В процессе роста дерева происходит разветвление его корней.
Способностью давать боковые ответвления обладают корни различных порядков ветвления. Ветвление надземной части дерева имеет экзогенный характер, заключающийся в том, что боковые почки, формирующиеся в пазухах листьев, закладываются на наружных частях боковой меристемы и представляют собой укороченный побег, у которого конус нарастания, прикрытый защитным слоем клеток, расположен снаружи по отношению к другим тканям стебля. В процессе деления клеток апикальной меристемы происходит рост бокового побега с наружной стороны по отношению к материнской части растения.
Иное положение наблюдаем при образовании бокового ответвления корня. Боковые ответвления корня закладываются на боковой части верхушечной меристемы в перицикле корня, который расположен под слоем первичной коры (эндодермы, экзодермы, эпиблемы). Зародыш корня образуется внутри живых клеток и тканей, т. е. эндогенно. Клетки перицикла на участке, где формируется боковой корень, вначале делятся в двух направлениях: радиальном и тангентальном, образуя меристематический бугорок бокового корня. Одновременно с этим происходит деление в радиальном направлении клеток эндодермы, расположенной снаружи по отношению к меристематическому бугорку бокового корня, в результате чего впоследствии здесь образуется корневой кармашек, внутри которого формируется боковой корень.
В процессе деления клеток меристематического бугорка формируются конус нарастания бокового корня и его корневой чехлик. Все это прикрыто тканями корневого чехлика, который в процессе роста зачатка бокового корня раздвигает клетки паренхимы корня, частично растворяя их на пути растущего корня и освобождая его выход наружу.
Инициальные клетки боковых ответвлений корней закладываются еще апикальной меристемой в конусе роста, но развитие их задерживается или подавляется полностью. Наиболее массово проявляется их активность в период начала отмирания первичной коры — в зоне корневых ответвлений.
Образующиеся зачатки боковых корней могут сразу же тронуться в рост, однако могут долгое время находиться в покое и выходить наружу корня уже в зоне его вторичного строения. В таком состоянии покоя зародыш бокового корня может пребывать на протяжении нескольких лет. В этом случае его конус нарастания ежегодно продвигается вперед на величину радиального прироста материнского корня и всегда находится в его наружных тканях. Указанная схема формирования боковых корней проявляется в зоне корневых волосков корня первичного строения. Однако древесные породы обладают способностью образовывать боковые ответвления на участках корней, имеющих уже вторичное строение и довольно значительный возраст.
Первичное строение корня у древесных пород может сохраняться до 10 дней. Переход к вторичному строению сопровождается появлением камбия между участками первичной ксилемы и первичной флоэмы.
В отличие от апикальной меристемы конуса нарастания, камбий является вторичным меристематическим образованием. Его физиологические функции заключаются в том, что в процессе тангентального деления клеток внутрь корня откладываются клетки, из которых формируются элементы ксилемы, а в наружную сторону — элементы флоэмы. Камбий не способен образовывать первичную меристему, т. е. образовывать зачатки боковых ответвлений корней. Однако корню дерева присуще образование боковых корней на участках, имеющих возраст несколько лет, а иногда и несколько десятилетий. Это могут быть активизировавшие рост спящие зачатки боковых ответвлений, заложенных в апексе корня, все эти годы замедленно растущие внутри корня. В таком случае при анатомическом анализе на продольном срезе через ось корня или на поперечном срезе хорошо видно, что начало ответвления находится в сердцевине материнского корня. Часто бывает, что начало боковых ответвлений корней дерева расположено не в области сердцевины корня, а в тканях, имеющих в момент образования зачатка корня значительный возраст. Это объясняется тем, что клетки первичной меристемы, образовавшиеся в апексе материнского корня, не проявив своей активности в молодом корневом окончаний, внедряются в клетки камбия, а затем через длительный период времени при появлении соответствующих условий экзогенного и эндогенного характеров начинают делиться и образуют основу апикальной меристемы нового бокового ответвления. Боковые ответвления, где бы они ни образовались, нельзя считать придаточными корнями.
