Факультет

Студентам

Посетителям

Виды и механизмы научения

Отмеченные изменения поведения в онтогенезе отражают сущность процесса научения.

Научение — сложный и многокомпонентный процесс, центральное место в котором занимает условный рефлекс. Но условный рефлекс — это не единственный путь расширения личного и, следовательно, филогенетического опыта. Научение — это совокупность изменений в поведении животного, возникающих в процессе онтогенеза.

Г. Темброк предложил разделить все способы научения на две группы: облигатное и факультативное.

Облигатное научение включает поведенческие адаптации, приобретение которых необходимо всем представителям данного вида независимо от того, в каких условиях они существуют.

Факультативное научение включает в себя адаптации, необходимые для выживания конкретной особи или популяции, оказавшейся в конкретной (возможно, редкой) обстановке, т. е. факультативное научение не обязательно для всех представителей вида. Однако оно видотипично. Следует подчеркнуть, что факультативное научение характеризуется большей гибкостью и лабильностью. Тем не менее животное нельзя научить «чему угодно». Например, у пингвинов невозможно выработать реакцию избегания на человека. На суше у пингвинов не проявляется оборонительное поведение, поскольку у них никогда на суше не было врагов.

Нельзя научить собаку вилять хвостом, а петуха крякать по-утиному. Нельзя выработать условный рефлекс слюноотделения у взрослой кошки.

Научение возникает как мера облегчения или расширения спектра способов достижения цели в эффекторной фазе.

Иначе говоря, существуют видотипичные генетически фиксированные рамки научения. Рамки способностей животного к научению, хотя потенциально и ограничивают животное, но способствуют удержанию видовой стабильности, ограничивая видовую изменчивость. К тому же у многих животных эти ограничительные рамки научения шире реальной необходимости. И в этом заложен определенный биологический смысл. В случае экстремальных ситуаций (катастроф, катаклизмов) эти расширенные возможности к научению (адаптации) будут востребованы. Выжившие особи станут основой для возрождения популяции и всего вида.

Способность к научению ограничивается уровнем эволюционного развития животного. Это справедливо в целом для всего царства животных. Все высшие животные имеют больше шансов на выживание. Низшие животные имеют узкие рамки способностей к научению. Однако в пределах одного класса отдельные виды проявляют нетипичные для своего класса способности к научению. Так, можно выделить среди беспозвоночных животных головоногих моллюсков, отличающихся уникальными для своей систематической группы способностями к научению. В классе птиц врановые демонстрируют недюжинные способности к научению.

В классе млекопитающих признанными эрудитами и прилежными учениками справедливо считаются китообразные и приматы. Повышенная способность к научению обеспечивает виду адаптационные преимущества и биологическую экономичность. Вороны, сороки, дельфины, шимпанзе — животные, склонные к быстрому научению, — имеют лучшую приспособляемость к среде обитания не за счет многоплодия (как это имеет место у луны-рыбы, воробьев, грызунов), а благодаря способности к факультативному научению в широком диапазоне условий на протяжении всего онтогенеза.

Способность к научению отражает уровень психических процессов. Чем лабильнее психика животного, тем пластичнее будет поисковая фаза и оптимальнее эффекторная фаза сложного поведенческого акта. Причина (усложнение поведения) и следствие (психика, способность к научению) в процессе эволюции постоянно меняются местами. Поэтому поведение и психика животных эволюционируют как единое целое.

Эволюция совершенствует программу поведения и рамки реализации этой программы за счет научения, индивидуального опыта.

У низших животных в основе научения лежат следующие процессы:

  • привыкание;
  • сенситизация;
  • тренировка;
  • суммация сенсорики.

Эти явления обеспечивают адаптации, относящиеся к неассоциативному научению.

Привыкание (габитуация) — постепенное угасание реакций на малозначимые стимулы при их многократном предъявлении или длительной экспозиции раздражителя. Этот вид научения является наиболее распространенным способом приобретения личного опыта. Он используется животными всех систематических групп. Тем не менее надо подчеркнуть, что данный способ научения имеет первостепенное значение прежде всего для животных с несложно организованной нервной системой (кишечнополостные, плоские черви), а также для высших животных на ранних этапах онтогенеза.

