Уступая по своему значению температуре, влажность относится тем не менее к основным экологическим факторам.
На протяжении большей части истории живой природы органический мир был представлен исключительно водными формами организмов. Завоевав сушу, они не утратили зависимости от воды. К тому же составной частью огромного большинства живых существ является вода, и для осуществления размножения или по крайней мере его центрального события — слияния гамет почти все они нуждаются в водной среде. Показательно, что сухопутные животные вынуждены создавать в своем теле искусственную водную среду для оплодотворения, а это приводит к тому, что последнее становится внутренним.
В буквальном смысле слова влажность — это количество водяного пара в воздухе. Его можно выразить в граммах на кубический метр. Предпочитают, однако, более образную и показательную форму — относительную влажность воздуха как процентное отношение реального давления водяного пара f к давлению насыщенного пара F при той же температуре. Так, при + 15° давление насыщенного пара F равно 12,73 мм рт. ст. что соответствует приблизительно 11 г воды в 1 м3 воздуха. Относительная влажность, равная 75%, соответствует давлению водяного пара в 12,73 X 0,75 = 9,56 мм рт. ст. или примерно 8 г воды на 1 м3 воздуха.
Точно измерить относительную влажность воздуха трудно. Для этого пользуются волосяным гигрометром или психрометром, последний дает более точные показания, но сложнее в эксплуатации. Кроме того, подобно температуре влажность сильно варьирует, и в масштабе большого района ее измерение — дело довольно трудоемкое, поскольку определение влажности приходится одновременно производить во многих точках. В итоге приходится отказываться от этого показателя и для характеристики более или менее влажного климата. Вместо этого можно пользоваться данными, которые хотя и не имеют такого же значения и эффекта, но легко поддаются сбору и обработке. Самый простой показатель — это количество осадков в сантиметрах или миллиметрах, выпадающих в данном месте в течение года. Более точные данные дает разбивка этого количества по месяцам.
На практике количество осадков не всегда имеет одинаковое климатологическое и биологическое значение. Чтобы оценить большую или меньшую влажность климата, необходимо учитывать также и температуру. В самом деле, при одинаковом уровне осадков более холодная область окажется более влажной, поскольку в ней медленнее идет испарение. Для выражения большей или меньшей сухости климата предложено много способов, в которых одновременно учитываются как количество осадков (или относительная влажность), так и температура. Самый простой из них — индекс засушливости Мартонна:
I = P/(T + 10),
где P — годовое количество осадков, мм; T — годовая температура, град.
Чем выше индекс засушливости, тем влажнее климат. Индекс засушливости можно вычислять отдельно для каждого месяца по следующей формуле: i = 12 p/(t + 10), где p — количество осадков за месяц, a t — средняя температура того же месяца. Чтобы результаты были сравнимы с годовыми показателями, их умножают на 12— число месяцев в году.
Госсен считает месяц сухим, если количество выпавших в нем осадков, выраженное в миллиметрах, ниже двойного значения температуры, выраженного в градусах. Он настоятельно
рекомендует пользоваться так называемыми омбротермическими диаграммами, вычерченными для определенной местности, как наиболее наглядным способом выражения. Для этого на ось абсцисс наносят месяцы года, а на ось ординат — количество осадков и удвоенные значения температуры. Если кривая температур проходит выше кривой осадков, то климат сухой, если соотношение обратное — климат влажный.
Известная степень влажности совершенно необходима для наземных животных и растений. Среди них очень многие для обеспечения нормальной жизнедеятельности нуждаются в относительной влажности 100%; наоборот, организм, находящийся в нормальном состоянии, не может жить долгое время в абсолютно сухом воздухе, ибо он постоянно теряет воду. Поскольку вода входит в качестве необходимой составной части в состав живого вещества, потеря ее в известном количестве приводит к гибели.
Растения извлекают нужную им воду из почвы при помощи корней. Лишайники, среди которых есть формы, довольствующиеся малым количеством воды, могут абсорбировать водяной пар. Низшие растения способны поглощать воду всей своей активной поверхностью. Растения сухого климата обладают рядом морфологических приспособлений, обеспечивающих минимальную потерю воды (погружение устьиц в глубь листа; сочность стебля; редукция листьев, превращающихся в иглы или шипы; способность листьев сворачиваться, прикрывая устьица, и тем уменьшать поверхность испарения).
Все сухопутные животные для компенсации неизбежной потери воды за счет испарения и выделения нуждаются в ее периодическом поступлении. Многие из них пьют воду, другие всасывают ее через покровы тела в жидком или парообразном состоянии; к последним относится большинство амфибий, некоторые насекомые и клещи. Большая часть животных пустынь никогда не пьет; они удовлетворяют свои потребности за счет воды, поступающей с пищей. Наконец, есть животные, получающие воду еще более сложным путем — в процессе окисления жиров. Примерами могут служить верблюд и насекомые, специализировавшиеся на определенной пище — рисовый и амбарный долгоносики, гусеницы платяной моли Tineola biselliella и моли Aglossa pinguinalis, питающейся жиром. Воду, подчас добываемую с большим трудом, животные вынуждены экономить всеми возможными путями. Это достигается ночным образом жизни, непроницаемостью их покровов, уменьшающей испарение, погружением органов дыхания в глубину тела и узостью их отверстий. Большую часть воды сухопутные животные теряют вместе с продуктами выделения. Поэтому выброс этих продуктов в форме аммиака и мочевины, легко растворимых и токсичных, возможен только в том случае, если животное не испытывает недостатка в воде. В противном случае они удаляются преимущественно в форме почти нерастворимой мочевой кислоты. Это характерно для рептилий и многих насекомых.
