пользуясь этой закономерностью, И. В. применял «умножение» действия ментора. Так, в одном из опытов он привил к двухлетнему сеянцу садовой сливы черенок одного из видов миндаля (Amygdalus) в самый ранний период его развития — после всхода из семени, с тремя листьями. Под влиянием сливового подвоя (на котором были оставлены облиственные побеги) весь внешний облик побега миндаля претерпел быстрые и резкие изменения: побег стал толще, зубцы листьев закруглились и стали мельче, изменилась сама форма листа и т. д. Здесь, мы видим, как влияние более старого подвоя оказалось помноженным на влияние его с помощью листьев, которые были сохранены.

Как указывает И. В., влиянием ментора обычно удается передать другому компоненту прививки (воспринимающему это влияние) необходимые отдельные особенности, соответственно чему и подбирается ментор. Однако И. В. не сомневался в том, что влиянием ментора охватывается весь растительный организм, подставляемый под воздействие последнего. Это всестороннее влияние замечается, например, в смысле общего окультуривания, облагораживания воспитываемых с помощью ментора растений. Как известно, колючесть груш является отзвуком их дикого состояния. У гибридного сеянца груши сорта Деканка зимняя десятилетнее дерево имело большое количество длинных колючек. Черенки этого гибридного сеянца были привиты в крону пятилетнего деревца знаменитой мичуринской груши Вере зимняя Мичурина, после чего половина побегов от привитых черенков совершенно утеряла колючки, а вторая половина побегов сохранила лишь редкие отдельные колючки. Второй пример: гибрид дальневосточной черемухи (Padus Maackii (Rupr.) Кот.) и алычи (Primus divaricatar Ldb.) цвел, но остался бесплодным. Почки этого гибрида были перенесены на подвой черешни. На побегах гибрида, развившихся из этих привитых почек, на следующий же год все цветки дали завязь и вполне развитые плоды. Отметим, что в данном случае И. В. получил совершенно невероятное растение: тройной сложности организм — вегетативно-половой гибрид, в сложении которого участвовали три растения, относящиеся к трем различным родам. К числу подобных же примеров «общего» влияния ментора можно отнести и успешные опыты по укорачиванию или удлинению вегетационного периода гибридных сеянцев путем подставки ментора-подвоя вида, обладающего более коротким (или, наоборот, более длинным) вегетационным периодом.

В качестве примера общего влияния одного вида на другой при их сращивании с помощью прививки можно указать и на влияние «карликовых» подвоев (например, айвы) на привитые на них даже старые сорта плодовых пород.

«Карликовыми» эти подвои называются в силу того, что они сообщают низкий рост привитым на них плодовым деревьям («осаживают» рост последних).

Последние в этом случае изменяются во многих своих свойствах: они укорачивают свой рост, плоды их становятся более крупными, часто более сахаристыми, и т. д. Последнее И. В. объясняет следующим образом. При прививке, например, груши на айву последняя сообщает груше слабый рост, так как обладает относительно слабо развитой корневой системой. Этот подвой (т. е. айва), кроме того, не может воспринять все притекающие вещества-ассимилянты развивающегося привоя (груши), и эти вещества накопляются (главным образом в виде сахаров и крахмала) в плодах груши, которые поэтому лучше развиваются и бывают слаще на подобных карликовых деревьях (т. е. привитых на айве). Однако айва охватывает своим влиянием весь организм груши. Этот подвой не может все же заменить груше ее собственных корней, и груша, привитая на айве, как бы чувствует «отравление» чуждыми ей соками и усиленно плодоносит, пока не погибнет. При этом гибель груши наступает чуть не в 10 раз быстрее, чем у корнесобственных экземпляров этого плодового дерева: на своих корнях груша живет до 200 лет, а при прививке на айву — лишь до 20—25 лет.