Привыкание не требует наличия большого количества нервных клеток и их сложной организации. Привыкание рассматривается как универсальный способ «не замечать» огромное количество факторов среды, имеющих второстепенное значение. Червь планария при прикосновении к нему пинцетом сворачивается. Это простейшая защитная реакция животного. При многократном повторении опыта реакция червя ослабевает. А через большое количество повторений планария перестает скручиваться в комок при прикосновении к ее телу пинцетом или каким-то другим предметом. Развивается привыкание к данному раздражителю.

Явление привыкания детально изучил R. В. Clark. Он поставил эксперимент на морских многощетинковых червях Nereis. Эти животные используют трубки или норки, из которых постоянно высовывают голову и переднюю часть тела. При малейшей опасности (вспышки света, тень, легкое прикосновение, вибрации бассейна) червь прячется в своем укрытии. R. В. Clark установил ряд общих свойств явления привыкания.

Во-первых, скорость привыкания зависит от частоты предъявляемого стимула. Так, если на червя направлять пучок яркого света с интервалом 5 минут, то привыкание к свету вырабатывается после 80 опытов. Если интервал предъявления стимула сократить до 1 минуты, то привыкание возникает через 40 предъявлений.

Во-вторых, скорость привыкания зависит от природы, стимула. Так, привыкание к тени у червей происходит после 10 воздействий. А привыкание к механическому раздражителю занимает больше времени и требует не менее 30 предъявлений раздражителя. Кошки спят при включенном радио или телевизоре и не реагируют на речь или музыку, но моментально просыпаются при писке мышей. Для привыкания к звуку телевизора котенку требуется не более 5-7 включений. А привыкание взрослой деревенской кошки, выкармливающей котят, к вокализациям мышей, вероятно, вообще невозможно выработать.

Меньшее количество повторений для формирования привыкания предполагает наличие более высокоорганизованной психики. Так, аквариумные рыбы после 5-10 включений привыкают к шуму воздушного компрессора. Коровы в коровнике быстро привыкают к шуму и движению трактора, раздающего корма, но в то же время пугаются при появлении в коровнике постороннего человека. Привыкание у животных с примитивно устроенной нервной системой требует на порядок больше предъявлений стимула.

Снижение реактивности нервной системы возможно и по другим причинам, отличным от явления габитуации. Это прежде всего относится к сенсорной адаптации. Многие органы чувств перестают отвечать на действие раздражителя при частых и многократных повторениях. Однако сенсорная адаптация развивается у животных с хорошо развитыми анализаторами. Кроме того, дополнительно следует отметить кратковременный характер сенсорной адаптации. Так, у червя Nereis сенсорная адаптация продолжается всего несколько минут, в то время как габитуация сохраняется в течение суток.

О. Меннинг (1982) отмечает, что у животных с высокоорганизованной нервной системой, как правило, сенсорная адаптация и габитуация совпадают во времени, что создает большие трудности при изучении явления привыкания.

Сенситизация — свойство нервной системы усиливать ответ на слабый стимул, если он сочетается во времени с другим неприятным воздействием. Наиболее наглядно процесс сенситизации воспроизводится в опытах на червях планариях. Если действие слабого раздражителя (например, легкое прикосновение стеклянной палочкой, на которое червь не отвечает) сочетать с ударом электрического тока, то вскоре на прикосновение только стеклянной палочки планария будет отвечать бурной реакцией.

Явление сенситизации имеет место и у высших животных. Но у животных с высокоорганизованной психикой сенситизацию нелегко отличить от ассоциативного научения. В последнем случае возникает временная связь между центрами двух рефлексов. В результате второй условный раздражитель запускает реакцию, обычно проявляющуюся в ответ на предъявление первого раздражителя.

