Вирусные болезни типа полиэдрозов и гранулезов известны в настоящее время лишь среди насекомых.
В литературе есть сведения о попытках передачи возбудителей рассматриваемых заболеваний иным группам живых организмов. Все они привели к отрицательным результатам.
В 1967 г. появилась серия работ зарубежных исследователей, посвященных отношению клеточных линий млекопитающих к энтомопатогенным вирусам. Были испытаны линии HeLa (карцинома человека), FL (амниотические клетки человека), FS (почки свиньи), L (карцинома мыши), AGMK (почки африканской зеленой мартышки), НЕК (почки человеческого эмбриона), W 1—38 (диплоидные эмбриональные клетки человеческого легкого). При этом инфекционный материал вносили в виде нативных включений и вирионов ядерного полиэдроза тутового шелкопряда, хлопковой совки, цитоплазматического полиэдроза тутового шелкопряда и радужного вируса долгоножки. Ни в одном случае репродукция вирусов не отмечена.
Радужный вирус, первоначально выделенный из рисовой долгоножки, относится к возбудителям, обладающим наиболее широким спектром патогенности, однако и для этого инфекционного агента не установлена межклассовая передача в условиях in vivo. С. М. Гершензон испытывал видовую специфичность этого вируса на более чем 40 видах организмов, относящихся к основным систематическим группам: простейших, кишечнополостных, червей, мягкотелых, членистоногих, рыб, амфибий, рептилий и млекопитающих. В ходе опытов воспроизвести заболевание удалось лишь у некоторых видов насекомых, в том числе у вредителей леса — непарного шелкопряда и майского хруща.
Японские исследователи показали возможность формирования полиэдров в культуре амниотических клеток человека, зараженных дезоксирибонуклеиновой кислотой, выделенной из вируса ядерного полиэдроза тутового шелкопряда.
При оценке специфичности энтомопатогенных вирусов возникает ряд существенных трудностей. Основная из них — идентификация вирусов. Не всегда можно с уверенностью сказать — произошло истинное заражение насекомого или активирована скрытая инфекция. Известные в литературе факты, касающиеся специфичности, во многих случаях противоречивы.
Г. Бергольд считает, что каждый вирус имеет первоначального хозяина, но это не исключает возможность инфицирования ряда дополнительных хозяев, которые, возможно, могут быть менее восприимчивы, чем основной хозяин. С. М. Гершензон испытал восприимчивость 60 видов насекомых из 18 семейств отряда чешуекрылых и одного семейства отряда перепончатокрылых к семи вирусам ядерного полиэдроза. При этом к вирусу, выделенному из китайского дубового шелкопряда, оказались восприимчивы 24 вида насекомых и невосприимчивы 30, к вирусу из тутового шелкопряда — соответственно 11 и 26, из непарного шелкопряда — 6 и 14; к вирусу из боярышницы оказались невосприимчивыми 14 видов насекомых.
Наряду с фактами о перекрестной передаче вирусов между видами одного семейства и различных семейств немало сведений, показывающих более высокий уровень специфичности рассматриваемых инфекционных агентов. В частности, изучение видовой специфичности вируса серой волосистой пяденицы Phigalia pedaria F. на 21 виде насекомых из разных семейств отряда чешуекрылых и перепончатокрылых показало, что у шести видов бурополосой пяденицы Biston hirtaria Cl., обдирало каемчатой Erannis marginaria_F., непарного и кольчатого шелкопрядов, европейской златогузки и яблонной моли) наблюдалась гибель от полиэдроза за счет активации латентных вирусов. Вирус ядерного полиэдроза желтоусой пяденицы активировал развитие латентной инфекции у гусениц бурополосой пяденицы, пяденицы—обдирало каемчатой и яблонной моли. Истинная перекрестная передача наблюдалась лишь между ядерными полиэдрами серой волосистой и желтоусой пядениц.
Исследования последних лет показывают довольно ограниченный спектр патогенности вирусов ядерного полиэдроза. Наиболее детально изученный патоген из совки Heliothis zea Bod. можно передать четырем видам насекомых этого же рода: Н. virescens, Н. paradoxa, Н. phloxiphage, Н. armigera.
