Оценивая сообщества водорослей по указанным признакам и сравнивая между собой разные сообщества, можно получить представление о факторах, формирующих характер сообществ.
Каждый из этих признаков определяется совокупностью условий среды; таким образом, сообщества очень разнообразны в зависимости от почвы и растительности. Общим положением служит тезис, что сообщества почвенных водорослей, входя в состав соответствующих фитоценозов, формируются под влиянием наземной растительности и почвенных условий. Можно говорить о взаимозависимости растительного покрова, почвы и ее микроскопического населения; эта связь приводит к тому, что микробные группировки, в том числе и группировки водорослей, более или менее четко приурочены к определенным почвам и к определенным растительным формациям.
Чтобы понять общие закономерности распространения водорослей в целинных почвах, надо рассмотреть влияние отдельных факторов на почвенные водоросли. При этом надо помнить, что эти же факторы определяют формирование и почвы и растительности, поэтому их влияние переплетается с влиянием растительного покрова, что проявление этих факторов составляет характерные черты определенного типа почвы и что рассмотрение факторов по отдельности (анализ) — лишь методический прием, так как факторы среды тесно связаны друг с другом и уровень одного из них влияет на уровень другого.
Далее будут рассмотрены конкретные проявления динамики водорослей — распределение их в профиле почв, сезонные изменения и, наконец, связь водорослевых сообществ с типами почв и наземными фитоценозами.
В экологии растений принято делить экологические факторы на климатические, эдафические, орографические и биотические. Все они имеют значение и для почвенных водорослей, однако действуют на них не непосредственно, а через почвенную среду. Поэтому в приложении к почвенным водорослям ведущими экологическими факторами являются физические и химические свойства почвы, отражающие влияние климата, рельефа, генезиса и окультуренности почвы.
Водный режим почвы. Особое значение для водорослей имеют водные свойства почвы, включая количество осадков, поглощаемых почвой, их сезонное распределение, близость грунтовых вод, размеры стока, водные свойства отдельных горизонтов и общий характер распределения воды в почвенном профиле.
Действие влажности на развитие водорослей может быть как прямым, так и косвенным, поскольку влажность определяет температуру почвы, растворимость и концентрацию солей, pH, содержание углекислоты, кислорода и пр. Косвенное влияние нередко оказывается главным. Следует различать влажность как необходимое условие жизнедеятельности водорослей, определяющее их рост и размножение, и следовательно, интенсивность развития в почве, и влажность местообитания как фактор, оказывающий формирующее влияние на группировки водорослей и определяющий состав и видовое богатство этих группировок.
Действие условий влажности на интенсивность развития водорослей проявляется прежде всего в сезонных колебаниях численности и в изменениях микростратификации водорослей. Особенно сказывается роль влажности в сезонных изменениях количества водорослей в периоды резкого падения влажности почвы, вслед за которым неизбежно снижается и кривая развития водорослей. Как ограничивающий фактор низкая влажность действует во всех Почвах, хотя и в разной степени. Зато при достаточном увлажнении дальнейшее повышение влажности не ведет к немедленному увеличению Количества водорослей и действует, по-видимому, косвенно — через усиление поглощения питательных веществ, через изменение ростовых процессов высших растений и т. п.
Вопрос об оптимальных условиях влажности, обеспечивающих наилучшее развитие почвенных водорослей, рассматривался в специальных вегетационных опытах. Стокс нашел оптимум влажности для почвенных водорослей в пределах 40—60% от полной влагоемкости почвы. Вместе с тем в его опытах почва воздушно-сухая и почва со 100 %-й влажностью имели одинаковые количества водорослей. В наших опытах дерново-подзолистая легкосуглинистая почва с полной влагоемкостью, равной 38%, инкубировалась в течение 2 месяцев при разной влажности в вегетационных сосудах, вмещающих 6 кг почвы.