И. В. отмечает, что бывают даже случаи, когда тот или иной сорт груши оказывается «не симпатизирующим» к айвовому подвою и отказывается срастаться с ним. В таких случаях приходится прибегать к «промежуточной перепрививке» другим сортом, т. е. сначала привить на айву хорошо растущий на ней сорт, а уже на другой год на выросший побег первой прививки привить сорт, плохо срастающийся непосредственно с айвой. Подобная же «антипатия» наблюдается и у некоторых сортов персика и абрикоса по отношению к терновому подвою. Иногда удается преодолеть «антипатию» подвоя путём повторной прививки глазков с материнского растения привоя на подвой. «Карликовое» плодоводство, т. е. основанное на разведении низкорослых деревцов, имеет большое значение в условиях сурового климата нашего Севера, где снежный покров доставляет защиту подобного рода садам; кроме того, облегчаются и уход за деревьями и уборка урожая. Карликовым плодоводством И. В. не переставал интересоваться в течение всей своей жизни. Достаточно сказать, что над получением хороших подвоев для карликовых деревьев он работал около 50 лет.

Ученики И. В. разработали его учение о менторе в приложении к северному «крайне карликовому» плодоводству, т. е. при культуре плодово-ягодных растений в виде форм с ветвями, стелющимися по земле (в стланцевых формах). В этих условиях рекомендуется использование крупноплодных сортов яблони, культивируемых в стланцевой форме, в качестве менторов в целях увеличения размера плодов у формирующихся сеянцев.

Оказывается, что стланцевые формы развиваются как бы в особом микроклимате, более благоприятном для направленного воспитания гибридных сеянцев в условиях Сибири. Например, в зоне «припочвенного климата» стланцевые насаждения высотою 10 см от земли имели в летний период 60 теплых дней с максимальной температурой 25°, тогда как на уровне обычных крон (2 м) было только 35 таких дней. Прививая гибридные сеянцы в молодом возрасте в кроны стланцев, мы как бы перемещаем произрастание гибридов на сотни километров к югу. Кроме того, припочвенная зона с ее повышенным количеством летнего тепла и при ясной осени способствует нормальному вызреванию древесины, что повышает морозостойкость растений. Помимо всего этого, в зоне произрастания стланцев наблюдается и значительное ослабление ветра, особенно когда растения закроют своей стелющейся кроной большую часть поверхности почвы. По данным А. Д. Кизюрина, оказывается, что в то время, когда на высоте 10 см от почвы сила ветра равнялась 0.0 м в секунду, на высоте 40 см сила ветра уже составляла 0.4 м в секунду, а на высоте 150 см она достигала 2.4 м в секунду. Как известно, И. В. указывал на вредное влияние сильных течений воздуха на гибридные сеянцы и рекомендовал выращивать последние при защите от ветров. И с этой точки зрения стланцевые яблони как менторы представляют большую ценность. Леонов применял окулировку в крону стланцевого крупноплодного ментора — сорта яблони Астраханское белое — почек от гибридного сеянца (морозостойкого сорта Бугристое Кащенко X Ренет Семиренко). В этом случае, как и в других аналогичных, наблюдалось увеличение размеров плодов у растений, привитых на менторе, по сравнению с маточным деревом. Средний вес плода у прививок увеличился в 3.5 раза.

Совершенно оригинальным применением метода ментора является получение таким путем подвоев желательного для селекционера типа. И. В. описывает случаи подобного рода применения им ментора. В 1900 г. на подвой — сеянец дикой лесной груши — он привил культурный сорт груши Сахарная. В 1918 г. это дерево пострадало от мороза и дало сильные отпрыски от корневой шейки подвоя. Один из них был оставлен для развития кроны и в 1922 г. принес плоды, в которых можно было ясно усмотреть длительное влияние привоя, усиленное влиянием листвы последнего (уцелевшей кроны груши Сахарной), а именно: плоды у дичка сделались желтыми и очень сладкими, хотя и остались более мелкими, круглыми и более рано созревающими, нежели плоды привоя. И. В. пишет, что этот дичок уже является идеальным подвоем для груш, так как он улучшен и не будет влиять ухудшающим образом на качество плодов привоя.

