Грибы — особые бесхлорофильные организмы, питающиеся готовыми органическими веществами, которые они получают из живых или мертвых субстратов, и размножающиеся особыми грибными зародышами — спорами.
Спора, попав в благоприятные для ее развития условия, прорастает, давая мицелий или грибницу. Этот возникший из споры мицелий и представляет основную часть гриба, его вегетативное тело, на котором в определенный период жизни появляются разнообразные плодовые тела. У большинства шляпочных грибов они крупные, в виде шляпки с ножкой (их в обиходе и называют грибами), у других микроскопические.
Самый простой тип вегетативного тела гриба — голая слизистая масса. Когда-то такие грибы свободно существовали в природе, а в настоящее время такое вегетативное тело встречается лишь у некоторых грибов — внутриклеточных паразитов. Тело такого гриба поглощает питательные вещества всей своей поверхностью и имеет маленькие размеры, поскольку не может увеличиваться в объеме. Этот тип мицелия долго не существует, а превращается в зооспорангий, дающий зооспоры, которые снова развиваются в слизистую массу внутри клетки растения.
Следующей ступенью эволюции вегетативного тела гриба является появление зачаточного мицелия (ризомицелия) в виде тонких нитей, которые однако не имеют собственных ядер и не могут самостоятельно развиваться. Живет такой мицелий также недолго и называется голокарпическим. Все его тело вскоре превращается в зооспорангий. Далее в процессе развития мицелий разрастается, захватывает уже не одну, а несколько клеток, на концах его возникают особые утолщения с ядрами — собирательные клетки. Постепенно голокарпический мицелий превращается в ценокарпический — хорошо развитый мицелий с ядрами, но еще без перегородок. Такой мицелий встречается в природе часто и примером его может служить мицелий плесневого гриба Мукор.
У высших грибов в ценокарпическом мицелии появляются перегородки, мицелий становится членистым. Появление такого мицелия у грибов — прогрессивный признак.
Мицелий обычно развивается из споры, нарастает верхушкой и постоянно увеличивается в размерах, захватывая все большую поверхность субстрата для своего питания. У одних грибов мицелий живет очень недолго, у других является многолетним. Так, у шляпочных грибов, плодовые тела которых мы собираем и употребляем в пищу, мицелий живет долго, и от его состояния зависит сохранение способности образования плодовых тел. Собирая в лесу грибы, всегда нужно помнить об этом. Опытный грибник не выдергивает из земли найденный гриб, а бережно срезает ножку у самой земли, чтобы не повредить его грибницу. Собирая плодовые тела, он не разрыхляет моховую подстилку, не разрывает почву, чтобы не повредить мицелий, на восстановление которого нужно длительное время.
Мицелий в почве разрастается радиально, поэтому каждый год увеличивается пространство, занятое грибницей, а плодовые тела большинства шляпочных грибов образуются по периферии — кольцами.
Вот как об этом пишет Л. И. Кудрявцева-Молодчикова: «Долгое время люди в страхе и трепете смотрели на грибные круги, а у страха, как известно, глаза велики. Суеверным людям мерещилось, что грибные круги устраивает «нечистая сила», за что и прозвали его «ведьмин круг».
Так, в Голландии крестьяне всерьез верили, что в грибных кругах по ночам черти сбивают масло и что коровы, питающиеся травой, взятой из грибных кругов, дают плохое молоко. В Германии смотрели на грибные круги как на места пляски «ведьм». В Швеции в древние времена грибные круги считались местами хранения заколдованных кладов, которые могут быть открыты только волшебниками.
А оказалось все очень просто. Внутренние нити в сeредине грибницы быстро истощают почву, им некуда расти, и они постепенно отмирают. Наружные нити быстро растут, ползут во все стороны, питаются с избытком, и на них и вырастают плодовые тела. В середине круга плодовых тел почти нет.
Каждый год грибница вырастает на 10—15 сантиметров. По такому примерному расчету можно установить возраст круга. Поскольку мицелий грибов очень долговечен и живуч, в некоторых малопосещаемых человеком местах, возраст грибницы может достигать 200—500 лет. А в лесах Бразилии обнаружен «ведьмин круг» возрастом в 1500 лет. Но это бывает редко.
В сибирских лесах «ведьмины круги» редко бывают больше 3—5 метров в диаметре, а возраст их не превышает 15—25 лет. Сильное разрушение грибницы вызывает выпас скота в лесу, а также многочисленные лесоразработки и лесозаготовки. В местах с обильным урожаем грибов и ягод грибница не успевает «залечить» разрывы своих кругов и «ведьмины круги» в лесу встречаются редко. Они сохраняются обычно у таких грибов, как мухоморы, сыроежки, луговые шампиньоны, рядовки.
