Болезнь широко распространена по всех странах мира, особенно в зонах интенсивного возделывания хлопчатника.
Проявляется преимущественно в фазы бутонизации и цветения, достигая максимального развития к моменту созревания. На нижних листьях, по краям и между жилками появляются светло-зеленые, желтоватые, позднее буреющие, а затем усыхающие пятна. Пораженные листья становятся хлоротичными, поникают и постепенно опадают. Коробочки хлопчатника подсыхают и преждевременно раскрываются. При гистологических исследованиях обнаруживается побурение сосудистых пучков.
Поражает хлопчатник, картофель, томаты, землянику, баклажаны, перец, люпин, кукурузу, просо — в общей сложности 660 видов растений из 38 семейств, относящихся преимущественно к двудольным.
Возбудитель болезни — гриб Verticillium dahllae относится к порядку гифомицетов класса несовершенных грибов. Может поражать хлопчатник, начиная с фазы образования семядолей и до конца вегетации. Заражение растений происходит в основном через корни. Под влиянием корневых выделений при соответствующей влажности (13% от полной влагоемкости и выше) и температуре (23—26°С) микросклероции прорастают. Наиболее благоприятны для гриба почвы с реакцией среды, близкой к нейтральной.
Образовавшаяся инфекционная гифа может непосредственно расти через толщу почвы, продвигаясь от места расположения микросклероции на 5—8 см. Она способна проникать через клеточную стенку, хотя любые повреждения корневой системы облегчают этот процесс. Через 2 дня после заражения гифы попадают в клетки корня, после чего продолжают расти по направлению проводящих сосудов ксилемы. Особенно активный рост отмечается в живых тканях растений-хозяев.
Из проводящих сосудов ксилемы гриб может снова проникнуть через толщу неповрежденных тканей на поверхность того или иного органа. Особенно легко он выходит на поверхность из сосудов корня, стебля и листьев. Замечено также, что возбудитель слабее растет в более молодых тканях, находящихся в состоянии вегетативного роста, а сильнее в тканях тех растений, которые перешли в фазу плодоношения. Это объясняется тем, что в фазу плодоношения здоровые растения по характеру метаболизма близки к растениям, больным вилтом: отмечается усиленный гидролиз запасного крахмала, синтез фенольных соединений.
Образующиеся внутри растения оидии и конидии гриба передвигаются по проводящим сосудам вместе с восходящим током воды от корня к листьям, системно заражая все растение. Аналогичное явление отмечено для гриба V. alboatrum при заражении хмеля.
Одним из главных источников возбудителя инфекции становятся инфицированные листья.
По данным А. Л. Бенкена, за счет инфицированных листьев, гуза-паи и корней в почве накапливается соответственно 70, 20 и 10% возбудителя. Причем рост его в инфицированных растительных остатках возможен до тех пор, пока они сохраняют целостность клеточных оболочек, тогда как сапротрофы такой избирательностью не обладают. Из этого следует, что поведение паразита и сапротрофа на мертвых растительных остатках различно. После разложения растительных остатков покоящиеся пролагулы гриба попадают в почву, которая служит основным фактором передачи возбудителя во времени.
У паразитических видов рода Verticillium,. жизненный цикл которых связан с почвой, в отличие от сапротрофов формируются дополнительные структуры — хламидоспоры и микросклероции. Это связано с тем, что для сапротрофов почва является средой для существования, а для паразитов — только местом для сохранения и заражения растений-хозяев.
Структура популяции паразитических видов гетерогенна. Лучше других изучены популяции возбудителя вилта хлопчатника, в структуре которых преобладает раса 2. Возделывание сортов типа Ташкент 1 в течение 8 лет привело к почти полной элиминации расы 1 и замене ее расой 2, которая стала доминирующей в почвенной популяции гриба, в результате чего сорт Ташкент 1 утратил устойчивость к вилту.
Наличие в популяции возбудителя вилта рас с различной вирулентностью вызывает необходимость учета этого обстоятельства при изучении связи между плотностью популяции возбудителя в почве и динамикой эпифитотического процесса болезни.
