Вегетативное размножение растений на лугах имеет очень большое значение в определении структуры и урожайности луговых травостоев.
На многих типах лугов участие вегетативно размножающихся растений в создании урожая выше, чем растений, возобновляющихся исключительно или преимущественно семенами. Особенно велико значение растений, размножающихся корневищами, в меньшей степени столонами, надземными ползучими побегами и корневыми отпрысками. Роль луковиц и клубней очень невелика.
Во многих луговых фитоценозах есть виды, представленные лишь особями, находящимися в вегетативном состоянии, размножающиеся исключительно вегетативным путем. К ним относятся: 1) растения первичных стадий зарастания новых субстратов, например хвощ полевой, заселяющий вновь отложенные песчаные аллювии на отмелях в поймах рек. Возникнув первоначально из спор, он, по-видимому, в дальнейшем может длительно (десятки и даже сотни лет) размножаться вегетативно, участвуя в составе многих фитоценозов, сменяющих друг друга по мере увеличения высоты пойменной террасы над уровнем реки; 2) растения лесов и кустарников, на месте которых образовался луг, например вейник наземный, теряющие при увеличении задернения почвы способность образовывать генеративные побеги; 3) растения, возникшие из семян в луговых фитоценозах, а затем в случае смены их другими фитоценозами при изменении условий произрастания, утратившие способность возобновляться семенами. Примером может быть тысячелистник обыкновенный на некоторых типах лугов; 4) растения, возникшие из семян, а затем проникшие в соседние луговые фитоценозы в результате пространственного перемещения органов вегетативного размножения. К таким видам, вероятно, можно причислить бодяк полевой. Его широкое распространение на лугах в некоторых поймах, возможно, связано с распространением его вегетативным путем с пашни на месте рас — паханных лугов.
Первые три типа представляют реликты былой растительности. Как правило, такие растения угнетены и участие их в создании травостоев невелико. Иногда не образующие генеративных побегов (или образующие их неежегодно) вегетативно размножающиеся растения, например канареечник тростниковидный, в некоторых поймах бывают доминантами. Все эти данные подтверждают возможность вегетативного размножения луговых растений даже в условиях, отклоняющихся от оптимальных, в течение длительного периода.
Большинство вегетативно размножающихся луговых травянистых растений образует генеративные побеги и может продуцировать жизнеспособные семена. Однако значение семенного размножения в определении их участия в фитоценозах обычно невелико или становится значительным лишь в некоторые годы или периоды лет (эпизодически или периодически). Для ряда видов интенсивно размножающихся вегетативным путем, характерна незначительная семенная продуктивность и низкая жизнеспособность семян. Возможно, это связано с большой длительностью периода, в течение которого эти виды в данных условиях размножаются вегетативно (со старением их клонов).
Сущность вегетативного размножения заключается в отделении от материнского растения особей, возникающих из специализированных органов вегетативного размножения (корневищ, столонов, корневых отпрысков и пр.). Для количественной характеристики этого процесса необходимо иметь данные о числе ежегодно возникающих органов вегетативного размножения; длительности периода между возникновением «особи» и ее отделением от материнского растения; численности особей, ежегодно приобретающих полную самостоятельность; расстояниях, на которых вновь возникающие особи отдаляются от материнских; длительности виргинильного периода особей вегетативного происхождения; возрасте, когда особи, возникшие из семян, приобретают способность размножаться вегетативным путем (они могут быть монокарпическими).
Изучение всех этих вопросов на лугах с хорошо сформировавшейся дерниной представляет большие методические трудности, поэтому в настоящее время не представляется возможным дать достаточно точное представление о количественной стороне вегетативного размножения травянистых растений на лугах. Известно лишь, что «особи», возникающие вегетативным путем, в течение более или менее длительного срока связаны с материнским растением и могут получать от них воду, элементы минерального питания, энергетический материал и отделяются от материнских растений лишь после образования собственной корневой системы. Если не у всех, то у многих видов, размножающихся удлиненными корневищами, особи, возникшие вегетативным путем еще в период соединения с материнским растением, образуют свои дочерние особи. Поэтому при разрушении корневища, соединяющего их с материнским растением, отчленяются не отдельные «особи», а «системы особей» («системы партикул», «системы парциальных кустов»). Это установлено при изучении лесных растений осоки волосистой и сныти обыкновенной (Смирнова, 1967), но не возникает сомнения в том, что подобные явления имеют место и на лугах.