Тренировка. Многократно повторяющиеся стереотипические действия приводят к оптимизации эффекторных реакций как с точки зрения затрат как времени на их выполнение, так и энергии. Особую значимость тренировка как способ неассоциативного научения имеет в раннем пренатальном и постнатальном онтогенезе. К. Э. Фабри для ранних стадий эмбриогенеза предлагает использовать термин «эмбриональная тренировка», что подразумевает комплекс психосоматических реакций эмбриона. Например, у ракообразных (морские козочки, дафнии) отдельные части тела начинают двигаться на ранних стадиях эмбриогенеза. Благодаря постоянной тренировке сразу после выклева у рачков присутствуют сложные локомоции с высокой адаптивной эффективностью.

Эмбрионы кур уже на 4-й день инкубации демонстрируют двигательную активность. Благодаря постоянным спонтанным локомоциям (тренировкам) в пределах скорлуповой оболочки движения головы и шеи у куриного эмбриона ко времени выклева становятся хорошо координированными. Это важно для цыпленка, так как при вылуплении он должен самостоятельно разбить скорлупу яйца. Натренированные к этому моменту ноги позволяют ему выбраться из скорлупы.

Велика роль тренировки и в постэмбриональный период. Так, новорожденный жеребенок (верблюжонок, теленок, олененок) многократно повторяет попытки встать на ноги, тренируя при этом конечности и локомоторные центры, управляющие движением конечностей. В результате через час-два новорожденный уверенно следует за матерью.

Сложные локомоции молодняк тренирует в процессе игр. Так формируются охотничьи навыки у котят и щенков, оптимизируется техника вскрытия ореха у молодых белок. Особое значение отводится тренировкам в процессе формирования поведенческих проявлений, сопряженных с опасностью для жизни. Именно благодаря тренировкам котята, хорьки, молодые ласки научаются наносить молниеносный смертельный укол в основание черепа животным, которые по своим физическим возможностям превосходят охотника.

Следует иметь в виду, что в процессе тренировки происходит морфофункциональное становление как эффекторов, так и нервных структур, обслуживающих данный поведенческий (тренируемый) акт. Под влиянием проприорецепторной афферентации происходит активизация локомоторных центров спинного мозга, возрастает спонтанная электрическая активность нейронов. По системе восходящих путей локомоторные центры спинного мозга активизируют ядра и ретикулярную структуру ствола, мозжечок, базальные ганглии, а также способствуют развитию двигательной коры. В нервных структурах, регулирующих работу опорно-двигательного аппарата, происходят и морфологические изменения: формирование новых синаптических связей, образование шипиков на дендритах.

Справедливости ради надо отметить, что многие сложные формы поведения не нуждаются в тренировках, например, строительство сот у пчел, ос, шмелей, гнездостроительные навыки многих видов птиц, осенняя подготовка берлоги молодняком бурого медведя, строительная деятельность бобров.

Суммация сенсорики. Рецепторный аппарат животного организма отслеживает происходящие в окружающей среде изменения по целому ряду параметров физико-химической природы. Рецепторы, представляющие периферические элементы сенсорных систем, обеспечивают контроль за изменением стимулов различной модальности (свет, звук, химический состав среды, электромагнитное поле, механические воздействия). Перцептивная психика по своему определению предполагает суммацию сенсорной информации при формировании целостного образа.

Суммация сенсорики приводит к формированию доминанты (о ней речь пойдет подробнее ниже), на что указывал еще А. А. Ухтомский. Само явление суммации первым описал И. М. Сеченов. Он установил, что иррадиация возбуждения происходит не хаотично, а в направлении очагов повышенной возбудимости. Суммация сенсорики заключается в том, что центральные нейроны приобретают состояние высокой возбудимости под влиянием нескольких последовательно или одновременно действующих стимулов, каждый из которых в отдельности не вызывает адаптивных реакций.

Суммация может быть следствием и предварительно активированных гуморальными агентами нейронов. Например, под влиянием выброса половых гормонов (преднерестовое состояние) резко возрастает возбудимость нервной системы у самца колюшки. На этом фоне стимулы небольшой силы (красный цвет, округлая форма брюшка) суммарно превращаются в раздражитель, вызывающий агрессивное поведение самца к другому самцу и реакцию ухаживания за самкой.

С точки зрения зоопсихологии важно отметить особые возможности двигательной активности передних конечностей у позвоночных. Имеется в виду не опорная, а именно двигательная активность передних конечностей. Их эволюционное развитие через манипулирование привело, в конце концов, к орудийной деятельности приматов и трудовой деятельности древних людей.