Можно сказать, что в сложном организме растения, составленного путем прививки из разных растений, всегда наблюдаются изменения в соединенных частях, происходит как бы борьба влияний соединенных прививкою компонентов. Особенно сильные изменения наблюдаются в случае соединения растений, принадлежащих различным видам и родам.

«Я категорически утверждаю, — писал И. В. (519, стр. 388), — что при соединении прививкой частей растений двух различных форм и в особенности двух различных видов или родов растений, за редкими исключениями, почти постоянно наблюдаются явления изменения в строении соединенных частей с доминирующим уклонением в сторону одной из двух соединенных форм, обладающей более сильной устойчивостью строения своего организма, случайно развившейся или приобретенной в течение долголетнего существования формы растения при относительно одинаковых условиях жизни. Это, в сущности, непреложный закон, не только вполне аналогичный с явлениями при половом соединении различных форм растений, но в некоторых случаях даже более неизменный, чем в них». Сапожков (1955), используя эти указания И. В. Мичурина, добился изменения даже старых сортов плодовых растений и выведения новых, улучшенных сортов путем прививки одного рода растений на другой. При этом подвой, принадлежащий к одному роду, он брал в хорошо развитом состоянии — с сильной корневой системой и обильной листвой, а привой, относящийся к другому роду, — в виде небольшого отрезка. Таким путем Сапожков прививал грушу Тонковетку на лесную рябину, грушу Алданскую на иргу и т. д. Уже при первом плодоношении у привоя наблюдались определенные изменения в форме, окраске, вкусе плодов, времени их созревания и т. д. Семена, взятые из плодов привоя (например, груши Алданской), при посеве развивали сеянцы с явными признаками влияния подвоя (ирги) на форму листьев, их окраску и проч.

В настоящее время вегетативная гибридизация вошла в нашу действительность как один из перспективных, хотя и нуждающихся в дальнейшей разработке методов селекции. Весьма интересные исследования в этом отношении приводит акад. Н. В. Цицин (1954), разрабатывающий

методику прививок даже между древесными и травянистыми растениями. Прививая, например, травянистые пасленовые растения (томаты) на вечнозеленую древовидную цифомандру, Цицин получил межродовой вегетативный гибрид между этими компонентами прививки. Много материалов по вегетативной гибридизации опубликовано за последние годы в журналах «Агробиология», «Природа» и в других изданиях, а также в трудах акад. Т. Д. Лысенко и его учеников. Особенный эффект во многих случаях получается при умелом сочетании половой и вегетативной гибридизации, что так широко применял И. В. при выведении новых сортов растений.

Вышеуказанное взаимовлияние привоя и подвоя проявляется не безотносительно, а в тесной связи с целым рядом условий. И. В. установил следующие основные положения в этом вопросе.