Мицелий грибов растет довольно быстро и обладает большой силой роста. В природе образуются различные видоизменения мицелия — как приспособления специального назначения, а также для перенесения неблагоприятных условий или перезимовки. Они многочисленны и разнообразны.
Так, у домовых грибов возникают специальные тяжи из грибных нитей или особые пленки. Они предназначены для лучшего распространения и перемещения гриба.
У некоторых грибов (дождевики, белый гриб, опята) от плодовых тел отходят особые гифы — ризоморфы, по которым лучше передвигаются питательные вещества. У опенка ризоморфы тянутся на несколько метров, достигают живых деревьев, внедряются в них и начинают разрушать древесину. Безобидный, казалось бы, опенок становится опасным паразитом.
Видоизменением мицелия являются и склероции, приспособленные для перезимовки. Склероции возникают, например, у спорыньи, паразитирующей на злаковых растениях, образуются склероции и у некоторых дискомицетов, несовершенных грибов. Так, у зимующей в хранилищах моркови часто появляется белый налет — мицелий гриба, покрывающий корнеплоды, на нем затем развиваются черные, твердые, размером с горошину склероции.
В нашей стране, в зоне умеренного климата, склероции достигают размеров всего нескольких сантиметров, а вот у тропического гриба, из Бразилии Полипоруеа суперуиоза — склероций достигает размеров человеческой головы, весит 20 килограммов и является съедобным. В склероциях очень мало воды, но много питательных веществ (в склероции спорыньи до 30% жира).
Как сейчас выяснено, мицелий грибов образует особые группы клеток, выполняющие определенные функции. Так, у шляпочных грибов образуются поверхностные наружные ткани, сотканные из гиф мицелия, в виде волосков, чешуек. В плодовых телах древесных трутовиков имеются зачатки механической ткани и группы клеток, выделяющих смолистые вещества. В ризоморфах есть зачатки проводящих тканей, у ряда грибов-млечников (рыжики, грузди) в плодовых телах возникают млечные трубки, выделяющие сок. Иногда на мицелии грибов (у хищных почвенных форм) развиваются специальные ловчие кольца.
Вегетативное тело гриба — мицелий, несмотря на кажущееся однообразие, различно у разных групп грибов, что может быть систематическим признаком при их определении.
Как и другие организмы, грибы имеют клеточное строение. В последние годы, пользуясь современными методами исследования, удалось детально рассмотреть строение грибной клетки и выявить ее отличия от клеток растений и животных.
Клетка грибов покрыта клеточной оболочкой, основу которой составляет клеточная стенка, выполняющая механическую функцию, а также являющаяся осмотическим барьером Клетки, поскольку обладает проницаемостью для веществ разной природы. Клеточная стенка 2-фазная. Первую фазу составляет аморфный матрикс, содержащий 80—90% азота и безазотистых полисахаридов, а также белки, липиды, гемицеллюлозу. Вторую фазу составляют микрофибриллы, расположенные в продольном и поперечном направлениях. Почти у всех грибов в фибриллах содержится вещество хитин с примесью целлюлозы, и только у грибов оомицетов хитина нет. По содержанию хитина грибы близки к животным организмам. В клетках более высокоорганизованных грибов имеются перегородки, как и в клетках растений, но грибы отличаются наличием в перегородках разнообразных пор. Оболочка клетки грибов может претерпевать различные видоизменения, как и оболочка растительной клетки. Она может кутинизироваться, то есть пропитываться жироподобными веществами, пробковеть, как у дубовой губки, ослизняться, как у маслят, дрожалок, содержать лигнин, как у трутовиков.
Под оболочкой клетки находится цитоплазматическая мембрана, или плазмалемма, которая осуществляет связь с внешней средой и со всеми внутренними структурами клетки и окружает внутреннюю часть клетки — протопласт.
Цитоплазма располагается постенным слоем, содержит структурные белки, а также не связанные с органоидами клетки ферменты, аминокислоты, углеводы, липиды.
В клетке грибов есть органеллы: митохондрии, липосомы, рибосомы, диктиосомы (аппарат Гольджи).
Митохондрии грибов мелкие, неопределенной формы, а рибосомы расположены диффузно по всей клетке.
В клетках грибов имеются вакуоли. В молодых клетках они мелкие и малочисленные, с возрастом становятся крупными и увеличиваются в количестве. Вакуоли в грибной клетке двух типов. Одни осуществляют запасные функции, другие аккумулируют токсические вещества клетки.
Запасными питательными веществами грибов служат гликоген, жиры — в основном ненасыщенные жирные кислоты. Откладываются питательные вещества в виде капель масла в вакуолях и цитоплазме. Гликоген повышает тургорное давление в клетке и способствует росту грибов.