Разнообразные дополнительные функции характерны и для ротового аппарата позвоночных. Между передними конечностями и ротовым аппаратом у животных устанавливаются сложные функциональные связи, обогащающие их поведение и психику. Например, у лис насчитывается по крайней мере 45 дополнительных функций передних конечностей и ротового аппарата. У барсука их уже 50, у енота 80, у низших обезьян — 150.

Способность удерживать предмет перед собой на весу позволяет животному комплексно и наиболее полно его обследовать. При этом используется оптическая, химическая, тактильная, звуковая и гравитационная сенсорика. Чем более развита способность к фиксации предмета передними конечностями и ротовым аппаратом (манипулирование), тем сложнее поведение животного. Так, медведь обладает всего тремя способами фиксации предмета на весу, енот — шестью, низшие обезьяны (макаки, павианы) — более чем тридцатью способами фиксации. Причем обезьяны располагают высококоординированной функцией деструктивного анализа фиксируемого объекта (расчленение на отдельные компоненты). Еще более совершенна эта способность у человекообразных обезьян и человека. Они способны к фиксации и расчленению предмета одной конечностью (рукой). Расчленение предмета здесь рассматривается как разновидность исследовательского поведения с целью получения информации о его внутреннем строении.

Таким образом, прогрессивное развитие дополнительных двигательных (не опорных) функций передних конечностей животных, их приспособленность к процессу манипулирования предметами служит мощным фактором психического развития животных.

Комфортное поведение (интравертное) является разновидностью манипулирования. Особенностью комфортного поведения выступает то, что в этом случае объектом манипулирования выступает собственное тело животного. К этому виду поведенческой активности относят и движения тела без пространственной направленности (смена ног при стоянии, переворачивание животного с одного бока на противоположный при лежании).

Комфортное поведение для удобства изучения может быть подразделено на несколько видов: очищение тела, потряхивание, почесывание о предмет, катание по субстрату (пыль, зола, песок, грязь), купание (в воде, золе, пыли). Комфортное поведение обеспечивает решение одной задачи — устранение состояния дискомфорта, которое развивается на основе антисанитарного состояния тела (пот, грязь, паразиты, мелкие травмы), а также в результате однообразного положения тела в пространстве и возникающей неравномерной нагрузке отдельных частей тела под влиянием сил гравитации. Кроме того, дискомфорт может развиться вследствие социальной активности животных, а также под влиянием неблагоприятных погодных явлений (дождь, град, снег, ветер).

Комфортное поведение распространено среди животных многих систематических групп. Но наиболее часто его можно наблюдать у насекомых и позвоночных животных. Так, пчелы вне работы (сбор нектара или пыльцы, кормление личинок, санитарная обработка гнезда и т. д.) большую часть свободного времени отдают уходу за своим телом. Данное явление известно в специальной этологической литературе как груминг.

Птицы в течение суток многократно занимаются грумингом и демонстрируют другие формы комфортного поведения. Так, куры на отдыхе перебирают перья, купаются в золе или придорожной пыли. После кормления они обязательно очищают клюв от остатков корма. Среди дня при возможности куры располагаются на солнце и, лежа на боку, вытягивают ноги и расправляют конечности. Солнечные ванны способствуют избавлению от паразитов, заживлению ран, улучшению обмена веществ (через синтез витамина D3 в коже под влиянием ультрафиолетовых лучей). Устроившись на насесте в сумерках, куры повторяют груминг, прежде чем погрузиться в сон. Однако до того, как они засыпают, куры, как и другие птицы, многократно меняют положение тела на насесте в поисках наиболее удобной (комфортной) позиции.

В суточном балансе поведения млекопитающих комфортное поведение также занимает большой удельный вес. Скажем, лошади в состоянии покоя переминаются с ноги на ногу, меняют положение в состоянии лежа. Они же могут почесываться о столб или перекладину ограждения, валяться на земле при наличии зуда в области спины.