Возбудитель сохраняется в почве в форме микросклероциев длительное время — от 5 до 12 лет. Образование покоящихся структур контролируется у возбудителя несколькими ядерными генами. Признак образования микросклероциев доминантен.
По данным С. Ф. Сидоровой, развитие болезни в значительной мере зависит от плотности популяции возбудителя в почве и устойчивости возделываемого сорта. Между тем одна и та же численность гриба (например, 10 микросклероциев/г почвы) в зависимости от условий может быть ниже пороговой и вызывать 100%-ное заражение растений (на менее устойчивых сортах и почвах с иной супрессивностью и структурой популяции гриба). Весьма широк размах варьирования и общей численности популяции в почвах различных агроэкосистем — от 15—45 до 800 микросклероциев/г почвы.
По мере увеличения заселенности почв возбудителем распространенность и вредоносность болезни в агроэкосистемах возрастает.
Изучение сезонной динамики возбудителя вилта хлопчатника в почве свидетельствует о том, что численность популяции была минимальной в летний период (июнь), когда микросклероции прорастали под влиянием корневых выделений растений хлопчатника и заражали их. К осени в результате формирования нового поколения микросклероциев на инфицированных отмирающих и отмерших органах растений популяция достигала максимальной величины; в зимне-весенний период численность ее опять снижалась. Аналогичная динамика плотности микросклероциев возбудителя установлена и на картофельных полях.
Во всех случаях отмечена приуроченность размножения возбудителя к концу сезона. На восприимчивом сорте (Ташкент 1) этот процесс протекал интенсивнее, чем на устойчивом (0144).
Самая многочисленная популяция расы 2 формировалась на сорте Ташкент 1, хотя развитие болезни на посевах этого сорта было примерно таким же, как и сорта 108-ф. Более высокая интенсивность размножения расы 2 свидетельствует о лучшей совместимости с сортом. В целом под покровом посева растений-хозяев популяция возбудителя в почве возрастала в течение сезона на 41,8—42,0%.
В процессе исследований установлено, что пространственная неоднородность распределения популяции возбудителя выражена значительно сильнее, чем временная. Это подтверждает эволюционную стабильность стратегии В возбудителя, обусловленную передачей его во времени. В частности, выявлено большее скопление пропагул возбудителя в зимний и осенний периоды, когда они находятся год защитой инфицированных растительных остатков растений-хозяев. В весенний, а особенно в летний периоды агрегированность пропагул была значительно ниже. С математических позиций распределение популяции вилта в почве соответствовало закону негативного биноминального распределения.
Многолетними наблюдениями выявлена динамика популяции возбудителя в почве по годам. Характерно, что после действия стресс-факторов популяция вновь возвращалась к состоянию, близкому к исходному, но на новом количественном уровне. Подобная норма реагирования на стресс-факторы внешней среды описана в экологии и является типичной для любых организмов. Однако применительно к возбудителям болезней растений внимание на этот факт не обращается, хотя он очень важен, так как позволяет, в случае его подтверждения на других объектах, применять общебиологические закономерности.
Из многих факторов, влияющих на динамику численности возбудителя вилта в почве, ведущая роль принадлежит фунгистазису и супрессивности почв, обусловленных составом и активностью почвенной микрофлоры. Запашка зеленой массы растений с узким отношением С:N (равным 18) способствует ослаблению фунгистатнческих свойств почвы, а с более широким отношением C:N (38) —их усилению. В начальный период разложения зеленой массы микробная популяция возрастает, в то время как корневые выделения растений нарушают (ослабляют) фунгистазис. Поэтому в севообороте происходит очищение почвы от возбудителя, особенно резко снижается плотность популяции после горчицы. Бессменное же возделывание хлопчатника в течение 6—7 лет приводит к значительному возрастанию плотности популяции пропагул в почве. В севообороте люцерна — сорго — ячмень после трех лет возделывания плотность популяции возбудителя снижалась в 1,7—1,8 раза. При этом не отмечено повторного накопления агрессивных штаммов рас, составляющих значительную часть популяции при бессменном возделывании хлопчатника. Таким образом, севооборот и в количественном и в качественном отношении смягчает фитосанитарную ситуацию в почве, что и используется в сельскохозяйственной практике.