Совки из других родов (Spodoptera exiqua, S. frugiperda) и ряд представителей других семейств и отрядов насекомых остаются интактными. Вирус ядерного полиэдроза листовертки Pandemis lamprosana не удалось передать другим видам чешуекрылых (Choristoneura fumiferana, Ch. rosaceans, Archips cerasivoranus, A. argyrospilus, A. packardianus, Malacosoma americana, Leucoma salicis, Bombyx mori и некоторым другим), даже в том случае, когда скармливались или инъецировались большие дозы телец-включений или вирионов.
Значительно большим спектром патогенности обладают вирусы цитоплазматического полиэдроза. Вирус этого типа первоначально выделенный из гусениц Vanessa cardui L., оказался вирулентным по отношению к 11 видам четырех семейств чешуекрылых, но не поражал представителей перепончатокрылых.
Вирусы ядерного полиэдроза кишечного типа и гранулезы наиболее специфичны из всех известных групп. К. Иньоффо в специальном обзоре, посвященном спектру патогенности различных групп энтомопатогенных вирусов, приводит только 6 успешных случаев перекрестных передач вирусов гранулеза из 52 известных попыток. Как правило, передачи осуществлялись в пределах одного рода или близких родов.
Рассматриваемый вопрос имеет большое теоретическое и практическое значение при изучении динамики численности насекомых, а также при выборе критериев прогноза массовых размножений фитофагов и применении энтомопатогенных вирусов в защите растений. Однако даже для наиболее изученных возбудителей ядерных полиэдрозов общего типа имеющиеся в литературе факты не позволяют сделать определенные выводы.
Так, вирус ядерного полиэдроза из Samia ricini L., по данным одних авторов, передается гусеницам тутового шелкопряда, другие отмечают невозможность такой передачи. Р. В. Глезер сообщил о восприимчивости тутового шелкопряда к ядерным полиэдрам из непарного шелкопряда. Г. Бергольд в аналогичном случае получил положительный результат. Этот же автор сообщил об экспериментальном перекрестном заражении непарного, соснового шелкопрядов и монашенки их собственными вирусами ядерного полиэдроза. В опытах же К. Смита и Н. Ксероса гусеницы непарного шелкопряда оказались невосприимчивыми к вирусу ядерного полиэдроза монашенки. Подобные примеры можно было бы продолжить.
Причиной возникающих противоречий может служить явление активации скрытого заболевания в случае, если насекомые взяты из популяций, в которых уже присутствует возбудитель. Кроме того, не исключена возможность неконтролируемого смещения вирусов, принадлежащих к различным типам при изоляции их из насекомых, несущих двойную инфекцию.
Помимо экспериментального заражения насекомых в условиях лаборатории, для выяснения характера видовой специфичности энтомопатогенных вирусов важно установить характер природных эпизоотий, особенно в комплексных очагах насекомых-фитофагов. Эпизоотия, охватившая ту или иную популяцию насекомого, приводит к быстрому обогащению биоценоза инфекционным агентом, что оказывает влияние на виды, принадлежащие к одной общей экологической нише с основным насекомым-хозяином. Только наблюдения в природе за ходом эпизоотии могут дать возможность оценить роль инфекционного агента в патологии фитофага. В частности, радужный вирус, первоначально выделенный из рисовой долгоножки Tipula раludosa Meig., оказался патогенным в эксперименте для большого количества насекомых, в том числе хвое — и листогрызущих. Однако до настоящего времени в литературе нет ни одного указания на естественное заражение насекомых-фитофагов указанным возбудителем.
Учитывая изложенные факты, мы постоянно уделяли внимание насекомым, развивающимся совместно с видами, среди которых возникали остропротекающие эпизоотии с высокой смертностью личинок.
Так, в 1963—1965 гг. в припоселковых кедрачах Томской обл. наблюдались очаги массового размножения сосновых пилильщиков. В урочище Ипатово Коларовского лесничества на площади около 30 га преобладал рыжий сосновый пилильщик. В его популяции в июне 1966 г. возникла эпизоотия ядерного полиэдроза кишечного типа.