Макроскопически заметное развитие водорослей на поверхности почвы наблюдалось только в сосудах с влажностью почвы 100 и 80%, в сосудах с влажностью 80% кроме водорослей развились мхи. Разная влажность почвы привела не только к резко различному количеству водорослей в слое 0—10 см, но и к разному их составу. Если при влажности 30—80% сохранился основной комплекс видов, встречающихся и в исходной почве, то при влажности 100% состав видов сильно изменился, причем не только появились новые по сравнению с исходной почвой виды (Nitzschia palea, Lyngbya sp. sp.), но и исчезли некоторые виды, характерные для исходной почвы (Hantzschia amphioxys, Nauicula sp. sp.). При влажности 100% число клеток водорослей превосходило все наблюдаемые в природе показатели, но настоящие почвенные виды здесь в значительной степени заменились формами влажных грунтов. Наиболее интенсивное развитие комплекса почвенных видов происходило при влажности, равной 80% от полной влагоемкости; в этом варианте количество водорослей также достигает величины, Не встречающейся в природных условиях на дерново-подзолистых почвах. Наиболее близкие к природным цифры получились в варианте с влажностью 60%. Таким образом, оптимальные условия влажности для типичных почвенных водорослей лежат в пределах 60—80% от полной влагоемкости. Более высокая влажность уже неблагоприятна для комплекса эдафофильных видов, который в значительной степени заменяется комплексом гидрофильных видов. Это обстоятельство является веским доводом в пользу самостоятельности ценоза почвенных водорослей, имеющих приспособления к жизни в почве, в частности к умеренной влажности почвенной среды. Характерно, что благоприятной для вегетации водорослей является та же степень увлажнения, которая считается оптимальной для роста большинства сельскохозяйственных растений (60% от полной влагоемкости). Однако по данным Третьяковой, испытанные азотфиксирующие синезеленые водоросли наиболее интенсивно развивались при влажности почвы 80—100%.
Необходимо подчеркнуть, как это отмечал и Стокс, что наибольшее влияние на развитие водорослей оказывает влажность самого верхнего слоя почвы; даже кратковременное увлажнение поверхности почвы имеет большее значение, чем продолжительное сохранение влаги в более глубоких слоях при сухости верхнего слоя.
Формирующее действие водного режима почвы на характер сообществ водорослей отмечалось во многих работах. Массовые разрастания водорослей на поверхности солонцов Келлер (1926) объяснял наличием плотного солонцового горизонта, обусловливающего временное накопление осадков в поверхностном слое. Своеобразные ценозы водорослей на такырах в значительной степени обязаны своим возникновением специфике водного режима этих почв.
Мейер (1937) показал связь группировок водорослей на разных участках со степенью увлажнения почвы: чем выше влажность почвы, тем богаче числом видов ее население, и наоборот. На мокрых почвах появлялись некоторые формы водорослей, например десмидиевые, не встречавшиеся на сухих почвах. Примером формирующего влияния влажности может служить сравнение группировок водорослей в почве заливного луга в пойме р. Вятки.
Особенно велика разница в количестве и составе водорослей между заливаемыми и незаливаемыми участками. Так, весной 1954 г. остались вне разлива значительные территории пойменных лугов среднего уровня. 9 мая на таком участке было найдено всего 8.4 тыс. клеток в 1 г почвы, тогда как в 1 г почвы рядом расположенного луга, вышедшего из-под воды, насчитывалось 101.8 тыс. клеток, в том числе 25.3 тыс. синезеленых, 41.1 тыс. зеленых и 35.4 тыс. диатомей. При прямом микроскопировании на первом участке обнаружено 8 видов, а на втором — 18.
В связи с изучением влияния влажности на группировки почвенных водорослей возникает вопрос, насколько связаны между собой водорослевые ценозы почв и водоемов и как изменяется состав водорослей при затоплении почвы и превращении ее в дно водоема или, наоборот, при осушении водоемов. Нам удалось (Штина, 1959а) наблюдать такой случай — формирование группировки почвенных водорослей при осушении водоема и последующей вспашке его дна. Наблюдения над составом водорослей в илу водоема, проведены в следующие сроки: 1) до спуска пруда, осенью; 2) сразу после спуска, следующей весной; 3) через 14 месяцев после спуска, на участках, заросших травой; 4) через 3 года, после вспашки ложа пруда.
Таким образом, в течение 3 лет после спуска воды произошли значительные изменения исходной группировки водорослей ила. Комплекс водных видов неуклонно заменялся комплексом почвенных. Особенно ускорился этот процесс под влиянием зарастания высшими растениями и под влиянием вспашки; последняя окончательно привела к образованию типичного ценоза почвенных водорослей.
Описанный процесс формирования группировки почвенных водорослей дает ответ на предположение Фрича, который считал возможным объяснять присутствие водорослей в почве как результат распространения спор, случайно не попавших в воду и оставшихся в почве, и на этом основании указывал на необходимость сравнения флоры водорослей почв с флорой водорослей прудов, расположенных среди этих почв. Сравнение, проведенное в описанном случае, показало, что современная флора водорослей водоемов не является источником почвенной флоры водорослей. Исключение составляют лишь почвы, затопляемые во время паводка, после которого здесь остается ряд водных форм водорослей.