Изучение влияния влажности почвы на динамику популяции возбудителя в почве выявило наличие слабоположительной корреляции для теплого времени года и слабоотрицательной — для зимних условий. Тем самым влажность в пределах реально существующей в почве не является лимитирующим фактором для возбудителя, что совпадает с общей оценкой этого показателя для почвенных патогенов. Однако действие экстремальной влажности и высокой температуры (28°С) губительно для популяции возбудителя в почве, что и сказывается на динамике ее по годам.
В отличие от влажности pH почвы оказывает более сильное воздействие на возбудителя: при pH 4,5 жизнеспособность пропагул снижалась на 90—92%.
Вилт хлопчатника — довольно хорошо изученная паразитарная система. В стратегии жизненного цикла возбудителя четко прослеживаются все три тактики — P, B и T. При этом адаптивные усилия возбудителя в большей мере затрачены на реализацию тактик Т и В, хотя и тактика Р сформирована довольно хорошо. В самом деле, широкий круг растений-хозяев обеспечивает возбудителю частую встречу с ними в фитоценозах экосистем. Благодаря таким надежным структурам, как микросклероции, хламидоспоры, а также покоящийся многоклеточный мицелий, возбудитель гарантированно выживает в почве и растительных остатках до встречи с новой популяцией растений-хозяев. Кроме того, возможна дополнительная его передача семенами растений-хозяев. Этот путь передачи возбудителя представлен довольно широко, хотя и неравномерно. Наряду с контаминацией семян пропагулами отмечается внутреннее их инфицирование, что способствует созданию новых очагов возбудителя в почве. Увеличение репродуктивного потенциала возбудителей может происходить за счет конидий и оидий в течение вегетации, которые служат для воздушно-капельной передачи в пространстве.
Стратегия интегрированной защиты сельскохозяйственных культур от болезни должна предусматривать оздоровление почв, предупреждение дополнительной передачи возбудителя через семена, а также снижение скорости нарастания инфекции в течение сезона.
Наиболее эффективными приемами являются возделывание устойчивых сортов Ташкент 1, Ташкент 2, Ташкент 3, 152-ф и др., введение хлопково-люцерновых севооборотов с посевом хлопчатника по двух-трехлетнему пласту люцерны или сидерату (вика мохнатая или другое быстрорастущее бобовое), высеянному в междурядья в конце предыдущей вегетации хлопчатника и запахиваемому весной следующего сезона. Широко используются хлопково-зерновые севообороты с выращиванием промежуточных культур, очищающих почву от возбудителя инфекции. Стабилизация заселенности почв возбудителем происходит при 50%-ном насыщении севооборотов восприимчивыми культурами, так как при этом гибель и репродуктивная способность возбудителя примерно сбалансированы. При снижении доли восприимчивых культур до 40% отмечено постепенное очищение почвы, а при 30% можно возделывать даже восприимчивые сорта. В качестве зеленых удобрений эффективна запашка горчицы, озимого рапса, сурепицы и др. Минеральные удобрения вносят в соответствии с данными агрохимических картограмм, предпочитая при этом аммонийные формы азотных удобрений, а не нитратные.
С целью очищения почвы от возбудителя на сильно инфицированных почвах (поражение растений достигает 70% и более) поля на один год отводят под рис. При его возделывании в результате залива водой микросклероции в почве разрушаются. Для обогащения биоценоза антагонистами вносят триходермин в комплексе с лигнином. Как агент биологической борьбы перспективен гриб Talaromyces flavus.
Результаты полевых опытов показали возможность борьбы с вилтом, корневыми гнилями и гоммозом с помощью бактерий-антагонистов Pseudomonas mycophage (штамм Х-23). Для этой цели семена хлопчатника замачивали перед посевом в семисуточной культуральной жидкости из расчета 4 л/т семян.
При поражении вилтом 5% растений за сезон можно считать его вред несущественным.