Кошки известны как чистоплотные животные, прежде всего благодаря тому, что очень много времени уделяют грумингу. В течение суток они многократно подвергают вылизыванию собственное тело. При этом животные пользуются не только языком, но и передними конечностями, которые предварительно обильно смачивают слюной. Кошки — одни из немногих животных, которые в состоянии обработать языком и лапами все части собственного тела, включая такие труднодоступные участки, как спина, затылок, хвост и даже ушные раковины.

Комфортное поведение инстинктивно, что доказывается его видоспецифичностью, т. е. генетической запрограммированностью.

Видоспецифичны и позы отдыха и сна. В соответствующей главе мы обсуждаем этот вопрос детально. Здесь же обращаем внимание на врожденный характер данных отологических явлений. При изучении поведения зубра, бизона и их гибридов у животных обнаружили 107 видотипичных поз. Но интересны следующие наблюдения. Только бизон в положении стоя способен вылизать весь хвост от кончика до основания. Зубр до корня хвоста не дотягивается. В то же время лишь зубр может в положении стоя вылизать полностью свое бедро. Бизон этого не делает.

Интересно, что у телят зубра и бизона видовых различий комфортного поведения очень мало. Видовые различия груминга у них формируются на поздних стадиях онтогенеза.

С другой стороны, у гибридов зубра и бизона можно наблюдать признаки комфортного поведения обоих видов. Другими словами, арсенал поз и действий комфортного поведения гибридов богаче по сравнению с исходными формами.

Перцептивная психика базируется на хорошо развитых анализаторах. Характерной особенностью всех представителей животного мира является активное использование химического анализатора во взаимоотношениях индивидуума с внешней средой. Химический анализатор является самым древним и включает ольфакторную (обонятельную) рецепцию, вкусовую рецепцию и так называемое общее химическое чувство. В последнем случае имеется в виду свойство животных распознавать отдельные химические стимулы (CO2, pH, К+, Na+). Такую способность проявляют водные животные, например, рыбы, а также многие земноводные. Органы химической рецепции хорошо развиты у всех животных независимо от их эволюционной организации и среды обитания. Однако высокая химическая чувствительность животных больше связана с сенсорной психикой.

Для образного восприятия окружающего мира нужны дополнительные системы взаимодействия с внешней средой. Необходимым условием сложной психики является наличие у животного хорошо развитого зрения. Зрительный анализатор обеспечивает предметное восприятие, включая восприятие формы. Все позвоночные животные способны именно к такому восприятию внешнего мира благодаря зрению. Эволюционная потеря зрения приводит к обеднению психики животного. Доказательством тому служат пещерные (слепые) рыбы, подземные животные (кроты), т. е. животные, хорошо адаптированные к специфическим условиям жизни и совершенно беспомощные среди большинства других своих сородичей.

Как уже отмечалось, перцептивная психика закладывается уже у рыб. Рыбы способны к предметному восприятию. Так, аквариумные рыбы узнают человека, который их регулярно кормит. Рыбы отличают круг от треугольника. Однако перцептивная психика рыб достаточно примитивна. Если квадрат поставить на угол, то рыбы перестают распознавать квадрат и путают его с кругом. Нельзя назвать гибкой и перцептивную психику амфибий, пресмыкающихся, а также птиц. Например, у кур встречаются те же проблемы распознавания формы предмета, что и у рыб. Представители класса млекопитающих справляются с подобными задачами без труда.

То, что психика млекопитающих намного сложнее и гибче, доказывают опыты с отсроченными стимулами. Животному позволяют отыскивать спрятанный корм спустя некоторое время после его предъявления. С такой задачей легко справляются такие животные, как обезьяны, собаки, кошки, свиньи. Птицам и тем более рыбам такие задачи не по силам. Успешное решение задачи производится на отсутствующий стимул, что возможно лишь при наличии у животного чувственных представлений.

Экспериментально доказано, что высшие позвоночные животные реагируют на корм, а низшие — на кормушку с кормом. В опытах с отсроченными стимулами с использованием обезьян в качестве объекта наблюдений у животных на виду прятали банан, который впоследствии незаметно заменяли на капусту. Понятно, что банан и капуста имеют разный уровень привлекательности для обезьяны. Обезьяна быстро находила корм, но, обнаружив на месте захоронения не вкусный банан, а капусту, бурно протестовала визгом, гримасами, а затем продолжала поиск исчезнувшего банана. Подобное поведение характерно и для собак, свиней, дельфинов. Это примеры когнитивного (познавательного) поведения. В приведенных примерах для успешного решения задачи от животных требуется мысленное представление (образ) спрятанного предмета.

