Хотя установленный Гёте общий ход изменений вегетативных органов побега совершенно очевиден, эти изменения очень долгое время не были объектом систематического и углубленного изучения.
Нашему соотечественнику Н. П. Кренке (1933—1935, 1940) принадлежит заслуга яркой и плодотворной инициативы в широком изучении этого вопроса. На целом ряде растительных объектов, применяя количественное изучение признаков листьев, Кренке показал ход кривой, выражающей эти изменения. В тех случаях, когда непосредственное наблюдение не позволяло сразу подметить наличия разницы в форме листьев соседних ярусов, Кренке прибегал к учету показателей морфологии листа, обнаруживавших существенные различия. Обобщая итоги этих наблюдений, можно сказать, что действительно, как это вытекало из утверждений Гёте, признаки ряда листьев, образуемых побегом, изменяются по параболической кривой.
Приводим в качестве примера фотографию ряда листьев, образовавшихся последовательно на главном стебле и боковых побегах желтого люпина. Снимок сделан в ходе проводившихся М.-А. Али-Заде в лаборатории автора наблюдений над ростом люпина.
Достаточно взглянуть на фотографическое изображение ряда листьев главного стебля и боковых побегов желтого люпина, чтобы стала очевидной параболическая форма ряда кривых. Эту форму имеет кривая длины черешков, площади пластинок листьев, числа долек листьев. Сопоставляя по фотографии изменения размера листьев и числа долек на главном стебле и на боковых побегах, мы можем убедиться, что восходящие ветви кривых развиты различно. Так, например, для признаков листьев главного стебля параболическая кривая имеет хорошо выраженную восходящую ветвь и менее развитую нисходящую ветвь. Соответствующие кривые для боковых побегов характеризуются очень укороченными восходящими частями и сильно развитыми нисходящими ветвями.
Таким образом, параболические кривые, выражающие изменения значения признаков последовательно расположенных листьев побега, как правило, асимметричны. Положение точки максимума этих кривых различно для разных побегов одного растения. Конечно, можно найти эмпирические уравнения, являющиеся аналитическим выражением этих кривых, но такое решение вопроса представляет интерес лишь для данного ряда цифр. Общим для различных растений и разных побегав является только характер кривой, выражающей ход значений количественных признаков вегетативных органов. Установление этого положения — первый значительный результат работ Кренке.
Для физиологии растений исследования этого ученого приобрели значительный интерес потому, что его сотрудниками была установлена связь изменений морфологических признаков листа с физиологическими и биохимическими признаками. Отмеченная выше параболическая кривая оказалась вместе с тем и выражением значений содержания некоторых веществ в листьях и интенсивности отдельных процессов. Поэтому, обобщая итоги работ Кренке, можно сказать, что параболическая кривая выражает ход значений различных свойств ряда листьев на побеге.
Выше уже отмечалось, что кривые этого рода имеют несколько различный ход даже для побегов одного и того же растения. Эти различия очень часто зависят от различий в числе членов соответствующих рядов. На приведенной выше фотографии видно, что число листьев на боковых побегах значительно меньше, чем на главном стебле. На четвертом боковом побеге, выросшем в пазухе 21-го листа (4/XXI), при общем малом числе членов в ряду уже второй член ряда достигает точки перегиба кривой. Будем сравнивать по каким-нибудь признакам ряды листьев для очень близких растительных форм, например, для сортов, отличающихся лишь по скороспелости.
Естественно ожидать, что мы получим ряды, сходные по общему характеру, но отличные по числу членов. Это ожидание основывается на допущении, что скорость образования листа, соответствующего ему узла и междоузлия у близких форм, развивающихся в одних и тех же условиях, одинакова. В дальнейшем мы приведем экспериментальный материал, доказывающий правильность высказанного допущения, а сейчас рассмотрим выводы, основывающиеся на его принятии.
Большая скороспелость сорта, т. е. меньший промежуток времени, протекающий до изменения характера производных побега, при условии сделанного допущения может иметь место за счет укорочения ряда вегетативных органов. Если вместе с тем сохраняется общий вид кривой свойств последовательно возникающих листьев, то приметные точки на этой кривой, например, точка максимума, будет соответствовать различным ярусам. У скороспелых форм перегиб кривой придется на номер яруса, выражаемый меньшим числом.
Установление хода кривой, выражающей изменение свойств ряда последовательно появляющихся листьев на побеге, Кренке использовал, таким образом, для диагноза скороспелости сортов. Не беря на себя оценку чисто практического значения этого нового метода определения скороспелости сортов, мы должны отметить его разработку как большой успех исследований Кренке. Нельзя не признать, что представления о ходе изменений свойств ряда вегетативных образований побега подверглись весьма серьезной проверке и выдержали это испытание.. Но, естественно, встает вопрос, какова же физиологическая основа закономерности, впервые подмеченной Гёте и столь удачно разработанной Кренке.
Кренке пытался дать ответ и на этот вопрос. Многие ботаники, и в том числе многие физиологи, считают, что ему это удалось сделать. Мы придерживаемся по этому вопросу иного мнения и ниже изложим наши представления о физиологических процессах, приводящих к описанным выше параболическим кривым свойств ряда последовательно появляющихся листьев. Широко распространенное убеждение в том, что Кренке не только описал, но и объяснил указанный ход, основывается на подкупающей простоте предложенного им объяснения. Оно может быть изложено буквально в нескольких словах.
Исходя из совершенно очевидного положения, что жизнь индивида ограниченна и приводит к смерти, Кренке считает прохождение всего жизненного пути старением. Началом этого пути •при половом размножении является оплодотворенная яйцеклетка, и даже первые этапы ее развития рассматриваются как проявление старения. Но так как сначала происходит очевидное усложнение организации, появление новых образований и свойств, то вводится понятие о восходящей и нисходящей ветвях старения организма. Эти понятия применяются Кренке для объяснения установленного им параболического характера кривых, выражающих ход изменения свойств развивающегося организма. В частности для объяснения изменения признаков, последовательно образуемых побегом листьев, говорится о восходящей и нисходящей ветвях старения.