В клетках грибов имеются различные пигменты. Примерно только 9% грибов их не имеют. Пигменты грибов способны окрашивать субстраты. Очень распространены у грибов красные пигменты, вызывающие, например, окраску шляпок мухоморов, сыроежек. Оранжевые пигменты (липохромы) окрашивают споры ржавчинных грибов, шляпки подосиновиков, плодовые тела лисичек. С возрастом в оболочке грибов накапливаются коричневые пигменты — меланины, вызывающие побурение шляпок (подберезовик, белый гриб, маслята). Часто наблюдается у грибов комбинация пигментов и тогда плодовые тела грибов приобретают зеленую окраску (зеленые сыроежки). Особенно многообразны пигменты у несовершенных грибов.
Пигменты очень нужны грибам: микроскопическим — для образования антибиотиков, шляпочным — для защиты от солнечных лучей, порою для привлечения насекомых.
С пигментами связано свечение грибов. Так, бледная поганка светится фиолетовым цветом.
В клетках грибов имеются одно или несколько ядер. У гриба неороспоры до 100 ядер в клетке. Ядра грибов в основном мелкие — от 2 до 3 микрометров, разнообразной формы, имеют двойную мембрану с крупными порами, ядрышко и хромосомы, содержащие дезиоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК). Хромосомы грибов очень мелкие, и на них не действуют краски, которые окрашивают хромосомы растений. Ядра грибов могут быть гаплоидными (содержать n хромосом), диплоидными (2n) и дикарионтическими (n + n). Наличие дикарионтической фазы является особенностью высших грибов. Размножаются ядра грибов только внутри оболочки (эндомитоз).
Итак, клетка грибов имеет ряд особенностей, которые отличают ее от клеток животных и растений: рибосомы расположены диффузно в цитоплазме; митохондрии мелкие, менее правильные, чем у других организмов; в ядрах хроматиновые нити не окрашиваются, как у других растений; имеется дикарионтическая фаза; митоз протекает своеобразно путем эндомитоза внутри ядерной оболочки.
В то же время у грибной клетки есть общие черты с животной и растительной клетками.
|
С растениями |
С животными |
|
Полярность клеток |
Гетеротрофное питание |
|
Верхушечный рост |
Отсутствие пластид (даже бесцветных) |
|
Строение клеточной стенки |
Потребность в витаминах |
|
Факт образования поперечных перегородок между клетками |
Наличие запасного питательного вещества гликогена |
|
Наличие в клеточной стенке гемицеллюлозы, целлюлозы и пектиновых веществ у некоторых грибов |
Синтез хитина |
|
Видоизменения клеточной оболочки, как у растений |
Наличие в обмене мочевины |
Как уже упоминалось ранее, вегетативное тело — мицелий — играет важную роль в жизни гриба. Гифы гриба, нарастая верхушкой, обильно ветвятся, особенно перед образованием органов спороношения, переплетаются, образуя ложную ткань, или плектенхиму. Плектенхима образуется, таким образом, не в результате деления клеток во всех направлениях, как у высших растений, а путем переплетения нитей грибницы и служит основой для образования плодовых тел.
Часто мицелий грибов пригоден для вегетативного размножения, на чем основано искусственное разведение некоторых грибов, в частности шампиньонов.
На мицелии могут формироваться артроспоры (оидии) и хламидоспоры. Оидии образуются в результате распада гиф на отдельные короткие клетки, каждая из которых дает начало новому организму. Так размножаются мучнисто-росяные грибы, быстро распространяясь и заражая многие растения.
Хламидоспоры также образуются при распаде гиф на отдельные клетки. Они имеют толстые оболочки и хорошо переносят неблагоприятные условия — примером служат головневые грибы. Клетки некоторых грибов могут почковаться, что особенно характерно для дрожжевых грибов.
На мицелии грибов в определенные периоды возникают и органы бесполого размножения (о чем мы подробно поговорим далее). С мицелием тесно связано и образование плодовых тел — этих уникальных органов грибов.
Очень образно описывает образование плодового тела гриба Л. П. Кудрявцева-Молодчикова: «Заглянем мысленно в подземную молодую грибницу, когда в ней нет еще ни одного плодового тела. Она действительно сплошь состоит из нитей — паутинок. Но грибница постепенно растет и взрослеет. У отдельных ее нитей прозрачные стенки утолщаются и темнеют. Соседние одиночные нити сближаются и как бы склеиваются, срастаются в подобие шнуров. Это строительный материал для плодового тела. Один из концов такого шнура приближается к поверхности почвы, разрастается и спутывается в клубочек гиф, размером с булавочную головку — начало плодового тела. В нем закладываются все ткани, из которых формируется ножка и шляпка. Плодовое тело формируется еще не выходя на поверхность почвы. Мы не видим, как начинает расти в земле самый молоденький гриб. У него еще нельзя увидеть очертания взрослого гриба, вся его мякоть плотная, кажется сплошной и только сверху одета пленкой, сотканной из гиф мицелия. У более взрослого зачатка плодового тела можно видеть ясно обозначенные границы будущей ножки, шляпки и даже намеченные полоски спороносного слоя, которые все яснее становятся видимыми на поперечном разрезе плодового тела. Его части как бы разбухают, растягиваются, выходя на поверхность. И это близко к действительности. Молоденький грибок сложился, едва появившись на свет. В земле ему тесно и трудно разрастаться. Как только его шляпка вышла на поверхность, быстро растет ножка, все выше поднимая шляпку».