1. Сила влияния того или иного компонента пропорциональна возрасту компонента, причем здесь имеется в виду возраст как индивидуальный, так и филогенетический: старые, давно сформировавшиеся сорта, как правило, имеют большую силу влияния, нежели новые, молодые, находящиеся в периоде своего формирования. Однако есть и старые сорта, склонные к изменению.
2. При неблагоприятных, необычных воздействиях (например, холодная весна и неблагоприятное лето) ослабление растения приводит и к ослаблению силы его влияния (в прививке), причем это наблюдается даже по отношению к старым сортам и взрослым деревьям, которые в подобных случаях могут изменяться при прививке.
3. Сила влияния пропорциональна величине взятых для прививки частей подвоя или привоя.
4. Сила влияния того или иного компонента связана и с числом его листьев: по мере увеличения количества листьев она возрастает.
5. Изменения при применении ментора (т. е. при рассчитанном заранее воздействии на один из компонентов прививки) иногда разно выражаются на разных частях растения (ветвях), и здесь следует желательные изменения закрепить (хотя бы путем пересадки отдельных черенков, почек на особые подвои), а ненужные изменения удалить (например, вырезыванием ветвей, несущих эти нежелательные изменения).
6. Активность воздействия зависит и от индивидуальных свойств подвоя и привоя, обусловленных историей их развития.
7. Масштаб изменений при применении менторов связан с продолжительностью воздействия последних. Поэтому следует внимательно следить за ходом «менторирования» и своевременно удалять ментор, выполнивший свою роль. «Всякий ментор, — как говорится, — хорош на своем месте и в свое время».
8. Применение метода ментора рекомендуется по отношению к молодым гибридным сеянцам, у которых изменения, внесенные ментором, закрепляются наследственно в результате вегетативной гибридизации. У старых сортов эти изменения бывают неустойчивыми и при перемещении прививок на простые подвои (взамен подвоев-менторов) обычно не удерживаются.

Однако точный учет взаимовлияния подвоя и привоя (если вспомнить все разнообразные воздействия внешних факторов на формирование молодого гибридного организма) является до такой степени сложным делом, что не всегда получается ожидаемый результат. Здесь бывают и неудачи, и на этот счет И. В. предостерегает от излишней самоуверенности.

Выше мы останавливались на вопросах прививки более или менее близких по родству растений, относящихся к одному и тому же роду или хотя и к разным родам, но во всяком случае входящим в одно и то же семейство.

Теперь нам предстоит изложить работу И. В. в области «межсемейственных» прививок, т. е. сращения путем прививки растений, относящихся к разным семействам, в свете учения о вегетативной гибридизации. Вопрос этот интересовал человека с очень давнего времени. Уже у Вергилия есть ряд указаний на получение древними садоводами межсемейственных прививок.

Вергилий (Vergilius) — древнеримский поэт, написавший в 37 г. до н. э. поэму о земледелии под названием «Георгики». Эта поэма переведена на русский язык С. Шервинским (Вергилий. Сельские поэмы. Буколики и Георгики. М.—Л., 1933). См. также: В. Г. Александров. Растениеводческие и растениеведческие проблемы за две тысячи лет тому назад. Природа, 1944, № 4.

Однако в более новое время все эти высказывания стали считаться скорее досужим поэтическим вымыслом, нежели реальностью. Дарвин писал (1937), что никому еще не удалось привить одно к другому деревья, принадлежащие к совершенно разным семействам.

Французский ученый Люсьен Даниель в начале нашего века (1900—1910 гг.) опубликовал ряд сообщений об удачных попытках межсемейственных прививок (например ели с липой, дуба с грецким орехом и розой, винограда с розой и т. д.). Однако эти опыты также показались неубедительными ввиду отсутствия наблюдений над длительностью жизни соединенных прививкою компонентов. Последнее действительно очень важно для подобных случаев, так как привой, как оказалось, может существовать в течение нескольких месяцев без настоящего сращения с подвоем, при условии достаточной обеспеченности влагой и иногда за счет своих запасных питательных веществ может даже несколько увеличиваться в росте.