К разряду когнитивного поведения можно отнести и поведение животных в лабиринте, где быстрое решение поставленной задачи методом проб и ошибок невозможно. Наличие у крысы пространственного «плана» лабиринта позволяет ей решать задачи, поставленные экспериментатором, очень быстро, без лишних действий — посещения заведомо пустых коридоров лабиринта.

Примером когнитивного поведения можно считать и работу служебных собак — поиск преступника по следу и его задержание, выборку вещи, поиск наркотиков и оружия. Во всех этих случаях собака отыскивает объект (вещество) с определенными свойствами, т. е. собаке задается некий образ, который она и держит в голове. При следовой работе собака не бросается на первого попавшегося на ее пути человека. Так же и при выборке животные отыскивают и выбирают из множества предметов только тот, образ которого им задан. Обоняние у собаки служит основой для поискового поведения. Но на завершающем этапе решение задачи происходит на базе афферентного потока, поступающего от зрительного анализатора. Скажем, если собака вышла по следу на источник заданного ей запаха, но вместо человека обнаружила укрытие или автомобиль, она испытывает разочарование, подобно той обезьяне с исчезнувшим бананом.

В основе когнитивного научения зачастую лежат условные рефлексы второго и более высокого порядка. В раннем онтогенезе позвоночных животных велика роль более простых форм научения, таких как импринтинг, подражание, упражнение.

Импринтинг (запечатление). Явление детально изучено К. Лоренцем. Особенно ярко импринтинг проявляется у птиц, прежде всего выводковых. Данный способ научения выгоден прежде всего зрелорождаемым видам животных. Он гарантирует быстрое и своевременное узнавание матери и представителей своего вида. Импринтинг оказывает большое влияние на формирование личного опыта позвоночных животных в ранний постнатальный период.

Подражание. Данный способ приобретения личного опыта тесно связан с импринтингом и реакцией следования. Поэтому многие исследователи небезосновательно считают подражание частным случаем импринтинга. Научение путем подражания часто называют имитационным научением, имея в виду, что индивидуальное формирование новых форм поведения у животного происходит в результате непосредственного восприятия и копирования действий других особей. Козлята охотно копируют поведение своей матери.

Как всякое научение, подражание может быть облигатным (видоспецифичным) и факультативным. Первое обеспечивает молодежь репертуарными действиями своего вида. Этот способ научения можно наблюдать у стайных рыб, выводковых птиц, стадных животных. Приобретаемые путем подражания навыки позволяют молодняку распознавать представителей своего вида, отыскивать пищевые объекты, адекватно реагировать на появление опасности. Например, ягнята и козлята первых дней жизни подражают матери на пастбище — совершают захват ртом травы. Однако траву в это время они еще не едят. Но совершая такие действия, они научаются отыскивать кормовые виды растений и определять их съедобность. Факультативность данного поведения ягнят подтверждают эксперименты. Ягнята и козлята, выращенные до 5-месячного возраста на молочно-концентратной диете изолированно от взрослых животных, на пастбище первое время не проявляли интереса к траве. Однако при выпасе вместе со взрослыми животными через некоторое время они начинали им подражать — хватать траву, но не есть ее. Спустя какое-то время козлята и ягнята научились питаться на пастбище.

Цыплята повторяют клевательные действия за наседкой. Вначале они клюют все мелкие и округлые предметы, т. е. объекты, похожие на зерна. Но вскоре научаются отличать съедобное от несъедобного. У выводковых птиц подражание имеет большое значение для формирования видотипичного поведения. Так, цыплята, насиженные уткой, могут, подражая суррогатной матери, броситься за ней в воду.

Подражание у хищных млекопитающих формирует охотничье поведение. Так, котята учатся выслеживать жертву и умерщвлять ее. Многократные повторения этих действий в коллективных играх котят превращают их в искусных охотников.