Боковые ответвления, появляющиеся на участках корней более старшего возраста, могут иметь более низкий порядок ветвления по сравнению с уже имеющимися на этом корне ответвлениями, т. е. материнский корень, имеющий уже, например, ответвления четвертого и пятого порядков, может образовывать корни второго или третьего порядков ветвления.
Ветвление корней происходит на протяжении всего периода их роста. По своему морфологическому характеру эффект ветвления проявляется в двух существенно различных результатах: в образовании корней более высоких порядков ветвления; в образовании корней более низких порядков ветвления по отношению к ранее сформировавшимся ответвлениям. В результате образования корней более высоких порядков ветвления происходит увеличение интенсивности разветвленности корней в морфологическом смысле.
Процесс формирования корневых систем включает в себя одновременное проявление указанных особенностей ветвления, т. е. на протяжении жизни корневой системы происходят увеличение порядков ветвления корней и увеличение количества корней более низких порядков ветвления. Данное положение возможно благодаря свойственному древесным растениям сложному биологическому механизму образования ответвлений, обеспечивающему сохранение способности к возникновению ответвлений не только в процессе роста молодых корней, но и на участках корней более старшего возраста. Представлены четыре способа образования ответвлений:
- ответвление возникает в зоне корня первичного строения с одновременным выходом наружу;
- ответвление возникает из точки роста, которая образуется в зоне первичного строения корня, выход его происходит позднее;
- боковой корень образуется инициальными клетками первичной меристемы, вкрапленными в камбий материнского корня старшего возраста, с одновременным выходом его наружу;
- точка роста бокового корня формируется инициальными клетками первичной меристемы, вкрапленными в камбий материнского корня с более или менее длительной задержкой последующего его развития и выхода наружу.
Кроме того, боковые ответвления образует и каллюс в местах повреждения материнского корня.
Указанные схемы образования боковых ответвлений имеют место на протяжении всего периода роста дерева, но интенсивность проявления каждого из них находится в зависимости от суммарной эффективности комплекса конкретных факторов окружающей среды. При этом отдельные участки корня в зависимости от возраста обладают разной интенсивностью корнеобразования.
Корневые ответвления в большинстве случаев образуются на относительно более старых участках корня, и наблюдается тенденция увеличения интенсивности корнеобразования с возрастом. Так, у горизонтального корня сосны из 63 ответвлений, возникших на 12-летнем корне, 14 возникло в 8-летнем возрасте, 11 — в 10-летнем и 33 — в 11-летнем. На количество ответвлений, возникающих в отдельные смежные годы, влияют климатические условия года (в основном увлажнение почвы).
Наиболее активными в корнеобразовании являются участки корня 7 — 11-летнего возраста. На участках более старшего возраста количество возникающих ответвлений снижается, однако зафиксированы случаи появления отдельных ответвлений у сосны на участках корня 47-летнего возраста.
Интенсивное разветвление корней имеет место уже в первые годы жизни древесного растения. Это происходит за счет образования большого количества тонких корней более высоких порядков ветвления. Скелетные корни и их скелетные ответвления в корневой системе взрослого дерева представлены сравнительно небольшим количеством, так как далеко не все возникающие ответвления приобретают с возрастом статус скелетных корней. Процесс ветвления корней проявляется на протяжении всей жизни дерева. Однако параллельно ему имеет место процесс естественного отмирания части корней (корнепад). Этот процесс еще называется обновлением корней. У древесных растений тонкие ответвления, возникающие на скелетных корнях, в большинстве недолговечны. Почти все сосущие окончания корней ели отмирают в течение 1—5 лет после их появления. Сильное влияние на отмирание и появление тонких корней оказывают иссушение и последующее увлажнение почвы. У большинства древесных пород наблюдается массовый отпад ответвлений, образовавшихся в весенне-летний период.
Относительно устойчивая в морфологическом аспекте корневая система формируется к 3—5-летнему возрасту дерева. Но и в последующих периодах количество скелетных корней продолжает увеличиваться. Например, на серых лесных почвах у дуба черешчатого с увеличением возраста с 10 до 24 лет общее количество скелетных корней увеличилось в 3—7 раз (в зависимости от группы роста дерева), количество ответвлений второго порядка в 1,2—1,3, третьего порядка в 1,8—2,3 раза.