Разные группы водорослей неодинаково относятся к влажности почвы. Наиболее устойчивы против недостатка влаги и высыхания синезеленые нитчатки из Oscillatoriales и одноклеточные зеленые из Chloro — coccales. Менее устойчивы виды порядков Nostocales, Chlamydomonadales и Heterococcales; еще более требовательны к влаге зеленые и желто — зеленые нитчатки, синезеленые из Chroococcales и некоторые диатомеи (хотя ряд видов диатомей и встречается почти повсюду). Самые влаголюбивые из почвенных водорослей — крупные зеленые нитчатки из Oedogoniales и Zygnematales и большинство диатомей. Не случайно еще Франсе считал мелкие Pinnularia индикаторами почвенной влажности. Эти данные в значительной мере объясняют географическое распространение отдельных групп почвенных водорослей.
Частпым случаем влияния водного режима почвы является вмывание клеток водорослей осадками в глубь почвы. Лунд наблюдал, как через 15 минут после начала сильного дождя макроскопически заметные пленки водорослей на поверхности почвы полностью исчезли, — большая часть водорослей была внесена в почву. Автор отмечает, что на склонах сильные дожди могут смывать поверхностные разрастания. Куликова, наблюдавшая осенью увеличение разнообразия водорослей в глубоких слоях торфяно-болотной почвы, объясняет это явление вмыванием клеток осенними дождями.
Температурный режим почвы. Температура влияет на почвенные водоросли главным образом косвенно. Шилдс и Деррелл считают, что температурный фактор не имеет прямого значения в распределении водорослей. Однако есть немало фактов прямого влияния температуры почвы на формирование сообществ почвенных водорослей. Так, преобладание синезеленых водорослей в аридных почвах обусловлено не только их засухоустойчивостью, но и жаростойкостью. Дорогостайская (1959) объясняет особенности альгофлоры в почвах тундры низкой температурой и неоднократным в течение года промерзанием верхних почвенных горизонтов. В частности, в почвах окрестностей Тикси с близко лежащей вечной мерзлотой синезеленые составляли 29% общего числа видов. В районе Чаплинских горячих ключей (Чукотка), где температура сходной почвы повышена, процент видов Cyanophyta повысился до 50.
Еще более четко температурный фактор проявляется в сезонной динамике численности водорослей. Весеннее поднятие и особенно осеннее падение числа водорослей обнаруживает ясную зависимость от температуры. Однако ограничивающее действие температур, по-видимому, различно весной и осенью. Как известно, водоросли могут переносить как высокие, так и очень низкие температуры. В умеренной зоне прямое действие, прекращающее развитие водорослей, производит только температура ниже нуля; осенью, при замерзании почвы, часть клеток водорослей погибает, часть переходит в состояние анабиоза. Весной низкая температура влияет на динамику водорослей, по-видимому, косвенно, через весь физико-химический и биологический режим почвы. Поэтому и корреляция численности водорослей с динамикой почвенной температуры весной менее четкая: нередко кривая водорослей обгоняет кривую температуры почвы.
В течение зимы сокращается число жизнеспособных клеток водорослей; Лунд объясняет это действием холода. В то же время Ребель считает, что виды Oscillatoria переносят зимние холода в вегетирующем состоянии.
Механический состав почвы. Этот фактор оказывает на развитие водорослей косвенное влияние — главным образом через водный режим: легкие песчаные почвы являются более сухими и в них численность водорослей обычно меньше; тяжелые глинистые почвы более влагоемкие и мало водопроницаемые, что обусловливает появление поверхностных разрастаний водорослей преимущественно на тяжелых почвах. Ваулина (1956) показала, что количество видов и особей водорослей увеличивается с переходом от легких почв к тяжелым. Обеднение легких почв происходит за счет выпадения влаголюбивых видов и видов, требующих для своего развития твердого субстрата. Вместе с тем от механического состава почвенных горизонтов зависит глубина проникновения водорослей.
Активная реакция почвенного раствора. Влияние pH почвы на развитие почвенных водорослей подробно рассматривали многие авторы. Голлербах (1936а) показал, что общая закономерность влияния pH — увеличение видового богатства водорослей при подщелачивании кислой почвы до pH 6.0; вблизи крайних показателей зависимость от pH была более заметна. В исследованных автором почвах дерново-подзолистой зоны оптимальной для водорослей была кислотность в пределах pH 5.0—6.0. Оказалось, что видов, приуроченных к определенным значениям pH, гораздо больше, чем видов, общих для различных степеней кислотности. Этому же вопросу посвящена большая работа Шельгорна, изучавшего ассоциации водорослей в отдельных почвах с различными значениями pH. Автор различает флору водорослей кислых, нейтральных и щелочных почв и отмечает, что наиболее богата видами нейтральная почва. Изменчивая кислотность не вызывает появления особых видов, но ведет к обеднению видами. Исходя из поведения отдельных видов, автор указывает виды-индикаторы качества почвы; в частности, показателем кислой почвы служит отсутствие синезеленых и диатомей, а показателем щелочной — господство синезеленых.