Многие животные путем подражания приобретают очень сложные поведенческие формы. Так, некоторые виды птиц, а также обезьяны через подражание научаются строить гнезда.

Факультативное научение через подражание описано у птиц (пение), кошек, собак, обезьян. Ярким примером этого явления могут служить говорящие птицы — попугаи, вороны, скворцы. Замечено, что молодняк ворон, подражая старшим, начинает клевать различные предметы с помоек и в конце концов научаются находить предметы с остатками пищи (консервные банки, бутылки). Котята и щенки подражают родителям при встрече с незнакомцем. Котята при этом могут шипеть, U-образно изгибать спину, надувать трубой хвост. Щенки, подражая старшим, рычат и лают. Щенки мужского пола, глядя на взрослых кобелей, пытаются помочиться «по-взрослому», поднимая заднюю ногу. Обезьяны, вероятно, обладают наиболее развитыми способностями к факультативному научению через подражание. Именно этим можно объяснить их склонность водружать на нос очки, надевать на голову шляпу или брать в рот сигареты. Исследователи сообщают, что шимпанзе, подражая человеку, пытаются «читать» газеты и книги. Последние примеры научения через подражание имеют сугубо факультативное назначение.

Таким образом, подражание позволяет животным существенно обогатить свой личный опыт. Путем подражания не могут формироваться лишь инструментальные навыки животных. Однако этот тезис относится хоть и к абсолютному большинству животных, но все-таки не ко всем. В случае наличия у животного высокоразвитой перцептивной психики возможно и инструментальное научение животных через подражание. Именно такие случаи описаны учеными, работающими с приматами. Так, некоторые обезьяны научаются открывать клетку ключом, подражая при этом человеку. Молодые обезьяны путем подражания старшим научаются доставать пищу при помощи других предметов (палки).

Упражнение (тренировка). Ряд поведенческих навыков животных как облигатного, так и факультативного характера формируются под влиянием многократно повторяющихся действий, т. е. тренировки, которую можно рассматривать как врожденный метод приобретения личного опыта. Приведем несколько примеров.

Бельчата, выращенные до 66-дневного возраста в неволе и не видевшие орехов, вначале прокусывают орехи бессистемно, т. е. каждый раз в разных местах ореха. Через определенное количество попыток вскрытие ореха оптимизируется: все белки прогрызают скорлупу в строго определенном месте ореха, чем облегчают извлечение ядрышка.

Надо подчеркнуть, что упражнение как метод научения широко представлен в играх молодняка. Так, путем упражнений сложные локомоции, связанные с добыванием пищи, защитой от нападения, половыми рефлексами, отрабатываются молодью рыб, птиц и млекопитающих. Естественно, что сложность тренируемых локомоций возрастает по мере развития молодняка.

Ласка убивает свою жертву (мышь, крысу) всегда одинаково. Она наносит молниеносный укол острым и относительно длинным клыком в основание черепа своей жертвы, чем вызывает временный паралич животного. Ласка, выращенная в неволе и изоляции от соплеменников и не имевшая возможности охотиться на грызунов, при первой встрече с жертвой убивает ее неумело. Она наносит многочисленные укусы в самые разные части тела, что небезопасно для маленького хищника в случае нападения, скажем, на крупную крысу. Однако через какое-то количество повторений ласка начинает убивать свою жертву стереотипично — как все — при помощи молниеносного укола клыком в основание черепа.

П. Скотт лишал голубей возможности летать с момента выклева до 5-летнего возраста. Интересно, что узники, оказавшись на воле, полетели с первой попытки. Однако полет голубей был неуклюжим. Они не смогли нормально приземлиться, и были не в состоянии взлететь при ветре. Только после многократных упражнений (повторений) они освоили технику полета. Тем не менее, неуклюжесть их локомоций до конца не была преодолена. Очевидно, что упражнения видотипичных локомоций доводят их до совершенства только в случае, когда тренировки происходят на определенном (раннем) этапе онтогенеза.

Таким образом, можно заключить, что даже многие врожденные поведенческие стереотипы нуждаются в своевременных упражнениях (тренировках).