С. С. Берлянд (1940), основательно изучивший этот вопрос, указывает, что достоверность прививки, помимо длительности жизни привоя (более 6 месяцев), должна быть подтверждена и установлением сосудистой связи между привоем и подвоем (т. е. связи трубок, проводящих питательные растворы). В ряде случаев этой связи не наблюдается, а имеется «ложное сращение». Последнее может осуществляться в виде а) склеивания подвоя и привоя в месте прививки, — в этом случае подвой может существовать до 5—6 месяцев, б) врастания привоя в подвой, особенно когда подвоем является растение с полым стеблем или рыхлой сердцевиной. Берлянд сообщает любопытный факт использования «ложного сращения» в народной практике. Оказывается, что в некоторых районах Туркменской ССР местное население использует «межсемейственное» врастание для практических целей. В пустынных районах среднего и нижнего течения реки Аму-Дарьи туркмены иногда срезают на расстоянии 5—10 см от земли стебли верблюжьей колючки (Alhagi camelorum Fisch. s. l.) из семейства бобовых. В оставшийся пенек вставляют семечко дыни. Это семячко набухает и прорастает за счет воды, содержащейся в верблюжьей колючке, затем проросшее семя пускает корешок внутрь стебля последней, а через некоторое время корни дыни пробиваются в землю. Пользуясь этим методом, туркменам удается получить сеянцы дыни в совершенно безводные периоды.

Как уже отмечалось, межсемейственные прививки считались крайне сомнительными, а некоторые авторы брали под сомнение даже и межродовые прививки, т. е. прививки представителей разных родов одного и того же семейства. На долю И. В. выпало пролить свет на один из самых сложных и запутанных вопросов биологии растений.

В 1926 г. И. В. совместно с одним из своих ближайших помощников, П. Н. Яковлевым, проводит опыт межсемейственной прививки в связи с методом ментора. В этом опыте в качестве ментора были Привиты лимоны на грушу — один 5 июня, а другой 25 октября 1926 г. «Здесь мы имеем возможность, — писал И. В., — наблюдать обоюдное влияние друг на друга двух совершенно различных растений не только по видам и родам, но даже принадлежащих к двум разным семействам: одно из них — однолетние сеянцы вечнозеленого субтропического растения лимона (Citrus limonium Risso) родом из Средней Азии, другое — однолетний гибридный сеянец груши Вере зимняя Мичурина. То и другое, очевидно, лишь при молодости и отсутствии привычных условий среды нашло возможным удовлетвориться таким симбиозом. Уже на первых порах лимон, как вечнозеленое растение, конечно не только не лишился листьев с наступлением зимы, но и коррелятивно, через влияние на корневую систему подвоя, воспрепятствовал груше остановить рост и сбросить листья, между тем как рядом в том же помещении одновременно высаженные другие такие же гибридные сеянцы груши своевременно освободились от листьев. Само собой разумеется, что мы нисколько не предполагаем разводить лимоны привитыми на грушах, мы только хотим этим опытом увидеть и изучить вегетативное влияние на строение обоих растений, по существу так далеких между собой».

В приведенном опыте листья грушевого сеянца постепенно изменили свою окраску, сделались темнее, толще, покрылись глянцевитым налетом и осенью не опали, как это обычно бывает, а остались в живом виде на все последующие пять лет. Такой же удачный результат получился и при сращивании двухлетнего сеянца лимона с однолетним сеянцем Айвы северной (гибридом айвы, взятой с Кавказа, с Айвой нижневолжской).

Позднее П. Н. Яковлев сообщил (1936в), что в приведенном опыте лимон жил на груше четыре с половиной года, питаясь за счет груши, и дал прирост за это время до 8 см. Груша же превратилась в вечнозеленое растение и ни разу не сбросила за все это время листьев. Больше того, когда на пятом году этот «груше-лимон» был подвергнут окуриванию (для уничтожения красного паучка) слишком концентрированным серным дымом, то листья груши хотя и были убиты, но остались висеть на побегах, не опадая.

Дальнейшие исследования в области межсемейственных прививок целиком подтвердили правильность выводов И. В. и его учеников о возможности подобного рода прививок и их практическом значении. Сошлемся хотя бы на опыты того же С. С. Берлянда, проведшего около 5000 межсемейственных прививок (60 видов, относящихся к 16 семействам). Им получено в результате этой работы 200 удачных прививок для 20 межсемейственных комбинаций. Согласно указанию И. В., прививки в данном случае производились в ранний период развития растений из проросших семян — в возрасте 8—10 (12—15) дней.