Эпизоотия ядерного полиэдроза кишечного типа, которая совместно с активной деятельностью паразитических и хищных насекомых привела к затуханию очага, обогатила биоценоз вирусом. Гибель пилильщика наблюдалась во 2-й декаде июня, т. е. в период, совпадающий или предшествующий личиночной фазе сопутствующих видов хвоегрызущих насекомых. Однако обнаружить аналогичное заболевание удалось лишь у личинок черно-желтого соснового пилильщика, относящегося к тому же роду, что и рыжий сосновый пилильщик. Последующие лабораторные опыты подтвердили близость возбудителей полиэдрозов этих видов насекомых. В течение всего 1965 г. и в последующие 4 года в Ипатовской даче ни у одного вида насекомого ядерный полиэдроз кишечного типа не обнаруживался.
Представляет интерес анализ течения вирусных эпизоотий в очагах непарного шелкопряда и сопутствующих ему видов в юго-восточной части Амурской обл. Массовые размножения непарного шелкопряда в этом районе были обнаружены в 1965 г. Общая площадь насаждений, заселенных вредителем, достигла в 1966 г. 160 тыс. га. В Сукромлинском очаге (Свободненский лесхоз) в среднем на одно дерево монгольского дуба приходилось 396 гусениц. Повсеместно в Амурской обл. в популяциях непарного шелкопряда в 1966 г. наблюдались эпизоотии ядерного полиэдроза. Гибель гусениц старших возрастов достигала 95—100%. В результате имело место резкое разрежение популяции вредителя. В 1967 г. заболевание проявлялось в течение всего периода питания гусениц. В это же время отмечена гибель от ядерного полиэдроза монашенки и лунчатого шелкопряда в лиственнично-березовых насаждениях, где все виды хвое — и листогрызущих насекомых находились в контакте. Морфологические исследования вирусных включений, изолированных из погибших гусениц монашенки и непарного шелкопряда, показали их достаточно четкое различие. У 1-го вида насекомого-хозяина преобладали тетраэдрические формы полиэдров с оптическим разрезом в виде треугольника, а у 2-го — тетрагексаэдрические кристаллы с нечетко выраженной восьмиугольной проекцией.
Ядерные включения, характерные для лунчатого шелкопряда, оказались близкими по форме и размерам к полиэдрам из непарного шелкопряда. Однако последующее экспериментальное заражение ростовских и самаркандских популяций непарного шелкопряда вирусом из лунчатого шелкопряда не дало положительных результатов, что позволяет сделать вывод о наличии в популяциях хвое — и листогрызущих вредителей на территории Амурской обл. заболеваний у трех видов насекомых, вызванных специфическим возбудителем. Встречавшиеся повсеместно личинки дубового шелкопряда, античной волнянки, большого березового и тополевого (осинового) волосатого пилильщиков и некоторых других видов насекомых на протяжении всего вегетационного периода не обнаруживали никаких признаков вирусной патологии.
Обширный материал по затронутому вопросу дали комплексные очаги листогрызущих вредителей на березе в Омской и Новосибирской областях в 1970—1971 гг. В течение 1970 г. в комплексе преобладала березовая пяденица. Высокая численность отмечена также двуцветной и ольховой хохлаток. Весь обширный комплекс насекомых-фитофагов довольно близок по биологическим и экологическим особенностям. Эти виды чешуекрылых зимуют в фазе куколки в лесной подстилке и верхнем слое почвы, а гусеницы питаются на березе, осине и некоторых других видах древесной и кустарниковой растительности во вторую половину лета и в начале осени. В результате деятельности комплекса вредителей к середине августа 1970 г. на отдельных участках, в частности в Венгеровском лесхозе, листва была полностью объедена. Гусеницы березовой пяденицы погибли на 90—95% от типично протекающего ядерного полиэдроза. В значительно меньшей степени проявлялся ядерный полиэдроз у ольховой хохлатки. Повсеместно гибли от кишечной формы вирусной инфекции ложногусеницы тополевого (осинового) волосатого пилильщика. У других видов насекомых, погибающих от недостатка пищи, не отмечено специфических изменений в тканях, характерных для вирусных заболеваний.