Высший порядок ответвлений у большинства древесных пород не превышает шестого, но некоторые породы могут образовывать ответвления седьмого-восьмого (ель, береза) порядков. Интенсивность разветвленности может увеличиваться не только за счет образования корней более высоких порядков, но также и в результате возникновения на хорошо развитых корнях ответвлений относительно низкого порядка. Количество ответвлений в корневой системе дерева может достигать значительных величин.
Пример. При полной отмывке учтено в корневой системе 24-летнего дуба черешчатого 2351 скелетное ответвление, у 27-летней сосны обыкновенной 3184, у березы повислой 27-летнего возраста 22 255. Интенсивность разветвленности меняется с возрастом. Так, у дуба черешчатого в 10-летнем возрасте было только 925 ответвлений, что составляет около 40 % их количества в 27-летнем возрасте. Увеличение ответвлений в этом возрастном периоде в большей степени проявилось за счет корней более высоких порядков ветвления. Так, количество корней с первого по четвертый порядок ветвления за 17 лет увеличилось соответственно в 2,2; 3,5; 3,6; 4,8 раза.
Количество ответвлений соответствующих порядков не всегда точно и объективно характеризует долевое участие ответвлений в корневой системе. Здесь имеет значение также интенсивность последующего роста каждого появившегося ответвления. Так, на одних корнях может быть большее количество коротких ответвлений, а на других их меньше по количеству, но они более длинные. Для того чтобы учесть это обстоятельство при сравнительной оценке интенсивности разветвленности корней, вводится показатель, представляющий отношение суммарной протяженности данного материнского корня с его дочерними ответвлениями всех порядков ветвления к длине материнского корня. Этот показатель называется коэффициентом ветвистости (разветвленности) корня.
Каждая корневая система дерева состоит из совокупности корней различной степени разветвленности, однако средние показатели Кв являются определенными для каждой древесной породы и могут применяться для сравнительной оценки этого признака. В корневых системах древесных пород наиболее высокое относительное участие в общей протяженности корней имеют корни первого, второго и третьего порядков. В этой связи наиболее важным является определение Кв корней на уровне третьего порядка ветвления.
Каждая порода характеризуется определенной стабильностью Кв корней, в связи с чем возможно использование этого показателя в качестве сравнительной характеристики корней той или иной породы.
Следует различать относительный и абсолютный коэффициенты ветвистости. Относительный коэффициент — это показатель ветвистости, рассчитанный по протяженности корней, включая корни третьего порядка ветвления. Он удобен тем, что дает возможность сравнения корней в широком возрастном диапазоне. Абсолютный коэффициент ветвистости рассчитывается по общей протяженности корней, включающей имеющиеся ответвления всех более высоких порядков ветвления.
Для корневых систем деревьев свойственно постоянное образование корней первого порядка ветвления. В связи с этим в каждой корневой системе имеется определенное количество корней с Кв равным 1,0. С увеличением возраста количество таких корней уменьшается. В то же время, для деревьев одного возраста, но разных пород, количество неразветвленных корней первого порядка различно (у пород, которым свойственна способность более интенсивного ветвления таких корней меньше).
Показатели разветвленности корневых систем, представленные выше, не дают оснований для установления существенных различий в интенсивности ветвления корней хвойных и лиственных пород. Как в той, так и в другой группе имеются породы, способные к интенсивному ветвлению и породы с относительно незначительной степенью разветвленности корней. Наименьшая интенсивность разветвленности корней хвойных — у сосны обыкновенной, наибольшая — у ели европейской. У лиственных пород в группу с наивысшей степенью разветвленности входят береза повислая и бук лесной, с наименее интенсивным ветвлением — клены и дуб черешчатый. У древесных пород с уменьшением степени разветвленности увеличивается развитие корней вертикальной ориентации (дуб черешчатый, клены — по лиственным породам, сосна обыкновенная — по хвойным). Однако можно отметить то, что большое количество лиственных пород имеет значительно меньший Кв, чем хвойные.
Интенсивность разветвленности корней деревьев имеет непосредственное отношение к характеру размещения корневых систем в почвенном пространстве и влияет на концентрацию в нем корневой древесины.