Джон также считает pH важным фактором в определении типа водорослевой флоры. Кислые верещатники, изученные им, имели альгофлору, почти целиком сложенную зелеными водорослями. По Рейзиглю, число видов в кислой почве составляло примерно половину числа видов нейтральной почвы (26 и 58), при этом в кислой почве более 66% составляли виды двух порядков зеленых водорослей — Volvocales и Chlorococcales. Стокс в опыте с почвами, имеющими pH от 4.2 до 7.6, установил, что рост водорослей тем лучше, чем выше pH, но в подповерхностных слоях наибольшее число их было при pH 5.9. Однако Лунд считает, что близкие к нейтральным или слабощелочные почвы содержат больше видов, но необязательно дают больший урожай водорослей.
Действие активной кислотности на водоросли и вообще на растительные оргапизмы разнообразно. Помимо прямого действия pH на проницаемость клетки отмечается огромное влияние pH на состояние и доступность для растения почвенных ионов. Так, высокий показатель pH коррелирует с наличием доступного водорослям кальция; наоборот, низкий показатель pH связан с недостатком оснований и пищевых элементов для водорослей, а также с избытком железа и марганца.
Влияние pH зависит от уровня других факторов почвы. Можно сослаться на указанные опыты Стокса, который нашел, что в вариантах без удобрения известкованный участок богаче водорослями, чем неизвесткованный, а в почве, удобренной навозом и РК, разницы в количестве водорослей между известкованными и неизвесткованными участками нет. Следовательно, имеет значение не столько активная реакция, изменяющаяся при известковании, сколько фон, на котором она действует. Нельзя забывать и о том, что сами водоросли в процессе своей жизнедеятельности резко изменяют pH, подщелачивая окружающую среду. Не случайно Лунд отмечает, что при использовании водных культур для выявления водорослей происходит изменение pH природной почвы, поэтому методически трудно открыть пределы выносливости водорослей в природе.
Солевой состав почвы. На распределение водорослей влияет как наличие доступных элементов пищи, так и общая концентрация солей и присутствие отдельных элементов. Обилие почвенных водорослей тесно связано с количеством минеральных солей и влаги, хотя состав водорослевых популяций в большей степени определяется физическими свойствами почвы, в частности водным режимом, чем ее химической природой. Такое соотношение связано с олиготрофностью почвенных водорослей, которые довольствуются малыми количествами минеральной пищи. Лунд, изучая распределение почвенных диатомей в зависимости от содержания питательных веществ, не нашел корреляции между численностью водорослей и содержанием азота, фосфора и калия и отметил корреляцию лишь с содержанием извести и pH. Правда, есть данные об ограничивающем действии недостатка минеральной пищи. Так, Швабе недостатком фосфора объясняет бедность южночилийских почв водорослями. Синезеленые водоросли более кальцефильные, чем желтозеленые и одноклеточные зеленые, и с этим в значительной мере связано их отсутствие в кислых почвах.
Высокая общая концентрация солей выражается в засолении почвы. Выше уже говорилось о высокой солеустойчивости некоторых водорослей. Возможно, что засбление влияет на водоросли не только прямо, но и косвенно, через водный режим. Показано, что с возрастанием засоления и повышением солевого горизонта снижается количество видов водорослей. По Сдобниковой (1956), на слабо солончаковатом такыре, где соли залегают на глубине 10 см, обнаружено 11 видов водорослей, на такыре-солончаке, где соли находятся на глубине 4 см, — 4 вида, на пухлом солончаке, где соли лежат па поверхности, — 3 вида. Кондратьева считает возможпым найти виды водорослей, которые могут служить индикаторами степени и характера засоления почв. Действительно, состав водорослей в солончаках зависит не только от степени, но и от химизма засоления. Во многих случаях засоление почвы действует на водорослевые сообщества опосредованно, через влияние на рост высших растений. Как показали Глумов и Кобылин, количество Nostoc commune убывает вместе с уменьшением засоления почвы и соответственным увеличением проективного покрытия почвы растительностью.
Таким образом, основными факторами, от которых зависит распределение водорослей в целинных почвах, являются водный и пищевой режимы почвы, особенно влажность. Многие свойства почвы влияют на водорослевые сообщества косвенно, через изменения водного режима.