Интенсивность воздействия любого растения на среду, а следовательно, и на произрастающие совместно с ним растения определяется в первую очередь поверхностью соприкосновения его органов с почвой и надземным пространством.
Изучение поверхности активных органов растений имеет поэтому большое значение для разрешения многих теоретических вопросов луговедения. Особый интерес представляет вертикальное распределение поверхности листовых пластинок.
Лист — основной орган фотосинтеза и испарения, преимущественно через листья происходят обмен газами между растением и средой и выделение летучих органических веществ. Перехватывая энергию солнечных лучей и атмосферные осадки, частично отражая свет, затрудняя движение воздуха, изменяя его состав поглощением С02 и своими выделениями, листья существенно изменяют фитоклимат луговых травостоев. Влияние одного растения на другое над поверхностью почвы происходит главным образом в результате жизнедеятельности листьев. Средообразующее значение листьев на лугах усиливается еще тем, что поверхность соприкосновения травостоев со средой преимущественно образована листьями. Так, на костровом лугу в пойме р. Оки из общей поверхности надземных органов травянистых растений 115 000 см2 на 1 м2 на листовые пластинки приходилось 80%, а на стебли около 20%, хотя роль стеблей в образовании травостоя этого луга очень велика (51% по весу и 55% по объему). На других типах доля участия стеблей в формировании поверхности соприкосновения со средой достигала 30—40%.
Накоплен значительный материал об общей площади листьев и ее вертикальном распределении в луговых травостоях. Данные, полученные при изучении поемных лугов р. Оки и субальпийских лугов Северного Кавказа. Площадь листовых пластинок (принимается во внимание одна сторона листа) на 1 м2 поверхности почвы принято называть индексом листовой поверхности (ИЛП). Как видно из данных, наименьший ИЛП обнаружен на типчаковом лугу, который можно отнести к степным (остепненным) лугам. На остальных типах лугов ИЛП был равен примерно 4 (3,69—1,58 м2). В пойме р. Оки встречались луга (остроосочники, большеманниковые), где индекс листовой поверхности достигал 6,0—6,9, в посевах многолетних трав (искусственных лугов) он варьировал от 0,8 до 3,4 (Ларин и Годлевская, 1949). В некоторых случаях ИЛП может достигать более значительных величин: 8,9; 11,7.
В обширных исследованиях, проведенных Гейгер (Geyger, 1964), получены данные об изменении поверхности луговых травостоев на различных типах лугов от 5,0 до 16,2 м2 на 1 м2. В эти величины входит не только поверхность листовых пластинок с одной стороны, но и поверхность стеблей, а также черешков листьев, доля которых в формировании поверхности травостоев может составлять 30—40%. Участие стеблей в создании общей поверхности выше в более мощных травостоях. Если принять во внимание эти поправки, то лишь в немногих типах травостоев, изученных Гейгер, индекс листовой поверхности составлял 8—11, чаще он был 4—6. В литературе есть указания о значительно больших величинах индекса, например до 28,0 и даже более. Такие данные, по-видимому, получены при применении недостаточно совершенной методики.
Индекс листовой поверхности зависит в первую очередь от условий произрастания, определяющих пышность развития растений и продуктивность травостоев. Это особенно четко проявляется в опытах с применением удобрений. Например, в результате внесения полного минерального удобрения (NPK) на краткопоемном неежегодно заливаемом лугу в пойме р. Оки индекс листовой поверхности увеличился с 2,8 до 4,6; общая поверхность травостоев (включая стебли и черешки листьев) возросла с 4,2 до 7,4 м2 на 1 м2. На более влажном ежегодно заливаемом краткопоемном лугу под влиянием внесения NPK индекс возрос с 3,7 до 4,7, а общая поверхность травостоя соответственно с 5,3 до 7,5.
Индекс листовой поверхности изменяется в течение вегетационного сезона, возрастая у отдельных видов в различной степени от фазы кущения до фазы цветения, реже до фазы колошения (Хейн, 1979). ИЛП и общая поверхность травостоя из-за различий в условиях произрастания в отдельные годы на одном и том же участке луга изменяются от года к году. На лугах, используемых как двуукосные сенокосы, они снижаются от 1-го укоса ко 2-му. Нет прямой зависимости ИЛП от высоты травостоя и его полноты. Так, травостой щучкового луга при высоте значительного олиствения до 40 см и проективной полноте 0,7 по индексу листовой поверхности (4,2) превосходил канареечниковый луг (3,7), для травостоя которого было характерно значительное олиствение до высоты 110 см при проективной полноте 0,9. Поверхность травостоя (включая стебли) высокорайграсового луга при средней высоте 110 см и продуктивности 890 г/м2 была 16,2 м2 на 1 м2, а в зарослях тростника при средней высоте 280 см и продуктивности 1410 г/м2—10,7. Однако, сравнивая флористически и морфологически сходные травостои, можно ожидать увеличения ИЛП при увеличении высоты, полноты и продуктивности травостоев.
Значительные различия в травостоях имеются в отношении вертикального распределения листовой поверхности. Можно различать следующие основные типы вертикального распределения листьев: 1) максимальная листовая поверхность находится в приземном слое; площадь листьев то более, то менее
быстро убывает с высотой (щучковый луг, типчаковый луг); 2) площадь листьев в приземном слое невелика. Максимум листовой поверхности — на высоте от 20 до 40—60 см (костровый луг, субальпийское высокотравье); 3) в распределении листовой поверхности наблюдаются два максимума: один из них в приземном слое, другой — на высоте 30—40 см и выше (гераниевый луг, канареечниковый луг).