В зависимости от длительности жизни органов вегетативного размножения связь возникающих особей с материнским растением может изменяться от менее года (у столонов) до нескольких лет (у корневищ). В связи с тем, что в наиболее критический период жизни молодых растений (в первый или в первые 2 года их жизни) особи, возникающие вегетативным путем, обеспечиваются материнским растением энергетическим материалом, водой и элементами минерального питания, их конкурентная способность значительно выше, чем у всходов, возникших из семян. Это определяет меньшее отмирание их по сравнению со всходами. Об этом можно судить по наблюдениям, проведенным в Великобритании над лютиком ползучим на лугу, используемом как пастбище. Здесь 3/III 1969 г. по январь 1970 г. в среднем на 1 м2 возникло 14 всходов (из них отмерло 9) и 179 особей вегетативного происхождения (из них отмерло 26). За этот срок из 139 взрослых особей, отмеченных 3/III 1969 г., отмерло 107, но из-за энергичного вегетативного размножения общее число взрослых особей в январе 1970 г. возросло до 184. Таким образом, в данных условиях лютик ползучий в основном размножается вегетативным путем, но длительность жизни возникших при этом особей, очевидно, невелика.
Длительность виргинильного периода у особей, возникших вегетативным путем, значительно меньше, чем у особей тех же видов, появившихся из семян. В большинстве случаев такие особи зацветают не позже, как в возрасте 2—3 лет, хотя у некоторых видов длительность виргинильного периода особей вегетативного происхождения более продолжительна.
У отдельных видов в связи с их биологическим своеобразием, по всем параметрам характеризующим их способность к вегетативному размножению, могут быть значительные различия. Несомненно, что такие различия существуют и от особи к особи и от фитоценоза к фитоценозу, хотя, возможно, и не столь большие, как у растений, размножающихся семенами. Различная способность к вегетативному размножению у отдельных особей в пределах локальных ценотических популяций связана с различиями в их биотическом окружении, а также в возрасте. Размножение вегетативным путем наиболее выражено у особей в период их жизненной кульминации; по мере старения они более или менее быстро теряют возможность давать потомство. Судя по наблюдениям в лесах над осокой волосистой и снытью обыкновенной, при вегетативном размножении отделяются «системы особей», с возрастом все менее и менее мощные, а затем лишь единичные особи, пока их возникновение полностью не прекращается.
Изменения в способности растений размножаться вегетативно от одного фитоценоза к другому обусловлены различиями в условиях произрастания. Вегетативное размножение растений подземными органами наиболее проявляется на хорошо аэрируемых, достаточно влажных и богатых почвах, не занятых другими растениями или покрытых разреженной растительностью. Особенно большое значение имеет аэрация (что связано с высокой потребностью в кислороде основных органов вегетативного размножения луговых растений — корневищ, столонов, корневых отпрысков), а также степень задернения почвы. Чем хуже условия аэрации, чем выше задернение (пронизанность верхнего слоя почвы подземными органами растений), тем менее благоприятные условия для вегетативного размножения корневищами, подземными столонами, корневыми отпрысками, тем меньше особей, возникающих вегетативным путем, и ближе они располагаются к материнским особям. Высокая пронизанность почвы подземными органами растений ограничивает вегетативное размножение, создавая препятствие для продвижения корневищ и прочих органов вегетативного размножения, снижая их обеспеченность кислородом. На почвах с выраженной дерниной органы вегетативного размножения расположены преимущественно в верхнем слое почвы мощностью 5 см. В случае насыщения почвы водой растения, размножающиеся вегетативным путем, развивают систему межклетников. Для успешного размножения надземными ползучими побегами большое значение имеет устойчивость увлажнения поверхностного слоя почвы, так как только в этих условиях возможно успешное укоренение надземных побегов, прилегающих к почве.
Выраженность вегетативного размножения изменяется в течение вегетационного сезона и от года к году. В некоторые годы у ряда видов, обычно размножающихся вегетативным путем, оно отсутствует. По годам в связи с различиями метеорологических и прочих условий у отдельных видов изменяется, притом неравнозначно, их способность размножаться семенами и вегетативным путем. Это можно проследить по данным наблюдений над зеленчуком желтым. В сухой год средняя семенная продуктивность у него была равна 630 семенам, число побегов вегетативного размножения 3—4, а средняя длина их 59 см, в то время как во влажный год среднее число семян составляло 240, побегов — 4—5, а их средняя длина — 91 см (Salisbury, 1942). Следовательно, сухие годы более благоприятны для семенного, а влажные — для вегетативного размножения зеленчука желтого.