Все виды насекомых могли нормально завершать развитие и окукливаться при искусственном докармливании в условиях лаборатории. В течение 1971 г. комплексные очаги листогрызущих вредителей на березе продолжали оставаться действующими. Единично отмечались гусеницы березовой пяденицы, среди которых, как и в предыдущем году, проявлялся полиэдроз. Кроме того, болели гусеницы стрельчатки пси и стрельчатки лепорины. Возбудители полиэдрозов этих видов насекомых имели четкие различия по размерам и форме, т. е. возможность перекрестной передачи можно было легко исключить.
Таким образом, в результате наблюдений, проведенных в природных популяциях вредителей, не обнаружено прямое влияние какого-либо возбудителя вирусного заболевания на комплекс фитофагов. Массовая эпизоотия, проявляющаяся среди личинок одного вида насекомого, не распространяется на сопутствующий ему энтомокомплекс. При этом даже виды одного рода могут оставаться интактными.
Для детального рассмотрения особенностей видовой специфичности вновь выделенных энтомопатогенных вирусов в условиях лаборатории были проведены специальные опыты по перекрестному заражению различных видов насекомых.
Как показывают полевые наблюдения и эксперименты, энтомопатогенные вирусы, образующие включения, характеризуются высокой специфичностью. Чаще всего удается заразить вирусом насекомых, принадлежащих к одному роду. Типичным примером является возбудитель ядерного полиэдроза туркестанской златогузки, способный вызывать типично протекающее заболевание у европейской златогузки и желтогузки, но не заражающий другие виды волнянок. В некоторых случаях не удается воспроизвести и внутриродовое перекрестное заражение. Так, экспериментальное инфицирование нескольких видов рода Mamestra (М. thalassinae, М. contiqua, М. persicariae) вирусом ядерного полиэдроза капустной совки дало негативные результаты; не составляют исключения и представители родов Birdiavirus и Bergoldiavirus.
С учетом полученных данных и ряда публикаций по инфекционной патологии насекомых различные группы энтомопатогенных вирусов по степени видовой специфичности можно расположить в следующем порядке. Наиболее резко выраженной видовой специфичностью обладают вирусы, вызывающие у насекомых гранулезы и полиэдрозы кишечного типа. Все известные случаи перекрестной передачи касаются лишь личинок видов одного рода. Затем следуют представители рода Borrelinavirus. Среди возбудителей ядерных полиэдрозов общего типа отмечается я некоторых случаях передача между насекомыми из разных родов, но не в пределах одного семейства. Так, Borrelinavirus stilpnotiae поражает не только основного насекомого-хозяина— ивовую волнянку, но и гусениц европейской златогузки и непарного шелкопряда. В меньшей степени специфичность выражена у вирусов рода Smithiavirus.
В литературе известно достаточное количество фактов, свидетельствующих о значительно большем круге насекомых, чувствительных к представителям рода Borrelinavirus. Однако анализ этих фактов нередко говорит о вероятной активации скрытых форм заболеваний. Это подтверждается в первую очередь тем, что в опытах использовали насекомых, известных как хозяев тех или иных энтомопатогенных вирусов. За редким исключением не удавалось заразить особей, в природных популяциях которых рассматриваемые инфекционные агенты не обнаруживались. Довольно широкое распространение латентно протекающих инфекций в некоторых популяциях дендрофильных насекомых на территории Черновицкой, Белгородской, Воронежской и некоторых других областей и возможность активации таких заболеваний чужеродными вирусами показана Е. В. Орловской.
В опытах по перекрестной передаче вируса цитоплазматического полиэдроза К. Смит наблюдал заражение гусениц Polygonia с—alhum L. и Phalera bucephala L. цитополиэдрами из медведицы кая; однако гибель незначительного числа насекомых в опыте не давала возможности с определенностью говорить об истинном перекрестном заражении.
На основании данных о течении эпизоотий в комплексных очагах хвое — и листогрызущих насекомых можно сделать вывод, что контакт больных особей одного вида со здоровыми особями других видов не приводит к заражению последних. Исключение могут составить в некоторых случаях лишь представители близких в систематическом отношении насекомых.