Первый тип вертикального распределения листовой поверхности свойствен травостоям, образованным в основном растениями приземного олиствения (например, типчаком, щучкой). Для него характерна высокая концентрация листовой поверхности в небольшом объеме надземного пространства: 1,6—2,6 м2 в горизонте 0—10 см и 2,4—3,6 м2 в горизонте 0—20 см. Второй тип наблюдается в травостоях, образованных преимущественно растениями стеблевого олиствения, имеющими удлиненные (вегетативные, генеративные) побеги (костер безостый, коротконожка перистая, борец восточный). Для него характерна не только малая листовая поверхность в приземном слое и расположение максимума листьев в более высоких горизонтах, но и относительно небольшая концентрация листьев в отдельных слоях — рассредоточенность максимума. Наибольшая площадь листьев в пределах 10-сантиметрового горизонта не превышает 0,9—1,0 м2. Третий тип характерен при сочетаниях в травостоях растений приземного олиствения (луговой чай, будра плющевидная, овсяница красная, мятлик обыкновенный), образующих 1-й максимум, с растениями стеблевого олиствения (например, с канареечником тростниковидным) или у которых листовые пластинки расположены на значительной высоте над поверхностью почвы (например, герань луговая), образующими 2-й максимум листовой поверхности. Некоторые травостои этого типа (канареечниковый луг) отличаются незначительной концентрацией листьев в отдельных горизонтах надпочвенного пространства. Уверенности в правомерности выделения этого типа нет. Возможно, что два максимума распределения массы надземных органов — результат недостаточно совершенной методики учета (учет на одной площадке в 0,25 м2).
Между основными типами вертикального распределения существуют переходные или отклоняющиеся от типичных. Вертикальное распределение поверхности листьев не всегда совпадает с вертикальным распределением массы надземных органов. Неодинаковая насыщенность отдельных горизонтов надземного пространства листьями определяет различия в объеме воздуха, приходящегося на единицу поверхности листовых пластинок. Между тем, учитывая, что растения поглощают из почвы и надземного пространства необходимые для них вещества и выделяют продукты жизнедеятельности, объем среды на единицу площади активных органов растений следует считать существенным экологическим фактором. В то же время этот показатель значительно полнее характеризует степень заполненности среды растениями, нежели отношение объема или массы (веса) органов растений к объему среды. Он также в известной мере дает представление об интенсивности воздействия отдельных видов на среду и об интенсивности испытываемого ими влияния со стороны других растений.
Обеспеченность воздухом (см3 на 1 см2) листовой поверхности (при учете площади верхней и нижней сторон листовых пластинок) в травостое кострового луга изменялась по вертикали от 5 до 12 500. Значительные изменения установлены и при изучении других фитоценозов. Минимальная обеспеченность листьев воздухом изменялась от ценоза к ценозу в пределах 2,0—
7,5 см3 на 1 см2. В ценозах, образованных растениями приземного олиствения, а также в травостоях с двумя максимумами в распределении листовой поверхности она наблюдалась в приземном слое, а в фитоценозах, где преобладали растения стеблевого олиствения, она находится на некоторой высоте над уровнем почвы. Она ниже в травостоях, образованных растениями приземного типа олиствения, нежели в травостоях из растений стеблевого олиствения.
В большинстве изученных луговых фитоценозов преобладающая часть листьев получала до 10 см3 воздуха на 1 см2, а значительная часть — 5 см3 и менее на 1 см2, что имело место в щучковом и злаково-разнотравном субальпийском фитоценозах у 83—86% площади листьев. Во всех луговых фитоценозах лишь незначительная часть листьев имеет в своем распоряжении 50 см3 воздуха и более на 1 см2. В процессе роста травянистых растений количество воздуха, приходящееся на 1 см2 листьев, изменяется по вегетационному сезону, достигая минимальных размеров в период максимального насыщения листьями отдельных горизонтов надземного пространства. Из-за различий в вертикальном размещении листьев и нахождения их в горизонтах с большей или меньшей концентрацией листовой поверхности виды травянистых растений различаются не только по обеспеченности светом, но и объемом воздуха. То же наблюдается в пределах ценопопуляцийг у особей различных возрастных групп.
В силу подвижности надземной среды объем воздуха, приходящийся на единицу поверхности листьев, имеет меньшее экологическое значение, чем объем почвы на единицу поверхности активных корней. Однако значимость этого фактора нельзя приуменьшать. Диффузия газов в луговых травостоях присходит медленно, что особенно относится к углекислому газу, используемому растениями, поскольку по пути он потребляется растениями. Так как основным источником СO2 на лугах является почва, то в зависимости от концентрации листьев в приземном слое поступление СO2 из почвы в вышерасположенные горизонты снижается в разной степени. Поэтому в луговых травостоях листья, расположенные в различных горизонтах надземного пространства, имеют в своем распоряжении неодинаковый объем воздуха, отличающийся по составу. Отсюда существенное экологическое значение принадлежит ветру как фактору, выравнивающему газовый состав атмосферы внутри луговых травостоев.