Итак, вода для живых существ совершенно необходима. Нетрудно обнаружить, что, когда она имеется в наличии, виды распределяются по местообитаниям в зависимости от своих потребностей: водные организмы живут в воде постоянно; гидрофиты могут жить только в очень влажных средах (амфибии, дождевые черви, наземные брюхоногие моллюски, мокрицы и большинство пещерных животных); мезофиты отличаются умеренной потребностью в воде или в средней влажности воздуха; в основном это эвригигры, т. е. организмы, выдерживающие большие колебания влажности. Чаще всего они встречаются в областях умеренного пояса; ксерофиты предпочитают сухие местообитания, они обладают специальными приспособлениями, о которых говорилось выше. Организмы этого типа населяют пустынные области, но их можно встретить также в средней полосе в местах с особым микроклиматом — в дюнах, на южных склонах средиземноморских холмов и т. п. Существует много степеней ксерофилии. Виды, обитающие в условиях сухого микроклимата Средиземноморья, погибли бы в Сахаре.
С точки зрения экологической валентности, виды гидрофитов и ксерофитов следует отнести к группе стеногигров. Естественно, что степень стеногигрии бывает различной; это можно наблюдать и среди мезофитов, но случается нечасто.
В условиях небольшой разницы во влажности, наблюдаемой между соседними микроклиматами, виды — стеногигры, естественно, перебираются в тот микроклимат, который оказывается для них самым благоприятным. Мало видов, которых бы привлекала собственно сухость; скорее их удерживает в том или ином местообитании термофилия. Напротив, среди наземных форм очень много видов, предпочитающих повышенную влажность, так как сухость оказывается часто лимитирующим фактором. Некоторые виды, испытанные в лаборатории, проявляют предпочтение к той или иной влажности с исключительной точностью. Были подвергнуты обследованию, например, виды-близнецы комаров из группы Anopheles maculipennis. Оказалось, что Anopheles atroparvus предпочитает 100%-ную относительную влажность, Anopheles messeae — 97%-ную и Anopheles typicus — 95%-ную.
Эти формы способны улавливать различия во влажности с точностью до 1%. Интересно, что активность всех Anopheles повышается с уровня 94%-ной относительной влажности; при понижении влажности активность снижается. Как и в случае температуры, предпочитаемая влажность не всегда совпадает с оптимальной.
Влажность сильно влияет на жизненные функции организмов. Гамильтон, например, изучил это влияние на перелетной саранче Locusta migratoria, причиняющей вследствие налетов на посевы огромный экономический урон многим странам. Автор показал, что при 70%-ной относительной влажности скорость полового созревания и плодовитость самок достигали максимума.
При изучении распространения видов в зависимости от особенностей местного климата и прежде всего его влажности относительную влажность воздуха нельзя рассматривать как решающий показатель из-за ее большой изменчивости. Поэтому пользуются одним из упомянутых выше показателей, например показателем сухости. Для Французских Альп удалось составить шкалу из разных видов прямокрылых; последние становятся все более многочисленными по мере того, как климат меняется с влажного на сухой. Основой для классификации послужил показатель сухости. Выбор оказался весьма удачным, ибо данный показатель служит селективным фактором. И в этом нет ничего удивительного, так как июль в горах — жизненно важный период для прямокрылых, обладающих очень коротким циклом развития. Вот каково распределение основных видов по классам:
Гидрофиты — Tettigonia cantans, Chrysochraon dispar, Metioptera roeselii
Мезогигрофиты — Decticus verrucivorus, Omocestus viridulus
Мезофиты — Gryllus campestris, Tettigonia viridissima, Stenobotlrus lineatus
Мезоксерофиты — Stauroderus scalaris
Ксерофиты — Ephippiger ephippiger, Ephippiger bormansi, Oecanthus pellucens, Psophus stridulus, Oedipoda coerulescens
Следует заметить, что данная сводка составлена применительно к общему климату. В ней не учитываются различия в микроклимате, сказывающиеся на распространении вида. Например, Mecostethus grossus не реагирует на относительно высокую влажность общего климата, поскольку этот вид держится исключительно на болотах с открытой водой. Местный климат мог бы влиять на его распространение, если бы он был достаточно сухим и существование болот на изучаемой территории было бы исключено. На этом примере видно, как трудно управлять экологическими факторами и насколько важно проводить различие между региональным климатом и микроклиматом, которые могут противоречить друг другу.
В некоторых случаях можно изучать большую или меньшую гигрофилию даже у водных видов. Имеется в виду стойкость организмов к высыханию во время отлива. Приливно-отливную прибрежную зону называют интеркотидиальной или лучше интертидальной. Поблизости от морской биологической станции Роскоф было описано несколько ярусов прибрежной растительности, начиная с самого верхнего, никогда не заливаемого водой и лишь орошаемого брызгами, и кончая самым нижним, который не выступает из воды даже во время максимального отлива.
В интертидальной зоне наблюдается также ярусность в распределении видов брюхоногих моллюсков рода Littorina, но менее четкая, чем у растений. Последнее обстоятельство не должно вызывать удивления, поскольку, несмотря на свою малую подвижность, эти моллюски все же способны перебираться во временно более благоприятный биотоп. Приуроченность некоторых видов такова:
Littoriпа neritoides обычно обитает выше верхней границы прилива, Littorina rudis занимает интертидальную зону, Littorina obtusata — более глубокую интертидальную зону и Littorina littorea встречается редко.
Ярусность в распределении флоры и фауны в интертидальной зоне выражена очень четко, но не следует забывать, что она может быть в той или иной степени нарушена очертанием-берега. Она также несколько различна в глубине бухты и у выступа мыса, в фациях спокойных вод и в фациях, подверженных воздействию прибоя. В этих случаях к ярусности, описанной выше, добавляются виды, свойственные различным фациям.