Плодовые тела грибов в природе очень разнообразны. У одних грибов они крупные, порою очень интересной формы, у других мелкие, видимые только под микроскопом. Так у мучнисто-росяных грибов плодовые тела имеют вид замкнутой сферы, снабженной различными придатками для удержания плодового тела на поверхности мицелия. Плодовые тела дискомицетов имеют вид блюдечек и бокалов. У трутовых грибов плодовые тела прикреплены боком к субстрату, копытообразные либо плоские шляпки; у рогатиковых — булавовидной формы либо в виде кораллов; у большинства агариковых — в виде шляпки с ножкой.
Плодовые тела грибов не имеют аналогов среди других организмов. Они обладают максимальной дифференциацией мицелия, в них возникают особые клетки, выполняющие экскреторные и секреторные функций, образуются пигменты — биологически активные вещества, которые не всегда присутствуют в мицелии. Наиболее высокой организации достигли плодовые тела шляпочных (агариковых) грибов. Плодовые тела шляпочных грибов, обитающих в лесу, очень разнообразны, но почти всегда они состоят из ножки и шляпки. Главной частью плодового тела является шляпка. На нижней стороне ее находится гименофор; несущий слой (гимеиий) образуют базидии и споры, с помощью которых грибы размножаются. Сверху шляпка покрыта тонкой кожицей самой разнообразной окраски, в зависимости от пигментов, которые в ней находятся. С возрастом окраска шляпки меняется.
Кожица шляпки может быть гладкой, чешуйчатой, бородавчатой, сухой или слизистой. У одних грибов она легко снимается (маслята), у других плотно срастается с мякотью шляпки. У одних грибов мякоть шляпки толстая, мягкая, у других тонкая и хрящеватая. У многих грибов в мякоти много воды (до 90%) и выделяется млечный сок (у грибов млечников). Цвет сока различный, от ярко оранжевого, зеленеющего на воздухе — у рыжика, до светлой окраски — у груздей. Благодаря наличию в плодовых телах особых ароматических веществ, плодовые тела в период спороношения становятся пахучими и издают определенный запах.
По строению нижней поверхности шляпки (гименофора) шляпочные грибы можно разделить на группы. Чаще всего гименофор бывает трубчатым и пластинчатым. Реже гименофор бывает гладким или шиповатым, как, например, у клавариевых или ежевиковых грибов.
На внутренней стороне трубочек или пластинок гименофора развиваются споры, число которых может выражаться миллиардами. Строение спор, их форма, окраска очень разнообразны у грибов и используются систематиками для их определения. Споры грибов обычно весьма малы и измеряются микронами, но их можно увидеть и невооруженным глазом. Если срезать шляпку зрелого гриба и положить на черную бумагу, то через несколько часов мы увидим на ней тонкие радиально расположенные контуры полосок или трубочек с высыпавшейся массой спор.
Шляпка плодового тела тесно связана с ножкой, также образованной гифами гриба. Ножки грибов отличаются как по внутреннему строению, так и внешнему. У одних грибов ножка сплошь заполнена мякотью (белые, подберезовики), у других имеет внутри полость (сыроежки, рыжики, бычки).
Интересной особенностью плодовых тел некоторых грибов является наличие покрывала — общего или частного. Общее покрывало встречается у ряда пластинчатых грибов, у которых при развитии плодового тела из гиф мицелия развивается белая тонкая пленочка, покрывающая шляпку и ножку. По мере роста плодового тела покрывало разрывается и остается в виде чешуек на шляпке, кольца на ножке или влагалища плодового тела. Это хорошо заметно у такого гриба, как мухомор, и должно настораживать грибников, так как встречается общее покрывало в основном у ядовитых и несъедобных грибов.
У некоторых грибов развивается частное покрывало, закрывающее только нижнюю часть плодового тела. Вспомним молодые маслята, чистенькие, влажные, только что появившиеся на поверхности почвы. У них всегда трубочки покрыты снизу тоненькой пленочкой, которая предохраняет молодые растущие споры от внешних воздействий.
Особенностью ножек грибов является наличие разнообразных чешуек или своеобразного рисунка в виде тонкой сетки, особенно распространенной у различных форм белого гриба. По своеобразному рисунку на ножке, его форме и толщине, а также по окраске гименофора можно отличить съедобные виды грибов от их двойников, ядовитых форм.